Action du suc gastrique sur les aliments

Procédés. Digestions artificielles. — Les digestions artificielles se pratiquent eoit avec (lu suc gastrique naturel extrait «le fistules gastriques, soit avec du suc gastrique artificiel ; les substances sur lesquelles on lait agir le suc gastrique sont placées dans une étuve maintenue par un régulateur à une température constante de 38» environ, Kronecker emploie uu appareil dans lequel à l'étuve se trouve joint un dialyseur de façon que les produits de la digestion sont enlevés par la diffusion, et que la digestion s'accomplit avec une très grande rapidité (Bcitr. zur Anat., 1874 ; figuré aussi et décrit dans Cyon, Melhodik. p. 311. pl. 36).

Peptones artificielles. — La plupart des peptones du commerce sont rarement pures. Du reste, d'après les recherches de Wenz faites dans le laboratoire de Kuhne, presque toutes les peptones préparées avec la pepsine contiennent surtout des albumoses et peu ou pas de peptone véritable. Les peptones exemptes d'albumoses ont toutes les réactions des albumoses, sauf la précipitation par le chlorure de sodium et par le le sulfate d'ammoniaque.

Le suc gastrique agit sur les aliments azotés, sur les substances albuminoïdes. Il les transforme en peptones (albuminose), c'esl-à-dire en corps facilement solubles et dilfusibles, susceptibles par conséquent d'être absorbés, de passer dans le sang et d'y être assimilés.

Des peptones. — L'élude chimique et physiologique des peptones a été faite dans la chimie physiologique (t. I", p. 181).

Conditions de la transformation des albuminoïdes en peptones. — La transforniation des albuminoïdes en peptones est produite par l'action de la pepsine; mais celle-ci ne peut agir qu'en présence d'un acide et la transformation ne se fait pas dans un milieu neutre ou alcalin.

Certaines conditions favorisent ou retardent cette transformation ; elle est accélérée par une température de 36" à 38° et par l'agitation, empêchée au contraire par une température trop basse (au-dessous de -f 5°) ou trop élevée (au delà de -f 60"), par un excès d'acide, d'alcali, en un mot par tout ce qui peut amener la destruction de la pepsine. Le même effet est produit par les substances qui précipitent la pepsine (sels métalliques, alcool con-

(1) A consulter : M. Schiff : Nuove riccrche suite condizioni delta secrezione del succo gastrico (Archiv. per lazoologia, t. IV, 18G5). — Ebstein et Grutzner : Uebcr den Ort der /'e/ sinbildung im Magen (Arch. de Pfliiger, t. VI). — V. Wittich : Uebcr die Pepsinwirkunq der Pylorusdrûsen (id., t. VII, 1873). — Ebstein et Grutzner : Ueber Pepsinbildmig im. Magen (ibid., t. VIII). — Lépine : Rech. expér. sur la question de savoir si certaines cellules des glandes {dites à pejjsine) de l'estomac présentent une réaction acide (Gaz méd 1874). — R. Maly : Ueber die Quelle der Magensaftsuure (Sitzungsber. d. k. Acad. d. Wiss' zu Wien, t. XLIX, 1874). — R. Hcideuhain : Ueber die Pepsinbildung in den l'ylormdriisen (Arch. de Pfluger, t. XVIII). - Id. : Ueber die Absonderung der Fundusdrusen des Maaens (id., t. XIX).

centré), et par un certain nombre de sels, iodures, bromures et chlorure de sodium et de potassium (à hautes doses) sulfate de soude, calomel, salicylate de soude, etc., le chloral, un grand nombre d'alcaloïdes (morphine, strychnine, etc.). La quinine l'accélère. La présence d'un excès de peptones dans la liqueur arrête aussi la digestion.

Pour étudier plus en détail les phénomènes intimes de la digestion stomacale et ses diverses phases, on emploie soit les digestions artificielles, soit l'introduction des aliments dans l'estomac par des fistules gastriques.

