II. — TRANSMISSION DANS LE BULBE

1" Transmission sensitive. — L'hémisection du bulbe n'abolit pas la sensibilité; elle n'est pas non plus abolie, malgré l'assertion contraire de Longet, après la section des corps restiformes; il est probable que cette transmission peut se faire aussi par la substance grise; mais, en tout cas, il est presque impossible, d'après les expériences physiologiques, de localiser exactement dans le bulbe les conducteurs des impressions sensitives. La question de savoir si celte transmission est directe ou croisée est aussi peu précisée ; la section longitudinale antéro-postérieure et médiane du bulbe ne modifie pas notablement la sensibilité des deux côtés du corps.

2" Transmission motrice. — La transmission motrice se fait principalement par les pyramides antérieures et probablement par le faisceau intermédiaire du bulbe. Cette transmission est croisée. Le croisement se fait dans

(') ce, plancher du 4° ventricule. — Ml, N'II', noyaux de l'hypoglosse. — S, noyau accessoire (moteur) des uerls mixtes. — PN, noyau sensitif des nerfs mixtes (glosso-pharyiigion, pneumo gastrique, spinal). — T, l-acine ascendante du trijumeau. — M, pneumogastrique. — 01, olive. — H,T', noyaux juxta-oUvaires interne et externe. — x,x', raphi' d'après Mathias Durai).

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. "^i^

le bulbe même pour les conducteurs pour le tronc et les membres; pour les muscles de la face, elle se fait plus haut dans la protubérance. Chez l'homme, ce croisement est habituellement complet, mais il ne 1 est pas nécessairement, comme le prouvent les cas pathologiques (Gharcot), et il y a sur ce point des variations individuelles notables; chez les animaux, au contraire, il n'est que partiel; Thémisection transversale du bulbe, la section médiane longitudinale ne produisent jamais chez eux une hémiplégie complète, ni d'un côté ni de l'autre (Philipeaux, Vulpian). Du reste, les résultats varient suivant la hauteur à laquelle sont faites les sections transversales ; ù la pointe du calamus, les muscles de la colonne vertébrale sont paralysés; plus haut, ce sont les muscles des membres postérieurs.

Lussana et Lemoigne refusent toute motricité aux pyramides antérieures. Pour eux, elles prennent leur origine dans le bulbe pour remonter dans les lobes cérébraux, et le croisement des fibres motrices encéphaliques aurait lieu plus haut.

D'après Ott, les fibres d'arrêt qu'il admet pour les mouvements rythmiques de l'anus et du vagin (chat) se croiseraient dans la partie inférieure du bulbe.

m. — CEXTRES NERVEUX DANS LE BULBE.

Procédés. — Procédé de Cl. Bernard pour la piqûre diabétique. — L'animal (lapin) est luaiiiteiiu solidement par nn aide; on saisit fortement la tète de la main gauche, et, en passant la main sur le crâne d'avant en arrière, on sent une tubérosité d (ûg. 565) ijui correspond à la bosse occipitale en c. Immédiatement en arrière, on plante un petit ciseau représenté dans la figure 5G6; sa pointe entre dans le tissu osseux, et, dés qu'il a traversé les parois du crâne, ou dirige l'instrument obliquement de haut en bas et d'arrière en avant jusqu'à ce que la poinle atteigne l'os basilaire. La figure 568 représente la marche de l'instrument à travers la tète du lapin. Pour (jue le diabète se produise, la piqûre doit porter entre les tubercules de Wcnzel (origine des nerl's acoustiques, fig. 567) et les origines du pneumogastrique. Si on pique plus bas, on produit la polyuric seule, au-dessus, l'albuminurie. Le sucre apparaîl dans les urines une heure ou deux après l'opération et disparait au bout de quatre à cinq heures. — On y\g 5(55. — Crâne de lapin : parpeut aussi mettre à nu la face postérieure du bulbe //g postérieure (Cl. Bernard), en incisant les muscles de la nuque et la membrane

ocoipito-atloïdienne et en enlevant au besoin l'arc postérieur de l'atlas; mais il survient dans ce cas des hémorrhagies et des troubles du mouvement, dus au traumatisme, ce qui fait que cette méthode ne peut être employée que dans certains cas spéciaux.

1" Centre respiratoire. — Le centre respiratoire se trouve dans le bulbe, vers la pointe du V du calamus scriplorius, au niveau des origines du pneumogastrique. Ce centre se compose de deux centres, un centre inspirateur et un centre expirateur. 1° L'activité du centre inspirateur est excitée par l'irritation des nerfs sensitifs tant cutanés que pulmonaires (et probablement par celle de tous les nerfs sensitifs, quels qu'ils soient), par l'accumulation d'acide carbonique dans le sang (dyspnée), par l'absence ou la

(1) D'après Exnor et Paneth, ce croisement serait complet pour les fibres motrices des muscles de la face chez le lapin.

diminution d'oxygène, par la chaleur (sang chauffé, Fick et Goldstein). D'après Geppert et Zunlz, il serait excité directement par une substance formée dans le travail musculaire et qui passerait dans le sang (acide: C. Lehmann). Son activité est au contraire diminuée ou paralysée par une ■L excitation forte des nerfs sensitifs et en particulier des nerfs du cœur (excitation de l'endocarde ; François-Franck), par l'excès d'oxygène (apnée) ou d'acide carbonique (asphyxie) dans le sang, par l'augmentation de pression intra-crànienne. La volonté peut influencer la respiration dans de certaines limites soit dans un sens soit dans l'autre, tant au point do vue de la fréquence que de la profondeur des respirations. Le centre inspirateur agit d'une façon intermittente comme le cœur. Le centre expirateur, dont l'activité n'entre en jeu qu'à certains moments, l'expiration ordinaire étant purement passive, est excité par les irritations de la plupart des nerfs sensitifs et spécialement des filets du laryngé supérieur. D'après Marckwald, il serait plus difficilement excitable que le centre inspirateur. (Voir : Pneumogastrique). Ces deux centres respiratoires paraissent être doubles, car la section de la moelle en deux moitiés symétriques n'abolit pas les mouvements de respiration, et Ja section transversale d'une moitié de la moelle paralyse les muscles respirateurs du même côté. D'après Gierke et Heidenhain, ce ne serait pas un amas de substance grise, mais un simple cordon blanc, descendant de chaque côté des racines du pneumogastrique, du trijumeau, du spinal et du glosso-pharyngien jusqu'au renflement cervical et réuni par des fibres nerveuses au cordon du côté opposé.

D'après les recherches de Mislawsky, les faisceaux de Gierke n'auraient aucun rapport avec la respiration; on peut les couper dans leur trajet sans que les mouvements respiratoires s'arrêtent. Mais ces mouvements s'arrêtent quand on détruit les groupes cellulaires situés dans le faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe. Ces groupes cellulaires constitueraient, d'après Mislawsky, deux amas de forme irrégulière, de chaque côté du raphé, en dedans des racines de l'hypoglosse, entre les olives et la substance grise du plancher du quatrième ventricule ; ils sont limités en haut par la base du calanius, en bas par sa pointe. Les voies de transmission de ces centres aux centres médullaires des muscles respiratoires se trouveraient en dehors des faisceaux de Gierke. Celui-ci combat les conclusions de Mislawskv,

ï'ig. bm. — Ciseau pour la piqûre diabétiijue.

Fig. 567.

Piqûre diabétique.

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. "^1'' lout en admellant dans le faisceau qu'il a décrit l'existence d'amas cellulaires qui lui avaient d'abord échappé.

La piqûre ou l'ablation d'un point circonscrit du 4" ventricule, au niveau de la pointe du V du ealamus [nœud vital de Klourens) arrête immédiatement la respiration et produit une mort subite chez les animaux à sang chaud. La section du bulbe au-dessous du nœud vital abolit les mouvements respiratoires du tronc et laisse subsister ceux de la face (mouvements des naseaux chez le cheval, parexem-

Fig. 5G8. — Coupe d'une lête de lapin (Cl. Bernard) (*).

pie); la section au-dessus du nœud vital abolit les mouvements respiratoires de la face et laisse subsister ceux du tronc. La mort après la destruction du nœud vital a été attribuée, par quelques auteurs, à d'autres causes qu'à un simple arrêt de respiration, ainsi à la douleur et à l'arrêt du cœur (Brown-Séquard).