Digestions artificielles. — J'étudierai d'abord l'action du suc gastrique sur les aliments simples, puis sur les substances alimentaires.

A. Aliments simples. — 1° Fibrine. — La fibrhie commence par se gonfler, puis elle se dissout peu à peu en donnant une solution fortement opaline qui n'est pas troublée par la chaleur; on retrouve dans la liqueur les difTéreutes espèces de peptones énumérées plus haut. Celle digestion de la filirine est très rapide. Tandis que Kidine et Chittenden admettent, outre la peptone, quatre produits intermédiaires, Herlh n'en admet qu'un seul, l'hémialbumose.

2° Albumine liquide ou crue. — Elle ne se coagule pas comme on le croyait d'abord, mais prend seulement un aspect laiteux dù au tissu aréolaire qui la renferme; en effet, si on la filtre, celte teinte laiteuse disparaît. La digestion serait beaucoup plus lente que celle de la fibrine d'après Fede ; cependant ce fait a été nié par Fick.

3° Albumine solide ou coagulée. — Si on place dans du suc gastrique des morceaux d'albumine coagulée, les angles sont attaqués les premiers; ils se gonflent, devieiHient transparents, puis peu à peu se réduisent en une pulpe caséeuse et finissent par se résoudre en un liquide clair qui contient environ 2/3 de peptone et 1/3 de parapeptone. D'après Finkler, en employant du suc gastrique artificiel préparé avec l'estomac du porc, il n'y aurait pas de formation de parapeptone. II s'est élevé une controverse entre Meissner et Fick sur la digestibililé comparée de l'albumine crue et de l'albumine coagulée; d'après Meissner, l'abumine cuite serait plus facilement digérée; ce serait le contraire pour Fick. Wawrinsky a montré que les résultats opposés des deux physiologistes tenaient à la différence d'acidité du suc gastrique employé. Avec un suc gastrique fortement acide c'est le blanc d'oeuf cru qui est digéré le plus facilement, c'est le cuit pour une faible acidité.

4° Caséine. — Elle forme d'abord une solution trouble qui se coagule bientôt en se prenant en gelée, puis se liquéfie et donne un liquide clair qui contient des peptones, de la métapeptone, une petite quantité de parapeptone et un résidu de dyspeptone (20 p. 100 des matières albuminoïdes). La caséine paraît être un des aliments les plus difficilement digérés.

5° Gluten. — Le gluten cru est digéré très rapidement par le suc gastrique, et, dans ce cas, il ne présente pas la couche pulpeuse qui recouvre les autres substances albuminoïdes. Quand il est cuil, sa digestion se fait comme celle de l'albumine coagulée. D'après Cnoop-Koomans, elle serait plus lente que pour le gluten cru. D'après le même auteur, il faudrait pour le gluten une proportion d'acide inférieure à celle qu'exige l'albumine.

6° Syntonine ou fibrine musculaire. — La syntonine, obtenue en coagulant le suc musculaire par l'acide chlorhydrique à 0,2 p. 100 et la neutralisant ensuite, donne une gelée cohérente qui fournit beaucoup de métapeptone et des peptones d'une nature particulière ("?). ^

7° Caséine végétale ou légumine. — La légumine se digère très rapidement dans

le suc gastrique; d'après Mukler et SchilT, uu suc acide, môme dépourvu de peptone, opère celte digestion, la légumine contenant déjcà une substance analogue à la peptone. D'après Cnoop-Koomans, il faudrait, pour sa digestion, la mcme quantité d'acide que pour l'albumine.

8» Gélatine. — La gélatine (provenant des os, des tendons, etc.) se dissout rapidement dans le suc gastrique sans se convertir préalablement en masse pulpeuse, et la dissolution s'y fai/ plus vite que dans l'eau acidulée simple à la même température. Cette solution de gélatine dans le suc gastrique (peptone de gélaline) ne se prend pas en gelée par le refroidissement, comme une solution de gélatine ordinaire, quoique Meissner ait prétendu le contraire; cependant elle ne serait pas diffusible comme les autres peptones; si on l'injecle dans le sang d'un chien, elle n'est pas assimilable et se retrouve dans l'urine (Fede). Tatarinoff admet pourtant «a dilTusibilité. La dissolution de la cbondrine est plus lente que celle de la gélatine ordinaire.

B. Substances alimentaires. — 1° Lait. — Le lait se coagule très rapidement dans le suc gastrique ; le sucre de lait et les sels sont dissous, et il se produit des caillots de caséine qui enveloppent la graisse, puis les caillots de caséine se dissolvent peu à peu en mettant la graisse en liberté et se transforment en peptones. Le lait cru est plus vite digéré que le lait cuit, cependant Reichmann, dans ses recherches sur l'homme, est arrivé à. des résultats contraires.

2" Chair musculaire. — Les fibres primitives commencent par se dissocier avec plus ou moins de rapidité par suite de la dissolution de la substance connective qui est interposée entre ces fibres ; les striations transversales deviennent plus marquées et les fibres primitives se rompent par place entre deux stries transversales ; la substance claire se dissout la première et peu à peu les fibres primitives deviennent gélatineuses et se dissolvent, ainsi que le sarcolemme. La digestion est plus rapide pour la viande crue que pour la viante cuite, pour la viande peu cuite que pour la viande rôtie; elle est plus lente pour la viande maigre, pour la chair des vieux animaux que pour celle des jeunes, pour la chair de poisson que pour celle des autres espèces animales.

3° Sang. — Le sang cuit est plus lentement digéré que le sang cru; les globules sanguins sont rapidement détruits comme par l'action des acides ; il en est de même des globules blancs, sauf le noyau qui résiste à l'action du suc gastrique. Les modifications que subit l'hémoglobine n'ont pas été étudiées. L'albumine du sérum subit les mêmes modifications que l'albumine ordinaire. La globuline se dégère très difllcilement et fournit des albumoses (globuloses) qui ont été étudiées par Kuhne et Chittenden.

4° Tissus connectifs. — Les ligaments, les tendons, les membranes connectives, les cartilages, surtout s'ils sont crus, ne sont que lentement dissous, et plus le tissu est compact plus la digestion est difficile. On a vu plus haut les caractères de cette ;gélatine digérée. Les fibres élastiques, les noyaux de cellules ne sonljpas altérés. En outre, le suc gastrique met la graisse en liberté et la fluidifie en dissolvant la membrane des cellules adipeuses.

3° Os. — On avait nié autrefois la digestibilité des os, mais on a constaté d'une façon positive qu'ils finissent par disparaître à la longue; la matière organique est dissoute la première; les sels calcaires le sont beaucoup plus lentement et jamais en totalité, ce qui donne aux excréments du chien, par exemple, des caractères particuliers. La digestion des os exige beaucoup de suc gastrique, car sa neutrahsalion par les sels de chaux lui enlève sa puissance digestive.

6° Substances végétales. — La digestion des substances végétales par le suc gas- Beaunis. — Physiologie, 3» édition. II. — b

trique est en général plus lenle que celle des substances alimentaires animales, à cause de la grande quantité de parties réfractaires qu'elles contiennent et en particulier de cellulose, quoique, d'après les recherches de Meissner, la cellulose puisse être digérée par les herbivores.

La vitesse de la digestion artificielle dépend de la nature et de l'état des alinientsetdes substances alimentaires. En général, la cuisson, la division mécanique favorisent la transformation [digestive; la présence de la graisse ou d'une trop grande quantité de sels la rendent, au contraire, plus difficile. L'agitation du mélange accélère aussi la vitesse de la digestion artificielle.