Les centres bulbaires respiratoires sont des centres réflexes, ce qui n'empêche pas que, dans certaines conditions, ils ne puissent être excités directement par l'état du sang, par exemple. D'après quelques auteurs, ce mode d'excitation directe serait le mode normal, et ils les font alors rentrer dans un groupe particulier de centres, dits automatiques. Cette distinction en centres réflexes et centres automatiques ne me paraît pas justifiée. A l'état physiologique, les centres dits automatiques (centres respiratoires, centres cardiaques, etc.) me paraissent entrer en activité par suite d'excitations nerveuses venant soit de la périphérie, soit d'autres cellules nerveuses, et "rentrer par conséquent dans la catégorie des centres réflexes. Cependant, d'après quelques auteurs (Loewy), les centres respirateurs conserveraient leur activité même après leur séparation d'avec toutes leurs connexions cérébrales et périphériques. Marckwald, au contraire, repousse absolument l'idée de centres automatiques et croit que les centres respirateurs ne peuvent produire de mouvements respiratoires normaux que quand ils sont excités par action réflexe (cerveau, nerfs sensitifs, pneumogastriques), et que les excitations directes, de

(*) a, cervelet. — b, origine du uerf do la 7' paire. — c, moelle épinière. — d, origine du pneumogastrique. — e, trou d'entrée de l'instrument. — /", instrument. — i/, nerf trijumeau. — A, conduit auditif. — extrémité de l'instrument. — k, sinus veineux occii)ital. — /, tuliercules quudrijumeaux. — m, cerveau.

n, coupe de l'atlas.

même que les étals du sang (gaz du sang) ne délerminent (jue des respirations convulsives (crampes respiratoires) et non de véritables mouvements de respiration.

Au centre expirateur on peut rattacher le centre de la loux (qui, d'après Kotiis, serait situé au-dessus du centre inspirateur) et le centre de Vi'ternument.

Langendortf, dont les travaux sur les centres respiratoires ont été mentionnés dans la physiologie de la moelle, nie l'existence de centres respirateurs dans le iiulbe. D'apiès lui, le bulbe ne contiendrait que des centres d'arrêt et des centres régulateurs pour la respiration. L'arrêt respiratoire qui se produit par la lésion du bulbe ou la section de la moelle n'est qu'une action d"arrêt ou le résultat d'un choc traumatique. Les véritables centres respirateurs se trouveraient comme on l'a vu dans la moelle cervicale. Brown-Séquard admet aussi dans le bulbe l'existence de centres d'arrêt pour la respiration.

2° Centre vaso-moteur (Voir : Nerfs vaso-moteurs). D'après Pierret les filets vaso-moteurs ne feraient que traverser le bulbe et marcheraient dans ce qu'on a appelé le faisceau solitaire de Slilling (racine ascendante commune du pneumogastrique, du glosso-pharyngien et du spinal de Meynert). On a aussi admis dans le bulbe l'existence d'un centre vaso-dilatateur (Laffont).

3° Centre d'innervation pour le dilatateur de la pupille. — D'après les recherches de SchifTet de Salkowski, le centre dilatateur de la pupille devrait être placé plus haut que le centre cilio-spinal et probablement dans le bulbe (Voir : Moelle et Innervation de riris).

A° Centre d'arrêt du cœur. — D'après les recherches de Laborde ce centre [noijau cardiaque) se localiserait dans la région postéro-externe du bulbe, dans le voisinage des noyaux accessoires de l'hypoglosse, du pneumogastrique et du spinal, non loin de la racine bulbaire du trijumeau. L'excitation de ce point produit l'arrêt du cœur sans action sur la respiration.

5" Centre des mouvements de déglutition. — La localisation de ce centre n'est pas encore déterminée, mais il doit se trouver dans le bulbe, car après l'ablation des parties situées au-dessus du bulbe, la déglutition s'opère encore si l'on introduit l'aliment dans le fond de la cavité buccale, et une lésion profonde du bulbe rend la déglutition impossible. Ce centre doit être très voisin du centre respiratoire, car il entre souvent en action en même temps que ce dernier, et il y a une association physiologique entre ces deux centres (Steiner).

6° Centre du vomissement. — Sa localisation est indéterminée.

7° Centre de phonation. — Le bulbe commande les mouvements des muscles expirateurs et des muscles des cordes vocales qui interviennent dans la production des sons ; un animal auquel on a enlevé le cerveau et la protubérance, en respectant le bulbe, crie encore toutes les fois qu'on le pince (Vulpian). Les centres des nerfs moteurs qui servent à l'articulation des sons se trouvent aussi dans le bulbe, et Schrœder van der Kolk, reprenant une idée déjà émise par Dugès, a cherché à localiser dans l'olive le centre des mouvements des sons articulés ; mais son opinion ne s'appuie que sur des données anatomiques encore trop incertaines.

8" Centre gfycogénique ou diabétique. — La piqûre du plancher du 4*= ven-

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. '1'' Iricule détermine une glycosurie temporaire (Cl. Bernard); les conditions de l'expérience ont été analysées à propos de la glycogénie (Voir page 220).

9° Centres sudoripares. — Leur situation est encore indéterminée. Ils doivent être doubles, car dans quelques cas on observe des sueurs unilatérales. Vulpian admet dans la moelle allongée des centres d'arrêt pour la sécrétion de la sueur, opinion confirmée par Ott.

10° Centres de coordination des réflexes. — Si, chez le lapin, on sectionne la moelle allongée à G millimètres au-dessus du calamus scriptorius, les mouvements rétlexes généralisés subsistent encore, tandis que, si la section porte un millimètre plus bas, on n'a plus que des réflexes partiels (Owsjannikow).

ir Centre!^ de locomotion. — G. Fano, d'après ses expériences sur la tortue, le crapaud, etc., admet dans le bulbe, au voisinage du nœud vital (centre respiratoire), un centre de locomotion automatique (nœud déambulatoire bulbaire). Après l'extirpation du cerveau, les animaux marchent continuellement ou par périodes alternant avec des séries de respirations périodiques. Ce centre déambulatoire existerait dans toutes les classes de vertébrés (Voir aussi : Protubérance annulaire).

12" Centre thermique. — Pfliiger et ses élèves ont démontré dans le bulbe des animaux à température constante l'existence d'un centre qui modifie l'activité respiratoire des tissus en sens inverse des modifications de la température ambiante et contribue à maintenir constante la température de l'organisme. Ce centre, grâce à son excitabilité, transforme en impressions modératrices ou accélératrices de la calorification les impressions de chaud ou de froid de la surface du corps. Ce centre bulbaire n'existerait pas chez les animaux à sang froid. Cependant les expériences de G. Fano démontreraient chez ces animaux l'existence d'un centre pareil mais agissant automatiquement. Les recherches de Ch. Richet prouvent aussi l'influence régulatrice du bulbe sur la température animale. yVprès la piqûre diabétique il se produit chez le lapin un abaissement de température de 2 degrés dans les muscles, le foie et les intestins (deux heures après la piqûre).

Outre les centres mentionnés plus haut, le bulbe contient encore pr()bablement un certain nombre de centres qui lui sont communs avec la protubérance et qui seront étudiés avec les centres protubérantiels.

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(1) A consxdter : Klourens : Nouv. éclairciss. sur le nœud vital (C. rendus, 1859). —

— PHYSIOLOGIE SPÉCIALE

Article H. — Physiologie de la protubérance.

Résumé anatomique ô69'. — La nubstanci; grise de la protubérance est eu partie la continuation de celle du bulbe. Les noyaux gris de l'hypoglosse, du facial supérieur (facial et moteur oculaire externe) et phi^ liaut du raofeur oculaire commun et du pathétique r<'pré^entent le prolongement de la base des cornes aiiténeures, la tête

étant représentée par le noyau inférieur de l'hypoglosse et le noyau d'origine du nerf masticateur. A la hase des cornes postérieures correspondent les noyaux de l'acoustique et du trijumeau, à leur tête (tubercule cendré de Rolando) la racine ascendante du trijumeau. A cette substance grise vient se surajouter la masse de Votive supérieure. — 2» La substance blanche de la protubérance continue aussi en partie celle du bulbe (pyramides antérieures, cordons postérieurs, corps restiformes, faisceau intermédiaire); mais à ces fibres verticales viennent s'ajouter: 1" les fibres obliques, puis verticales des pédoncules cérébelleux supérieurs; •Jo les fibres transversales dont la plus grande partie constitue les pédoncules cérébelleux moyens et qui réunissent l'hémisphère du cervelet, soit à l'hémisphère cérébelleux opposé, soit à la moitié opposée de l'encéphale; 3° des fibres verticales qui se continuent avec le faisceau interne du pied des pédoncules cérébraux. Je mentionnerai encore un faisceau {faisceau longitudinal postérieur) qui paraît dans le bulbe à la hauteur des stries médullaires (barbes du calamus), et se prolonge jusqu'aux tubercules quadrijumeaux qu'il unit avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs de l'œil. D'après (|uelques auteurs il irait de l'olive au noyau lenticulaire du corps strié.

A. Excitabilité de la protubérance. — L'excitation des parties superficielles de la protubérance ne détermine en avant aucun phénomène à moins qu'on n'atteigne les pédoncules cérébelleux moyens (Voir Cervelet) ; en arrière, on obtient des signes de douleur. Quand la stimulation pénètre jusqu'aux parties profondes (galvanisation), on a des convulsions générales épileptiformes qui se distinguent des convulsions tétaniques qu'on obtient par l'excitation de la moelle.

B. Transmission dans la protubérance. — a. Transmission sensitive.

— La transmission sensitive à travers la protubérance est encore très obscure; un fait pathologique important, c'est que l'anesthésie est beaucoup plus rare que la paralysie du mouvement dans les aflections de la protubérance, et quand cet organe est lésé d'un seul côté, l'anesthésie existe du côté opposé du corps; on a vu plus haut que l'entre-croisement des conducteurs

Laborde et Duval : Rech. cxp. sur quelques points de la physiol. du bulbe (Soc. de bioL, 1877).

(*) P,f', pyramides. — Pr, fibres transversales de la protubérance ; entre les couches de ces (ibres sont stratiliés des amas de substance grise. — ME, racines du nerf moteur oculaire externe. — M, noyau commun du moteur oculaire externe et du facial. — FT, noyau du funiculus ti'Yeit. — F, F', facial. — FI, noyau du facial.

— OS, olive supérieure. — A'C, noyau de l'acoustique (d'après Matiiias Duval).

Fig. 509. — Coupe schématique de la protubérance à sa partie inférieure (').

pour les impressions sensitives se fait au-dessous de la protubérance (moelle et bulbe). D'après Brown-Séquard, ces impressions (sensations musculaires, tactiles, thermiques, de douleur) passeraient par les parties centrales de la protubérance.

b. Transmission motrice. — La transmission motrice volontaire se fait principalement par les parties antérieures de la protubérance. Les lésions unilatérales de la protubérance produisent ordinairement une paralysie du tronc et des membres du côté opposé et une paralysie du facial du même côté que la lésion (hémiplégie alterne de Gubler) ; c'est que l'entre-croisement du facial a lieu dans le pont de Varole même, tandis que l'entre-croisement des conducteurs pour le tronc et les membres se fait au-dessous, comme on l'a vu à propos du bulbe.

C. Centres d'innervation de la protubérance. — La physiologie de la protubérance se confond sur beaucoup de points avec celle du bulbe, et il est difficile de circonscrire exactement dans chacun de ces organes un certain nombre de centres nerveux, qui sont sur la limite de l'un ou de l'autre. Ces réserves faites, on peut admettre dans la protubérance les centres suivants :

1° Centres de la mimique et de V expression faciale; Centres de la mastication et de la succion (enfants) ;

3° Centres du mouvement des paupières et du clignement. — Exner place le centre du clignement à la pointe du calamus ; Seck au contraire le place beaucoup plus bas dans la moelle cervicale. D'après Nickell il faudrait le localiser dans la .région de la protubérance et il s'étendrait en haut jusque dans le cerveau moyen.

-4° Centres des mouvements des yeux. — Ces mouvements ont leurs centres dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs de l'œil qui se trouvent dans la protubérance.

MM. Duval et Laborde ont prouvé parleurs expériences, confirmées par les recherches anatomiques, qu'il existe au niveau du noyau d'origine de la sixième paire un centre d'association des mouvements des yeux pour la vision binoculaire. Ce centre aurait, d'après Schwahn, sa limite antérieure au niveau du tubercule acoustique. lis ont montré que l'excitation de cette région détermine la déviation conjuguée des yeux du côté excité, que sa destruction détermine la déviation conjuguée du côté opposé et qu'enfin la destruction des deux noyaux droit et gauche produit le strabisme convergent. C'est qu'en effet, comme on l'a vu plus haut, le noyau d'origine du moteur externe envoie des fibres non seulement au nerf moteur externe du même côté, mais encore aux nerfs moteur commun et pathétique du côté opposé; il en résulte que le muscle droit interne, par exemple, a une innervation double; il reçoit son innervation du moteur oculaire commun quand il se contracte avec le droit interne du côté opposé pour faire converger les deux yeux; il la reçoit du moteur oculaire externe quand il se contracte avec le droit externe du côté opposé quand les deux yeux se dirigent latéralement à droite ou à gauche. Si la section médiane et verticale du bulbe au niveau du plancher du quatrième ventricule n'abolit pas cette association

des mouvements oculaires (Vulpian), c'est parce que rentre-croisement des fibres commissurales se fait plus haut à la hauteur des tubercules quadrijumeaux. Nussbaum, tout en adoptant en général l'opinion de Mathias Duval et de Laborde, indique cependant un trajet difîérent pour les fibres d'association qui unissent les centres moteurs des muscles de l'œil (1). Ces centres des mouvements oculaires sont du reste sous la dépendance de centres supérieurs placés dans les parties plus élevées de l'axe nerveux (Voir : Tubercules quadrijumeaux) .

5" Centres pour la station et la locomotion; centre de Véquilibre. — Après l'ablation de l'encéphale avec conservation de la protubérance, l'animal peut encore se tenir debout et même faire les mouvements de la marche, quoique en chancelant et d'une façon incomplète (Vulpian); après la destruction de la protubérance, l'animal reste couché sans pouvoir se relever. La protubérance renferme aussi les centres des divers mouvements de locomotion chez les grenouilles et les poissons, d'après les expériences de Steiner. D'après Schrader ces centres descendraient jusque dans le bulbe. On a vu plus haut la localisation du centre déambulatoire dans le bulbe par G. Fano.

Lussana et Lemoigne ont admis, en se basant sur leurs expériences sur les oiseaux, l'existence d'un centre de recul dans la protubérance. D'après ces physiologistes la section des cordons ronds qui se trouvent sur le plancher du quatrième ventricule de chaque côté de la ligne médiane, paralyserait les mouvements rétrogrades ; les excitations au contraire détermineraient un mouvement de recul.

6° Centres pour les mouvements généraux des membres. — Après l'ablation de toutes les parties situées en avant de la protubérance, les mouvements des quatre membres peuvent encore s'exécuter avec énergie et coordination.

7° Centre des convulsions. — On a vu plus haut que la galvanisation de la protubérance produit des convulsions épileptiformes ; c'est là ce qu'on a appelé région des crampes ou centre convulsif de la moelle allongée, dont les limites ont été précisées par Nothnagel. Ce centre est excité par l'excès d'acide carbonique dans le sang, par l'oxygène, comme dans l'asphyxie, par l'anémie ou le rétrécissement des vaisseaux de la protubérance (Kussmaul et Tenner), par l'hyperhémie de ces vaisseaux (Landois), par la plupart des poisons du cœur, la picrotoxine, etc. Ce centre convulsif est en rapport intime avec les. centres respiratoires, vaso-moteur, dilatateur de la pupille et cardiaque (centre d'arrêt), conime on le voit dans les phénomènes de l'asphyxie qui fait entrer tous ces centres en activité. L'existence de ce centre en tant que centre distinct et indépendant paraît douteuse.

8° Centre salivaire. — Le centre de la sécrétion salivaire paraît aussi se trouver dans le plancher du quatrième ventricule au niveau de l'origine du

(1) Mendcl, en extirpant chez des Japins de huit jours et dos cobayes le muscle frontal et l'orbiculaire des paupières, a vu \ine atrophie consécutive des cellules ganglionnaires de la partie postérieure du noyau de l'oculo-motour. Il décrit aussi des fibres qui semblent aller de ce noyau dans le genou du facial par l'entremise du faisceau longiluditud postérieur de la moelle allongée, faisceau situé pivs du raphé, en avant du funiculus teres.

tacial ; la piqilre ou l'excitation électrique de cette région détermine une sécrétion abondante de salive (Gl. Bernard, Eckhard, etc.).

9° Centre sensitt'f. — Gerdy et Longct font de la protubérance un centre sensilif; d'après eux, l'ablation des parties situées en avant de là protubérance n'abolit pas la sensibilité générale, les animaux crient, s'agitent, et ces signes de douleur disparaissent par la lésion de la protubérance; pour Brown-Séquard, ces phcnomèrîes seraient d'ordre purement réflexe ; cependant les expériences de Vulpian parleraient en faveur de l'opinion de Longet. C'est ainsi que les cris plaintifs poussés par l'animal auquel on a enlevé l'encéphale en respectant la protubérance sont bien différents des cris réflexes poussés par l'animal auquel il ne reste plus que le bulbe; de même le rat auquel on a enlevé le cerveau, les corps striés et les couches optiques fait un brusque soubresaut quand on produit près de lui un bruit subit assez fort. La protubérance pourrait donc être considérée comme un centre d'association des mouvements émotionnels, un centre sensori-moteur. Vulpian admet aussi que la sensibilité gustative a son centre dans la protubérance.

40° Centime des mouvements de préhension qui accompagnent l accouplement. — Chez les grenouilles, le mâle étreint encore la femelle dans l'accouplement après l'ablation de l'encéphale jusqu'à la moelle allongée. Dans ces conditions expérimentales l'animal étreint même un autre mâle et reste ainsi accouplé jusqu'à sa mort.

11° L'influence de la moelle allongée sur la température est encore très obscure. On a vu plus haut que certains auteurs ont admis dans la protubérance des centres d'arrêt pour la production de chaleur (Voir : Production de chaleur, page 438).