Mode d'action du suc gastrique. — L'intervention d"un acide et de la pepsine étant indispensables pour l'action digestive du suc gastrique, il est nécessaire de chercher à faire la part qui revient à chacun d'eux dans la digestion.

1° Rôle de l'acide. — L'acide seul, sans la pepsine, ne suffit pas pour accomplir la digestion. Mais quel est son rôle? Agit-il pour préparer la digestion et en quoi consiste alors cette préparation? On a cru d'abord qu'elle consistait en un gonflement préalable de la substance albuminoide. Ce gonflement existe en effet, mais i) n'est pas indispensable; si on entoure de la fibrine avec un fil de façon à empêcher le gonflement de la masse, la digestion ne s'en fait pas moins.

D'après Meissner, les corps albuminoïdes liquides ne peuvent être digérés que s'ils ont subi la modification qui les rend insolubles dans l'eau; or, pour que cette action se produise, il faut un excès d'acide; si cet excès d'acide n'existe pas, les albuminoïdes liquides ne peuvent être digérés, les albuminoïdes insolubles seuls le sont; c'est ce qui arrive, par exemple, si on ajoute au suc gastrique un excès de pepsine qui neutralise, qui lie, pour employer l'expression technique, une certaine quantité d'acide. Mais outre Yacide libre qui, dans le suc gastrique, sert à préparer les albuminoïdes à la digestion, il faut encore une autre quantité d'acide liée à la pepsine et qui constitue avec elle l'agent de la digestion proprement dite. En effet, la pepsine neutre est sans action sur les substances albuminoïdes, même quand l'alimenta été préparé par un acide. C'est ce que tend à prouver l'expérience suivante de Schiff. Il laisse pendant six semaines de la tripe dans de l'eau acidulée; cette tripe se gonfle et se transforme en une sorte de gelée demi-transparente sans subir d'altération; une moitié de cette tripe est placée telle quelle dans du suc gastrique préparé avec l'estomac d'un chien, l'autre moitié est lavée jusqu'à ce que toute réaction acide ait disparu et placée dans la même quantité de suc gastrique neutralisé; au bout de vingt-quatre heures de séjour à l'étuve, l'infusion neutralisée présente déjà un commencement de putréfaction, l'infusion de tripe acide est complètement digérée. Cette expérience prouve et la nécessité d'un excès d'acide libre, et la nécessité de la pepsine acidifiée.

On a vu (page 183, t. P'') que les peptones contiennent moins de cendres que les albuminoïdes d'où elles proviennent; l'acide préparerait la digestion en enlevant une partie des sels de la substance mère rendue ainsi plus accessible à l'action (le la pepsine.

La nature de l'acide est sans influence essentielle sur la digestion et on peut, dans le suc gastrique artificiel, remplacer l'acide normal par n'importe quel acide (1), seulement, pour un acide donné, il y a une proportion qui donne le maximum d'effet digestif, et cette proportion varie suivant la substance albuminoide à digérer. A.vec l'acide phosphorique, il faut des proportions plus considérables. Quand on augmente la quantité de pepsine dans un suc gastrique artificiel, il faut, d'après

(1) Une exception doit être faite pour Us acides butyrique et salicyliquc ;(A. Mayer).

les faits donnés plus haut, augmenter aussi la quantité d'acide pour avoir le maximum d'action, mais pas dans une proportion aussi forte.

2° Rôle de la pepsine. — On a vu plus haut que la pepsine est indispensable à la dij^'estion et que cette pepsine n'agit qu'à condition d'être acidinéc (1). On s'esl demandé si cette pepsine acide ne formait pas une combinaison délinie, un acide peptique ou ddoropeptique ; mais c'est peu probable. En eifet, on peut remplacer Tacide cblorb3 drique par un autre acide, et quoique tous ces acides aient un équivalent très di lièrent, les proportions qu'il faut en ajouter à la pepsine ne varient que dans des limites très peu étendues.