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(1) A consulter : Gublcr : De l'hémiplégie alterne (Gaz. hcbd., 1856). — Brow n-Séquard Rech. sur In physiol. de la protubérance (Journ. de la physioL, t. II). — M. Duval et Laborde : De l'innervation des mouvements associes des globes oculaires (Journ de ISn- 1 1880). ■

Beal'nis.— Physiologie, 3" édition. \\^ —

0. Langendorfk : St. ûb. die Innervation der Alhembeivegungen (Arch. f. Ptij-^sioL, 1887). — A. LoEVY : Uefjer dm- Athemcentnnn in der Med. oblong (id.). — N. Wassii.ieff : Wo wird der Scfilurkre/lex autgelost? (Zcitsch. f. BioL, 1887). — J. Nussbaum : Ueber die wechselseitigen Bezie/tungeii zioischen den centr. Ursprungsgebieten der Augenmiiskeln (Mcd. Jahrb.. 1887).

Article 111. — Physiologie des pédoncules cérébraux et de la capsule

interne.

Résumé anatomique. — Les pédoncules cérébraux (fig. 570) se composent de deux parties, une partie inférieure {pied, étage inférieur), et une partie supérieure [étage supérieur, tegmen, caiotte). Ces deux parties sont séparées par une couche de substance grise, locies niger. — 1° Pied. Le pied des pédoncules cérébraux est constitué par trois faisceaux. Le faisceau mngen, le plus considérable, se continue avec la partie motrice

Fig. 570. — Scliéma d'une coupe des pédoncules cérébraux (*).

des pyramides antérieures et par conséquent avec la partie postérieure des cordons latéraux de la moelle; ses fibres sont centrifuges et subissent la dégénérescence descendante (fig. 571); elles proviennent de la substance corticale des hémisphères et, contrairement à l'opinion de Meynert, ne paraissent pas traverser le corps strié et se mettre en rapport avec lui. Le faisceau interne est constitué aussi par des fibres centrifuges, qui subissent aussi, quoique beaucoup plus rarement, la dégénérescence descendante, mais qui semblent s'arrêter dans la protubérance, car on ne retrouve pas le faisceau dégénéré dans le bulbe. L'origine de ces fibres se trouve aussi dans la substance corticale des hémisphères ; elles sont en rapport avec les nerfs moteurs crâniens. Les fibres les plus internes constituent un faisceau à part {f. corlico-bulbaire) qui s'arrête dans la protubérance et dégénère après les lésions du lobe frontal. Le faisceau externe, qui ne dégénère pas, se compose de fibres centripètes provenant de la partie sensitive des pyramides antérieures et contient les fibres de sensibilité générale et spéciale pour le côté opposé du corps; ces fibres se continuent aussi jusqu'à la substance corticale des hémisphères. Il est douteux que dans ce trajet elles se mettent en rapport avec la substance grise de la couche optique. Tout à fait en dehors est un faisceau mince {f. en écharp? d'; Féré) qui se continue avec le ruban de Reil. — 2" Étage supérieur. L'étage supérieur des pédoncules cérébraux se compose de deux faisceaux. Le faisceau externe parait constitue par une portion des fibres des cordons postérieurs qui ont contribué à former la partie sensitive des pyramides antérieures et par des fibres provenant de la partie antérieure des cordons latéraux et de la partie externe des cordons antérieurs (faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe). Toutes ces fibres, de nature centripète, paraissent se terminer dans les ganglions de la base du cerveau, les tubercules quadrijumeaux et spécialement dans la couche optique (M. Duval). En tous cas, elles n'arrivent

(*) P, piod ou étage inférieur des pédoncules cérébraux (pyramide). — N, locus niger séparaut le pied de la calotte ou étage supérieur. — OS, noyau de Stilling:. — C'A', noyau commun de l'oculo-mofeur commun .MO et du pathrtif|nn I'. CA), aqueduc de Sylvius (M. Duval).

pas jusqu'à la substance corticale des hémisphères. Le faisceau interne est formé par les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs. - La substance grise des pédoncules cérébraux est représentée, outre le locus niger, par les noyaux du moteur oculaire commun

et du pathétique déjà mentionnés à propos i

de la protubérance et par deux petits amas gris situés au milieu de l'étage supérieur, les noyaux rouges de Stilling.

La capsule interne est en grande partie la continuation du pied des pédoncules cérébraux dont elle forme, à proprement parler, la portion inter-ganglionnaire. Elle se divise eu deux segments, un et un posté-

rieur, dont la réunion se fait suus un angle appelé genou de la capsule interne de Flechsig. — 1" Le segnietit a?i/J7ve«r, compris entre la tète du noyau caudé du corps strié et la partie antérieure du noyau lenticulaire, est constitué en avant par un faisceau provenant de la couche optique [pédicule de la couclie optique), en arrière par le pi'olongement du faisceau interne du pied des pédoncules cérébraux. — 2" le genou est formé par le faisceau moteur des nerfs crâniens [f. génicu/d). — .3". Le segment posle'rieur, compris entre la couche optique et la partie postérieure du noyau lenticulaii'e, peut être divisé en deux parties; les deux tiers antérieurs (région pyramidale) se continuent avec le faisceau moyen du pied du pédoncule et représentent la partie motrice (motricité volontaire) de la capsule intei'ne; le tiers postérieur se continue avec le faisceau externe du pied du pédoncule et représente la partie sensitive de la capsule interne. Outre ces fibres reliant directement les couches corticales des hémisphères aux pédoncules cérébraux, la capsule interne contient aussi des ;flbres allant du pédoncule cércbi'al au corps strié et des fibres allant des couches

Fig. 571. — Schéma de la dégénérescence descendante dans la pyramide par suite d'une lésion de lu capsule interne gauche (Edinger).

corticales des hémisphères aux ganglions du cerveau (couche optique et corps strié).

Les pédoncules cérébraux sont sensibles; leur excitation provoque des signes de douleur. Ils servent à la transmission des mouvements et spécialement des mouvements volontaires et de la sensibilité ; ils servent d'intermédiaires entre les centres moteurs médullaires situés au-dessous et les centres moteurs réflexes ou volontaires des ganglions cérébraux (corps strié, tubercules quadrijumeaux, etc.) et de l'écorce des hémisphères, entre le cervelet et la substance corticale, entre les centres sensoriels et les nerfs périphériques.

Leur section complète produit une paralysie du mouvement et une paralysie (ou une diminution) de la sensibihté du côté opposé du corps. D'après Goltz, il y aurait seulement de la lourdeur des mouvements et diminution de la sensibilité [du côté opposé (chien). D'après Wundt, la lésion de la partie inférieure des pédoncules cérébraux abolit les mouvements volontaires, inais les mouvements dépendant des centres situés dans les ganglions cérébraux (corps strié, par exemple) peuvent encore se produire par action réflexe sous l'influence d'excitations sensiliyes. Si la

"^-■t LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

lésion porte sur la partie supérieure des pédoncules céréhrau.\ et le ruban de Reil, au contraire, ce sont ces derniers mouvements qui sont abolis ; il y a de l'alaxie (incertitude et vacillation des mouvements), mais les mouvements volontaires persistent.

La lésion d'un pédoncule cérébral produit un mouvement de manège du côté opposé à la lésion ; dans ce mouvement de manège, Tanimal décrit un cercle de rayon variable, et le cercle parcouru serait d'autant plus petit que la lésion se rapproche davantage du bord antérieur de la protubérance et qu'elle atteint un plus grand nombre de fibres. D'après Goltz le mouvement de manège se ferait vers le côté lésé. Dans trois cas de lésion de la partie supérieure et externe du pédoncule cérébral, j'ai constaté des mouvements de rotation sur l'axe. La déviation des yeux et le nystagmus ont été aussi observés quelquefois. Bechterew a observé après la section de la partie interne des mouvements de rotation sur l'axe vers le côté sain, du nystagmus et des déviations des yeux. La pupille est dilatée du côté de la section.

pied des pédoncules cérébraux paraît, d'après les données anatomiques et expérimentales, être surtout en rapport avec la transmission des mouvevements volontaires et de la sensibilité consciente, le toit avec les mouvements .(réflexes) dépendants des centres ganglionnaires (corps strié, couche optique), etc., et avec les mouvements mimiques involontaires de la face.

Brown-Séquard refuse toute valeur aux expériences de section des pédoncules cérébraux au point de vue du trajet des voies de transmission motrices ou sensitives du cerveau aux extrémités.

Si on examine comparativement le volume du pied et du toit des pédoncules cérébraux, on voit, en s'élevant dans la série animale, le volume du pied augmenter graduellement pour atteindre chez l'homme son maximum de développement. Le volume du pied des pédoncules cérébraux est du reste en rapport avec le développement des circonvolutions cérébrales.

Les lésions de la capsule interne produisent des effets différents suivant le siège de la lésion. Quand, par le procédé de Veyssière (1), on sectionne le tiers postérieur du segment postérieur, on constate la perte ou la diminution de la sensibilité générale et spéciale (vue, ouïe, etc.) dans tout le côté opposé du corps [hémianesthésie cérébrale). Quand la section porte plus en avant, dans la région du genou de la capsule interne, on a la paralysie du mouvement du côté opposé du corps [hémiplégie, Carville et Durel). Les lésions pathologiques (hémorrhagies) produisent, suivant leur siège, le même résultat (Charcot, Leçons sur les localisations).