Pour que la pepsine agisse, il faut qu'elle soit délayée dans une certaine quantité d'eau, et le maximum d'action de la pepsine correspond à une proportion déterminée d'eau. Ainsi, Schifi' a trouvé que la même quanlilé de pepsine d'estomac de chat digérait d'autant plus d'albumine qu'elle était diluée dans une plus grande quantité d'eau. Aussi arrive-t-il souvent que, lorsqu'une digestion artificielle s'arrête, on la fait reprendre par une addition d'eau, et ainsi de suite jusqu'à ce que la dilution Hnisse par être trop considérable. Quand la quantité d'eau est trop faible, la digestion ne se fait que lentement ou pas du tout.

Il suffît de très petites quantités de pepsine pour digérer des quantités considérables d'albuniinoïdes ; si on a la précaution d'enlever par la dialyse les peptones formées qui arrêtent la digestion et qu'on ajoute les quantités d'eau et d'acide nécessaires pour que la pepsine puisse agir, on peut avec la même quantité de pepsine digérer successivement des quantités presque illimitées de fibrine. La pepsine agirait donc comme un ferment et ne se détruirait pas pendant la digestion. C'est en elfet l'opinion du Brûcke; cependant Schiff, en employant des quantités considérables de fibrine (3 kilogr.), a vu la digestion s'arrêter définitivement, faute de pepsine, en laissant un résidu de fibrine non digérée. (Schiff, Leçons sur la digestion, t. II, page Ho.)

Action du suc gastrique sur les autres aliments. — Quelques auteuis (Smith, Brown-Séquard, etc.), ont admis que le suc gastrique pouvait transfornifr Vamidon en sucre, indépendamment de la salive, et, d'après Munk, on pourrait extraire par la glycérine un ferment saccharifiant de )a muqueuse stomacale du porc. Mais les expériences de la plupart des physiologistes sont contraires à cette opinion. Il en est de même de l'opinion d'Harley qui lui attribue la propriété de transformer le sucre de canne en sucre interverti.

Cependant les recherches de Leube, Seegen et de quelques autres auteurs tendraient à confirmer l'opinion d'Harley. D'après Cash et Ogata, il aurait aussi la propriété de dédoubler les graisses en petite quantité. D'après Hammarsten, 'e glucose et le sucre de lait sont transformés dans l'estomac en acide lactique par un ferment non encore isolé.

Le suc gastrique est aussi sans action sur le tissu élastique, le tissu corné, la uucléine, la mucine, la cellulose (sauf chez les ruminants, Ilofmeister). Il dissout la gomme, la partie soluble de la pectine, mais sans leur faire subir de modification. Les sels solublcs dans l'eau acidulée, les carbonates et les phosphates de chaux, sont dissous par le suc gastrique. Il décompose, en outre, les carbonates qu'il transforme en chlorures en en dégageant l'acide carbonique.

Digestion naturelle. — L'action du suc gastrique dans l'estomac vivant est identique, dans ses traits principaux, à ce qu'elle estdans les digestions artificielles;

(I) Cependant cette condition n'est pas absolue ; ainsi, chez certains animaux inférieur? les crustacés par exemple, le suc gastrique est alcalin.

il y a seulement des différences provenant de la diversité même des conditions dans lesquelles se trouvent les aliments.

Les conditions spéciales qui interviennent dans la digestion stomacale naturelle sont les suivantes :

1. La sécrétion du suc gastrique est incessante pendant toute la durée de la digestion stomacale, et l'aliment trouve, par conséquent, toujours les proportions les plus favorables d'acide et de pepsine et à l'état de dilution convenable;

2. Les peplones sont absorbées à mesure qu'elles sont formées, ou bien passent avec les aliments dans l'intestin grêle; or, comme on a vu qu'un excès de peptone s'oppose à la continuation de la digestion, leur absorption continuelle conserve au suc gastrique toute sa puissance digestive;

3. Les mouvements de l'estomac (Voir : Phénomènes mccaniques de la digestion) facilitent aussi l'action du suc gastrique en mettant successivement toutes les parlies des aliments en rapport avec le suc sécrété par la muqueuse.