Budge a vu des contractions (réflexes?) de l'eslomac, de l'inleslin el de la vessie par l'excitation des pédoncules cérébraux. L'augmentation des sécrétions lacrymale ol salivaire observée par Afanasieff est probablement aussi un phénomène réflexe. Le même auteur a vu la section unilatérale du pédoncule cérébral s'accompagner d'un rétrécissement des artères du côté de la section. Danilewsky, en excitant les

(1) L'instrument de Veyssière se compose d'un trocart explorateur dont la tige perforante est reaiplacéc, une fois la cauule introduite dans l'encéphale, par une autre tige à laquelle est fixée l'extrémité d'un ressort fortement coudé. En poussant cette tige, le ressort fait saillie eu faisant nu angle avec l'axe de la canule, et sectionne la substance cérébrale quand on le lait tourner d'un tour ou d'un demi-tour.

pédoncules cérébraux sur dos chiens curarisés, a constaté une augmentation de pression sanguine et du ralentissement du pouls. Ott admet à la partie supérieure du pédoncule cérébral un centre d'arrêt pour les mouvements rythmi(iues des sphincters de l'anus, du vagin et de la vessie.

Iliblio^çraphie. — L.Haniney : The internai capsule of the cerebrum, etc. (Arch. cf. nicd., X, 1883). — Bechterew : Ueber die nach Durchschneidiing der Sehnervenfasern im Inneren der Grosshirnheniispharen auflret. Verânder. (Nour. ChL, 1884). — E. Dupuy : Mode de prod. des mouv. excités par l'applic. de courants électr. sur la capsule interne (Soc. de bioL, 1885). — F. Goltz : Ueber die Folgen einer Dw chsrhneidung des Grosshirnschenkels (Arch. f. Psych., XVIII, 1887). — \V. Beciitekew : Zur Frage iib. die sec. Degener. des Ilirnschctikels {\veh. f. Psyoli. XIX, 1887). — Fka.nçois-Fkanck : De la dégënér. descend, du faisceau pyramidal consécutioe aux lésions cor tic. (Gaz. hcbd., 1887) (1).

Article IV. — Physiologie du cervelet.

Résumé anatomique. — A. Substance grise. — La substance grise du cervelet coinpreiul : 1" le noyau dentelé o\\ corps rhomboidal ; 2" au-dessous et eu dedans de celui-ci, près de la ligue médiane, le noyau du toit de Stilling : 3« entre les fibres de la partie interne du pédoncule cérébelleux inférieur, le noyau externe de l'acousligue, rattaché au noyau de Stilling par des libres connnissurales ; 4° la substance grise corticale cérébelleuse. Celle-ci présente une structure caractéristique. Elle se compose de trois couches, en allant de la superhcic à la profondeur (fig. 572). La couche externe, 3, renferme, outre de la uévrogUe, de petites cellules nerveuses triangulaires ou quadrangulaires pourvues de prolongements fins et dont les connexions ne sont pas encore bien élucidées. La couche moyenne, 2, présente de grosses cellules caractéristiques, ceZ/w/c*' de Purkinje, très analogues aux grosses cellules motrices de l'écorce cérébrale (fig. 578); elles sont volumineuses et disposées en général sur une seule couche; elles possèdent deux sortes de prolongements : 1" un prolongement (non représenté dans la figure 572, mais représenté dans la figure 578, c) qui reste indivis et constitue le prolongement cylindre-axile, continu probablement avec une fibre nerveuse (2); ce prolongement se dirige vers la profondeur et traverse la troisième couche ; 2° plusieurs prolongements (3 à 5) dirigés vers la superficie et se ramifiant de façon à donner naissance à un véritable chevelu; les fibrilles qui en naissent paraissent se contimier après s'être recourbées près du bord libre de l'écorce, avec un réseau de fibrilles extrêmement fines qui occupent toute la substance grise. La troisième couche, la plus profonde, couche rouillée, contient des granulations ou de petites cellules dont la nature est indéterminée, mais qui paraissent être sans connexions avec les fibres et les fibrilles nerveuses qui la traversent. — Ces données peuvent être interprétées de la façon suivante au point do vue physiologique. Les grosses cellules de Purkinje doivent être considérées comme des cellules à fonctions motrices; l'excitation centripète nécessaire pour les faire entrer en activité doit arriver par les fibres blanches médullaires, de là passer dans le fin réseau fibrillaire de la substance grise et de ce réseaii dans le chevelu des prolongements péripliéri(|ues de la cellule de Purkinje ; l'excitation motrice ou mieux centrifuge se transmettrait alors aux fibres nerveuses par le prolongement cylindre-axile. — Un fait à noter, c'est que les hémisphères cérébelleux augmenbîut de voliune à mesure qu'on s'élève dans l'échelle animale et qu'ils atteignent chezl'honnnc leur maximum de développement.

IL Substance blanche. — Le cervelet est rattaché au cerveau par les pédoncules cérébelleux supérieurs et les pédoncules cérébelleux moyens; cette connexion est toujours croisée; à l'atrophie d'un hémisphère cérébral correspond toujours l'atrophie de l'hé-

(1) A consulter : 'Veyssière : Rech. cliniques et exp. sur l'hémianesthésie de cause cérébrale, 188i.

(2) Cependant, d'après Golgi, ce prolongement présenterait de nombreuses ramification?.

Fig. 572. — Disposition des couches et des éléments cellulaires de la substance grisa corticale du cervelet.

misphère cérébelleux du côté opposé. Quelques-unes des fibres des pédoncules cérébelbelleux supérieniv le rattachent indiroetenieut à la couche optique. Il est rattaché à la moelle par les pédoncules cérébelleux inl'éricurs qui contiennent : 1° les faisceaux provenant de? corps restiformes ; 2o les faisceaux provenant des cordons postérieurs; 3° le faisceau cérébelleux direct de Fleschig (voir : Bulbe et Moelle). Des faisceaux du corps restifonne le mettent en relation avec l'olive du côté opposé. Il est rattaché au cerveau moyen par les freins de la valvule de Vieussens. Les deux moitiés du cervelet sont reliées cutrc elles par les fibres commissurales des pédoncules cérébelleux moyens. Enfin des fibres blanches réunissent les dilfércntes lames cérébelleuses entre elles et la substance grise corticale avec celle des noyaux centraux. En outre, le cervelet a des connexions avec certains nerfs périphériques et spécialement avec l'acoustique (branche vestibulaire) et peut-être le trijumeau.

L'excitation du cervelet ne provoque aucun signe de sensibilité de la part de l'animal; les seuls phénomènes que l'on observe sont des phénomènes de motilité et les expériences d'ablation partielle ou totale donnent les mêmes résultats.

A. Action du cervelet sur les mouvements. — 1° Influence du cervelet sur la coordination des mouvements. — Je commencerai par résumer les résultats fournis par l'excitation et par l'ablation ou la destruction du cervelet.

L'excitation mécanique (piqûre) du cervelet a donné des résultais assez inconstants. Olivier et Leven ont observé des mouvements de rotation, de rincurvation de la tête, de la lenteur de la progression, etc. Nothnagel, en se servant d'une aiguille rougie, a vu la rotation de la tête du côté opposé, de la courbure du rachis dans le même sens, un soulèvement de la patte antérieure du même côté, des mouvements de la langue, de la mâchoire, des contractions des muscles de la face, le rétrécissement de la fente palpébrale, etc. Ferrier, en expérimentant sur des singes, des lapins, etc., a observé, en employant l'électrisation, des mouvements de la tête, qui pour lui seraient en rapport avec les mouvements des yeux qui seront décrits plus loin; l'électrisation de la partie antérieure du lobe médian déterminait une projection de la tête en arrière; la tête se projetait au contraire en avant quand on électrisait la partie postérieure du vermis; il se produit en même temps des mouvements des membres du côté correspondant au côté excité. J'ai observé moi-môme, chez le pigeon, par l'excitation électrique du cervelet, un véritable mouvement de culbute en arrière autour d'un axe horizontal, culbute qui dans un cas se répéta plusieurs fois de suite. Aussi le recul observé par Magendie après les lésions du cervelet me paraît être un phénomène d'excitation plutôt que le résultat d'une abolition de fonction. Il en est de même du renversement de la tête en arrière et du mouvement de recul observé par W. Mitchell et Richardson chez les pigeons à la suite du refroidissement du cervelet par la rhigolène. Chez l'homme l'excitation du cervelet par l'électricité détermine des phénomènes qui seront étudiés plus loin.

Je signalerai à propos de l'excitation électrique un fait intéressant à mentionner et qui à ma connaissance n'a pas encore été signalé, fait que j'ai déjà noté dans ma seconde édition; c'est que l'excitation de la substance corticale du cervelet détermine des mouvements du globe oculaire et des membres dès les premiers jours de la naissance, môme chez les animaux (chien, chat, lapin) chez lesquels l'excitation de la substance corticale des hémisphères cérébraux reste sans effet.

La destruction du cervelet a donné des résultats plus positifs que l'excitation. Les lésions superficielles ont peu d'influence, mais les lésions profondes conduisent à des conclusions plus précises. Wagner a constaté une tendance des extrémités

postérieures à se mettre dans l'extension, une torsion du cou en spirale, un tremblement persistant, des vomissements, etc. Après l'ablation de la partie antérieure du vermis, les animaux tombent en avant; après l'ablation de la partie postérieure, ils exécutent des mouvements rétrogrades ; après la lésion d'un seul côté, l'animal tombe du côté opposé et il présente souvent un mouvement de rotation autour de l'axe, mouvement qui se fait tantôt du côté lésé, plus souvent du côté sain. Il faut cependant noter que dans ces cas les mouvements de rotation étaient probablement dus à la lésion des pédoncules cérébelleux. Les résultats les plus nels ont été observés par Flourens sur les pigeons et ses expériences ont été répétées depuis par beaucoup de physiologistes. L'extirpalion du cervelet chez ces animaux est suivie d'une véritable ataxie du mouvement. Les mouvements volontaires ne sont pas abolis, mais ils se font sans règle et d'une façon incertaine; l'animal s'agite continuellement, mais il ne peut ni marcher ni voler, et le trouble et le désordre des mouvements sont d'autant plus prononcés que l'extirpation est plus complète

Fig. 573. — Pigeon après l'ablation du cervelet (Dalton).

(fig. 573). Ces désordres de l'équilibre ont été observés dans les diverses espèces animales à la suite des lésions du cervelet, sauf les exceptions qui seront mentionnées plus loin. D'après Ferrier, ces désordres sont relativement légers quand les lésions portent sur des parties symétriques du cervelet ou quand le cervelet est sectionné exactement sur la ligne médiane; ils sont très prononcés au contraire quand les lésions sont insymétriques et pi'éscntent alors des formes variables suivant le siège de la lésion.

Luciani, qui a fait un grand nombre d'expériences sur ce sujet, est arrivé aux résultats suivants. 11 divise en trois périodes les phénomènes observés chez les animaux (chiens) après l'extirpation totale du cervelet (1). La première période est due au traumatisme, et consiste en contractures, convulsions cloniques, tremblements, irrégularité des mouvements, etc. Dans une seconde période, période d'ataxie cérébelleuse, les mouvements volontaires manquent de mesure et d'éner-

(1) Pour son procédé d'extirpation, voir le mémoire oriirinal.

gie ; les mascles de la tète, des membres, de la colonne vertébrale, sont agités de mouvements continuels; il n'y a ni paralysie de la sensibilité, ni perte du sens musculaire, il y a simplement faiblesse, manque d'énergie des actes musculaires, asthénie. Enfin dans la troisième période, il y a une dénutrition générale et rapide de l'animal qui semble indiquer une relation du cervelet avec les fonctions de la vie végétative.

Chez l'homme les lésions du cervelet déterminent aussi des troubles de la station et de la marche, des vertiges, etc., qui ont permis de comparer l'attilude du pa^ lient à celle d'un homme ivre (Hughling-Jackson).

Chez les animaux inférieurs, les suites des lésions du cervelet sont beaucoup moins marquées. Chez la tortue palustre, l'extirpation du cervelet ne produit rien de particulier (G. Fano). Chez les poissons, chez lesquels cependant le cervelet est très volumineux, l'ablation du cervelet, y compris la valvule cérébelleuse (partie antérieure qui s'enfonce sous le toit du cerveau moyen), ne détermine aucun symptôme (Steiner). Le même auteur n'a vu chez la grenouille, chez laquelle le cervelet est tout à fait rudimentaire, qu'un peu de diminution de précision dans les mouvements après l'extirpation de cet organe.

Les faits précédents prouvent que le cervelet est en rapport avec la motricité ; mais en quoi consiste son influence et comment s'exerce-t-elle? Celte influence n'est pas, quoi qu'en dise Luys, qui place dans le cervelet l'origine de la force motrice (1), une influence motrice directe. En effet, l'affaiblissement de la force musculaire qu'on observe après l'extirpation du cervelet est loin d'être aussi prononcé que l'admet Luys, et les contractions musculaires sont quelquefois aussi énergiques qu'avant l'opération. Ce qui caractérise surtout les animaux opérés, et ce qui avait frappé Flourens et frappe la plupart des expérimentateurs, c'est l'irrégularité, l'incohérence, l'incoordination des mouvements; aussi Flourens attribuet-il au cervelet la propriété de coordonner les mouvements voulus ou excités par d'autres centres nerveux; après son ablation, la volonté, les sensations, les perceptions subsistent; seule la coordination des mouvements ne peut plus se faire. L'hypothèse de Flourens s'accorde assez bien avec les faits ; mais par quel mécanisme s'effectue cette coordination? Lussana a cherché à prouver que le cervelet agissait comme siège 4u sens musculaire; « l'animal ne sent plus la solidité du terce rain auquel il doit s'appuyer pour la station et pour la locomotion; il ne sent « plus la résistance du milieu qui doit lui servir pour voler ou pour nager; il ne « sent plus l'impénétrabilité des objets qui peuvent s'opposer à sa marche; il ne « sent plus la pesanteur des corps qu'il lui faut saisir ou porter ; » ce n'est donc que comme siège du sens musculaire que le cervelet serait l'organe coordinateur des mouvements volontaires. L'interprétation de Lussana pourrait être acceptée, quoique rien jusqu'ici n'en démontre la réalité; mais les sensations musculaires ne sont pas les seules qui interviennent dans les mouvements coordonnés de la marche, du vol, etc., ou dans l'équilibre de la station; les sensations tactiles, visuelles, auditives peut-être, et les impressions partant des conduits demi-circulaires, interviennent encore dans ces mouvements et il est probable, d'après les expériences physiologiques et les données anatomiques qui les confirment, que toutes ces impressions sensitives viennent aboutir à la substance corticale cérébelleuse, et là, par l'intermédiaire des cellules de Purkinje, se mettent en rapport

(1) Le cervelet « pout être considéré comme une source d'innervation constante, et « provisoirement, comme l'appareil dispensateur universel de cette force nerveuse spé- « ciale (sthénique) qui se dépense eu quelque point que ce soit de l'économie, chaque « fois qu'un etfet moteur volontaire se produit. » (Luys, Système nerveux, page 429.) Les expériences de Luciani mentionnées cj-dessus s'accorderaient avec cettQ opinion.

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. i8«

d'une part avec les centres moteurs volontaires deTécorce cérébrale, do l'autre avec les centres moteurs réflexes des ganglions cérébraux (tubercules quadrijumeaux, substance grise des pédoncules cérébraux, etc.).

Les relations des canaux demi-circulaires avec le maintien de l'équilibre du corps (sens de l'équilibre, sens de l'espace) seront étudiées plus loin, et les troubles de l'équilibre constatés après les lésions cérébelleuses ont beaucoup d'analogie avec ceux qu'on observe après les lésions des canaux demi-circulaires. On a vu aussi plus haut, dans le résumé anatomique, que le nerf auditif entre en connexion avec le cervelet par quelques-unes de ses fibres radiculaires et Stephani et Weiss ont vu, après la destruction des canaux demi-circulaires, une dégénérescence des ceU Iules dePurkinje des trois circonvolutions postérieures et du cordon blanc (tractus auditif), qui en part. On verra plus loin les rapports intimes du cervelet avec la vision. Quant aux impressions tactiles ou musculaires, leurs relations anatomiques et physiologiques avec le cervelet, quoique plus obscures, peuvent cependant être admises avec assez de vraisemblance.

Bechterew, qui a fait des recherches très étendues sur celte question, considère le cervelet comme l'organe central de réquilibre. Le cervelet centraliserait les impressions parties de trois points principaux, points de départ des voies centripètes périphériques de l'innervation cérébelleuse : 1° des canaux demi-circulaires; 2° de la substance grise centrale du troisième ventricule; 2" de l'olive et par son intermédiaire de toute la périphérie tactile. Les fibres provenant des canaux demi-circulaires (acoustique) et les fibres des olives (dont le croisement se fait dans le cervelet) passeraient dans les pédoncules cérébelleux postérieurs ; les fibres du troisième ventricule passeraient par une voie encore indéterminée. Les impressions sensitives provenant de ces divers points iraient d'une part aux muscles qui maintiennent l'équilibre du corps, et d'autre part à l'écorce cérébrale, transmettant ainsi au cerveau les sensations qui servent de substratum au sentiment de l'équilibre et qui souvent s'y transforment en incitations motrices volontaires (Voir plus loin : Physiologie des canaux demi-circidair es].

En résumé, le cervelet peut donc être considéré comme un centre d'équilibration et de coordination des mouvements, et non seulement des mouvements généraux, comme ceux qui entrent enjeu dans la station, la progression, le vol, mais encore des mouvements spéciaux, préhension des aliments, mouvements des yeux, mouvements de la tête, etc. Dans cette hypothèse, le cervelet ne serait donc afTecté exclusivement ni à la sensibilité, ni au mouvement; il relierait seulement l'une à l'autre et établirait entre les deux les relations nécessaires pour donner aux mouvements exécutés leur précision et leur ensemble (1).