L'abord de la salive dans l'estomac ne modifie pas les phénomènes de la digestion des albuminoïdes par le suc gastrique. On a pu, du reste, s'en assurer directement chez des animaux porteurs de fistule gastrique et chez lesquels on avait pratiqué des fistules des conduits salivaires, ou même l'extirpation des glandes, pour empêcher l'arrivée de la salive dans l'estomac.

La présence d'aliments autres que les albuminoïdes (graisses, féculents, etc.), ou celle de substances réfractaires, ne modifie pas non plus essentiellement les phénomènes digestifs. Elles ne peuvent agir qu'en retardant l'action dusucgasti ique ; ainsi la graisse qui entoure les albuminoïdes empêche l'imbibition rapide de la substance alimentaire par le suc gastrique; par contre, certaines substances réfractaires pourront aider la digestion en irritant mécaniquement la muqueuse et en activant sa sécrétion.

Autodigestion de restomac. — On s'est demandé pourquoi l'estomac n'était pas digéré pendant la vie parle suc gastrique, et jusqu'ici la question n'a pas reçu de réponse satisfaisante. Les expériences de Cl. Bernard, de Pavy, de Franzel, ont prouvé que les tissus vivants (grenouille, oreille de lapin) peuvent être digérés quand on les introduit par une fistule dans l'estomac d'un chien ou qu'on les soumet aux digestions artificielles. D'où vient alors cette immunité de l'estomac? Les uns l'ont attribuée au mucus alcalin qui protège la muqueuse contre le suc gastrique (Meissner), les autres à la neutralisation du suc gastrique (Pavy), d'autres à la présence de l'épithélium (Cl. Bernard), d'autres enfin à la tension même des tissus pendant la vie (Basslinger), ce qui n'explique pas grand'chose. D'après Béchamp la digestion de l'estomac pendant la vie serait continaelle et compensée par une régénération continuelle aussi. D'après les expériences de Pavy, l'autodigeslion de l'estomac (ulcérations) s'observerait après l'interruption de la circulation arlérielle.

Physiologie comparée. — La digestion des albuminoïdes par le suc gastrique paraît se faire de la môme façon chez tous les vertébrés; seulement, tandis que le suc gastrique des mammifères et des oiseaux est inactif à 0°, celui des animaux à sang froid agit encore à cette température, etson maximum 'd'activité est à 20° environ. Chez les invertébrés, la digestion est moins connue ; cependant elle a été étudiée dans ces dernières années. Un fait singuUer, c'est que chez quelques-uns d'entre eux (crustacés) le suc gastrique serait alcalin.

Chez l'homme, la pepsine ne parait dans la muqueuse que dans les derniers temps de la vie fœtale. D'après Hammarsten, elle ne se formerait qu'à la dernière semaine chez le lapin, à la troisième après la naissance chez le chien. La sécré-

PUYSIOLOGIE DE LA NUTHITION.

lion de l'acide se fait beaucoup plus lot. Sur des fœtus de chien de 57 jours, j'ai constaté que ni la muqueuse ni le contenu acide de l'eslomac ne digéraient la fibrine; sur des fœtus de chien presque à terme, il y avait au contraire un commencement de dii^estion.

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(i) .4 consulter : lléaumur : Mena, de l'Acad. des sciences, 1752. — Spallanzani : Expériences sur la digestion (trad. française), 1783. — Beaumont : Experiments and observations on the gastric juice and thc physiology uf digestion, 1834. — E. Brucke : Beitrà'ge zur Lehre von der Verdaung (Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss., t. XXXVII et t. XLill,

;8G1). — Ch. lUcliot : Du suc gastrique chez l'hoinme et les animaux, 1878.

. § 3. — *uc pancréatique.