Herbert Spencer a fait à priori une hypothèse ingénieuse sur les fonctions comparées du cervelet et des hémisphères. Les actions nerveuses peuvent être rattachées entre elles par des relations de coexistence ou de succession ; elles peuvent être simultanées ou successives, coordonnées dans l'espace ou dans le temps, Le cervelet serait l'organe des coordinations dans l'espace, les hémisphères, les organes des coordinations dans le temps. Celte hypothèse, qui se rattache par quelques points à l'hypothèse admise plus haut sur les fonctions du cervelet, ne peut être discutée ici.

(1) Magondie admettait dans lo cervelet un centre qui tend à pousser l'animal en avant et dont l'action serait contrebalancée par le centre antagoniste (centre de recul), qui d'après lui, existerait dans le corps strié; les faits expérimentaux n'ont pas confirmé l'assertion de Maj^endic sur laquelle je me suis du reste expliqué plus haut.

On verra plus loin, à propos des mouvements des globes oculaires, l'opinion de Ferrier sur cette question.

2° Influence du cervelet sur les mouvements du globe oculaire. — Leven et Olivier avaient déjà constaté des mouvements du globe oculaire par la simple piqûre du cervelet, mais les expériences les plus nombreuses sur ce sujet ont été faites par Ferrier à l'aide de l'électrisation. Sans entrer dans le détail de ses expériences, je me contenterai d'en donner les conclusions générales qui peuvent se résumer ainsi : par l'excitation de la partie latérale du cervelet, les deux yeux se dirigent du côté excité ; quand on excite sur la ligne médiane, le regard se porte en haut si c'e>t la région antérieure, en bas si c'est la région postérieure qui est excitée; l'irritation du cervelet déte?'mine aussi une contraction de la pupille, contraction plus marquée du côté excité. Hitzig a fait des recherches sur les effets de la galvanisation du cervelet chez l'homme (1). En plaçant les pôles d'une batterie dans les fosses mastoïdes derrière les oreilles, l'individu a une sensation de vertige, les globes oculaires se tournent ainsi que la tête du côté du pôle positif et les objets extérieurs semblent tourner en sens opposé au mouvement de la tête et des yeux; si l'individu ferme les yeux, c'est lui qui croit tourner comme s'il était entraîné vers le pôle négatif. D'après Ferrier, il est probable que, dans ce cas, l'irritation du cervelet a lieu du côté du pôle positif seul et l'effet produit est le même que si on électrisait un seul lobe latéral du cervelet, et le résultat sur les mouvements des yeux et de la tète est le même que chez les animaux.

La sensation de vertige qu'on observe dans cette expérience et les mouvements qui l'accompagnent peuvent servir aussi, d'après le même auteur, à expliquer le mécanisme de l'action cérébelleuse. Dans la rotation de droite à gauche par exemple, le cùLé droit du cervelet intervient pour coordonner le mécanisme musculau'e qui compense celte rotation et empêche le déplacement de l'équilibre vers la gauche ; la partie postérieure du vcrmis (mouvement de la tôle en avant) agirait de même pour contrebalancer un trouble de l'équilibre en sens inverse, c'est-à-dire d'avant en arrière. « Le cervelet semblerait donc être l'arrangement complexe de «c centres individuellement différenciés, qui, en agissant ensemble, règlent les (c diverses adaptations musculaires nécessaires au maintien de Téquilibro du corps; « chaque tendance au déplacement de l'équilibre autour d'un axe horizontal, ver- « tical ou intermédiaire, agissant comme un excitant pour le centre particulier « qui appelle en jeu l'action compensatrice ou antagoniste. » (Ferrier, Fonctions du cerveau, p. 176.)

D'après les expériences de MM. Duval et Laborde, les lésions du cervelet donnent lieu à des déviations dissociées des globes oculaires (strabismes doubles, divergents ou convergents) tandis que celles du bulbe donnent lieu à des déviations associées et synergiques (Voir: Vrotubérancc). Le nystagmus s'observe aussi dans les lésions du cervelet.

3° Action du cervelet sur les mouvements involontaires et organiques. — Willis avait admis une influence du cervelet sur les mouvements involontaires

(1) Ces phénomènes de vertige avaient été étudiés déjà par Purkiuje, Remak, Benedict, Brunner.

et les fonctions de la vie organique, mais aucun fait n'est venu h l'appui de cette opinion. Cependant on a observé quelquefois le vomissement à la suite de lésions expérimentales ou dans des cas pathologiques chez l'homme.

B. Autres fonctions attribuées au cervelet. — On a considéré le cervelet comme un centre de sensibilité générale, une sorte de sensorium cornmune (Pourfour du Petit, Foville) ; mais tous les faits sont contraires à cette hypothèse. On a voulu aussi, sans preuves suffisantes, en faire un centre intellectuel ou instinctif (1).

L'hypothèse de Gall, qui fait du cervelet \ organe de r instinct g énésique ou du sens génital, ne peut être non plus adoptée, quoiqu'on puisse invoquer en sa faveur quelques faits de physiologie et d'anatomie comparée et quoiqu'elle ait été reprise dans ces derniers temps par Lussana qui y place à la fois le sens musculaire et le sens érotique.

Lésions des pédoncules cérébelleux. — La lésion des pédoncules cérébelleux détei'mine des phéiioinèiies particuliers suivant le pédoncule lésé et retendue de la lésion, phénomènes qui se confondent en partie avec ceux qui se produisent par ia lésion du cervelet proprement dit. La section d'un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation autour de l'axe ; si la lésion atteint le partie postérieure, la rotation se fait du côté opéré (Magendie); elle a lieu du côté opposé à la lésion (Longel) si ce sont les parties antérieures qui sont atteintes (Schiff, Cl. Bernard). Après la lésion des pédoncules cérébelleux inférieurs, le corps s'incurve en arc du côlé lésé (Rolando, Magendie). Celle des pédoncules cérébelleux supérieurs protluit une courbure de la colonne vertébrale dont la concavité est tournée du côté de la lésion (Lussana et Lemoigne) ; leur excitation détermine une courbure en sens inverse (Albertoni et Michieli) (2).

Bililiosrraphie. — IJouill.vud : Nom. rech. cliniques propres à démontrer que le cervelet est le centre nerveux coordinateur des mouvements, etc. (C. rendus, XCII, 1881). — Id. : Les dérangements de la progression (C. rendus, XCH, 1881). — B. Baglnsky : Ueber Unt. des Kleinhivns (Arch. f. Physiol., 1881). — L. Luciani : Linee cjenerati delta fisiologia del cervelletlo (R. Istit. d. stad. sup. Fiorenco, 1883). — M. Schiff : Ueber die Functionen des Kleinhirns (A. de PfL, XXXII, 1883). — W. Bechterew : Ueber die Verbindnng der sog. peripkcren Gleictigewichlsorgane mit den Kleinhirn (id., XXXIV, 1884). — E. Duimjy : Scnsib. du cervelet à la douleur {Soc. de biol., 1835), — F. Lussana : Physio-pathologie

(1) On a constaté de la faiblesse intellectuelle dans les cas d'atrophie du cervelet.

(2) Lussana et Lemoigne admettent dans les pédoncules cérébelleux des centres pour les mouvements de la station et do la progression. D'après ces auteurs les différents mouvements des membres et du corps auraient pour centres les parties encéphali(|ues suivantes :

Mouvements d'extension et de flexion.

— de progression Étage inférieur des pédoncules cérébraux.

~~ de recul C'Ordons rouds (pyramides postérieures)

Mouvements latéraux.

— des membres Étage supérieur des pédoncules cérébraux.

— du rachis Pédoncules cérébelleux supérieurs

Mouvements rotatoires Pédoncules cérébelleux moyens.

Ainsi un pas serait l'effet de l'irritation physiologique simultanée (soit la jambe ^auche par exemple) : 1° de l'action de l'étage inférieur du pédoncule cérébral droit (exten'sion de la jambe gauche) ; 2° de l'action de l'étage du pédoncule cérébral gauche (flexion et adduc tiou du bras gauche, extension et abduction du bras droit) ; 3- de l'action du pédoncule cérébelleux supérieur gauche (courbure de la colonne vertébrale du côté droit) • 4° d„ pédoncule cérébelleux moyen gauche (rotation lombaire vers le côté droit) Pour les rl^ veloppements de cette théorie, voir le mémoire des auteurs {Arch. de physioloqie 1877 '

— PHYSIOLOGIE SPÉCIALE

du cervelet (Arch, ilal. ilo Liol., VII, 188G), — V, Mauciii : Des dégcnér. conséc. à l'extirpation totale et partielle du cervelet (id.). — E. Dupuy : Hecfi. sur la physiol. du cervelet (Soc. ao biol., 1887). — n. Vi-ASSAK : Bas Kk'inhirn des Frosches (A. f. Physiol., 1887) fl).

Article V. — Mouvements de rotation.

Mouvements de rotation. — Certaines lésions cérébrales donnent lieu à dos mouvemenls de rotation particuliers dont l'interprétation est très dif- (icile. Ces mouvements de rotation se présentent sous quatre formes principales.

1° Mouvement de manège. — Dans ce cas (fig. 574), l'animal décrit un cercle de plus ou moins grand rayon; la rotation se fait tantôt dans le même sens que les aiguilles d'une montre, tantôt on sens inverse comme dans la figure; elle s'observe

principalement après la lésion des pédoncules cérébraux, mais on peut la constater après d'autres lésions cérébrales ; c'est ainsi que je l'ai vue dans une lésion limitée à la substance corticale des hémisplières. Dans certains cas, au lieu de décrire uiumouvement de manège pur, l'animal décrit des courbes de rayon variable qui constituent une sorte de spirale.

2° Mouvement de rotation en rayon de roue (fig. 575). — Dans ce cas, l'animal tourne autour du train postérieur qui sert d'axe, la tète se trouvant à la circonférence du cercle. Ce mode de rotation, assez rare du reste, a été observé par Scbiff et Brown-Séquard à la suite de lésions de la protubérance et des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Je l'ai observé après certaines lésions des coucbes optiques. Bechterew a observé le mouvement de roue inverse, c'est-à-dire la tête se trouvant au centre du cercle. Ces deux sortes de mouvements de rotation s'observaient à la suite de lésions corticales dans la zone de distribution des fibres de la coucbe optique.

Mouvement de rotation sur Vaxe {roulement). — Dans ce mouvement, l'animal tourne autour d'un axe longitudinal qui traverserait le corps dans sa longueur; la rotation commence par une chute de l'animal sur un côté, et le sens de la rotation est déterminé par le côté par lequel a débuté la chute. Ce mouvement se rencontre dans les lésions des pédoncules cérébelleux moyens; je l'ai observé par la lésion de la partie supérieure et externe des pédoncules cérébraux. D'après

(1) A consulter : Bouillaud : Rech. exp. tendant à prouver que le cervelet préside aux actes de la station, etc. (Arch. gén. dfi méd., 1827). — Brown-'^équard : Rem. sur ta phi/siol. du cervelet (Journ. do la physiol-, ls6l). — Lussana : Le{:ons sur les fonctions du cervelet (Jouni. de la physiol., t. V). — lirown-Séquard : Rem. sur la physiol. du cervelet (id.). — Leven et Olivier : Rech. sur la physiol. et la pat. du cervelet (Arch. gén. do mcd., 186*2). — Luys : Ét. sur l'anal., la physiol. et la pathol. du cervelet (Arch. gén. de méd., 18G4). — Id. ; Mém. sur les phénomènes de l'innervation cérébelleuse (Journ. de l'anat., 18G2). — NoTiiN.vfiKr, ; Zur Physiol. des Cerebellum (Ccntralhl., 187r)\

Fig. 474. — Mouvements de manège.

PHYSIOLOGIE DK L'INNERVATION.

Steiner, ce mouvement s'accompagnerait toujours d'un mouvement de translation et serait plutôt un mouvement en pas de vis (grenouille). Chez le lapin ce mouvement de rotation sur Taxe se présente souvent d'une façon très pure et sans mélange d'autre mouvement.

4'' Garville et Duret ont observé une fois après l'ablation du noyau caudé un mouvement circulaire, mais se distinguant du mouvement de manège en ce que les animaux décrivent un cercle avec les paltos saines d'un côté du corps, tandis que les pattes de l'autre côté (paralysé) servent de pivot.

Ces mouvements de rotation sont souvent très rapides et présentent la plupart du temps un caractère particulier; il semble que les animaux soient poussés à les accomplir par une force intérieure à laquelle ils ne peuvent résister, d'où le nom de mouvements irrésUtiblex qui leur a été donné (Zwangbewegungen). Leur interprétation est très controversée. Un premier fait, c'est que les mouvements de manège et de rotation sur l'axe ne peuvent tenir à une paralysie soit d'un côté du corps (Lafargue, Serres), soit dé certains groupes de muscles (Schifï). En effet, la plupari du temps les muscles ont conservé leur énergie contractile, comme on peut s'en assurer facilement ; la paralysie ne peut être invoquée que pour la rotation en rayon de roue (dans certains cas) et pour la forme de rotation circulaire observée par Garville et Duret.

La contracture a été invoquée par Hrown-Séquard, et paraît exister en effet comme cause déterminante des mouvements de rotation, que ces contractures soient de nature ix'flexe, comme le croit Brown-

Séquard, ou qu'elles soient simplement l'elfel d'une excitation directe des centres moteurs correspondants; mais celte contracture n'existe pas toujours et ne peut expliquer un grand nombre de cas. D'après Gratiolet, Henle, la rotalion serait due à des convulsions des muscles oculaires et au vertige qui accompagne la déviation des yeux; ces convulsions oculaires accompagnent en effet fréquemment les mouvements de rotation, et comme l'a montré Prévost, la déviation des yeux se fait ordinairement dans le même sens que le mouvement de rotalion. Cependant il n'y a pas une liaison nécessaire entre les deux pliénomèncs ; car les mouvements de rotalion peuvent exister sans déviation oculaire et même après l'ablation des yeux (Vulpian). En tout cas, comme l'a montré Hitzig, le vertige, quel que soit son mode de production, peut déterminer des phénomènes de rotation ; ainsi, chez le lapin, l'électrisation de la partie postérieure de l'encéphale produit des mouvements de rotation sur l'axe. Il y aurait donc dans ces mouvements un trouble unilatéral de l'innervation cérébelleuse, ou autrement dit un défaut de relation entre les impressions sensilives et les centres moteurs correspondants.

Magendie admettait dans les différentes régions cérébrales des organes ayant une action antagoniste sur les mouvements; dans le corps strié, un centre de recul; dans le cervelel, un centre de progression en avant; dans le pédoncule cé-

l'^ig. 675. — Mouvement de rotalion en rayon de

roue.

rébelleux gauche, un ccutre enlraînanl le corps à gauche; dans le droit, un centre l'entraînant à droite; l'équilibre du corps dans la station et dans la marche se maintenait dans ce cas par la neulralisation de l'action de ces centres antagonistes ; mais que l'un d'eux vuit à être détruit ou excité outre mesure (Vulpian), l'équilibre était rompu et l'action prédominante du centre restant ou surexcité portait le corps d'un côté ou de l'autre. C'est à cette explication que paraît aussi se rattacher Luys, qui compare ce? phénomènes de rotation au phénomène physique du tourniquet hydraulique. Ccsl aussi l'interprétation qu'admet Onimus, avec quelques variantes, puisqu'il fait dépendre les mouvements de manège d'une exagération fonctionnelle d'une moitié latérale du système de centres locomoteurs. Quant à la rotation sur l'axe, il l'explique par une contracture spasmodique des muscles du thorax, explication qui me paraît en désaccord avec les faits et en particulier avec les expériences citées plus haut de Hitzig. Steiner a essayé de donner récemment une interprétation de ces mouvements de rotation [Physiol. des Froschhirns, p. 104 et suiv.).

Un fait à noter, c'est que les diverses formes des mouvements de rotation peuvent se succéder et que dans certains cas on observe la transition d'un mouvement de rotation sur l'axe, par exemple, à un mouvement de manège. On voit quelquefois aussi alterner le sens de la rotation. Du reste, outre les lésions mentionnées plus haut et qui sont les plus communes, on voit les mouvements de rotation se produire pour les lésions les plus diverses de l'encéphale (1).

Ces expériences de rotation ont été répétées par quelques physiologistes et en particulier par Breuer, Hogyes et Koranyi, qui ont étudié surtout les mouvements des yeux qui succèdent à la rotation {mouvements compensateurs des yeux). L'animal (lapin) est placé dans un appareil à rotation et la rotation se fait suivant les trois plans principaux de la tête. Après cette rotation se produisent du nystagmus et des mouvements bilatéraux passifs des yeux dont le sens est déterminé parle sens de la rotation. Ces mouvements s'arrêtent par la destruction du nerf auditif, des canaux demi-circulaires, des tubercules quadrijumeaux et de la région qui s'étend des tubercules quadrijumeaux aux noyaux de l'acoustique. Cette région renfermerait les centres des mouvements associés des yeux dont les voies centripètes seraient les filets du nerf vestibulaire provenant des canaux demi-circulaires, et les voies centrifuges les nerfs moteurs de l'œil. L'excitation qui met en jeu tout l'appareil serait déterminée par les variations de pression de la périlymphe dans les divers mouvements de la tête. Chaque ampoule serait en rapport réflexe avec un muscle de l'œil du même côté et avec un muscle de l'œil du côté opposé. Les expériences do Koranyi montrent aussi que tout mouvement passif provoque un mouvement compensateur dans un muscle ou groupe de muscles déterminé, et

(1) La théorie complète de ces mouvements de rotation me paraît impossible à faire dans l'état actuel de la science. Je crois devoir citer ici un cas dans lequel l'analyse physiologique des stades successifs d'un mouvement de manège s'est produite sous nos yeux avec une très grande netteté. L'animal di'crivait un petit cercle de manège, le côté droit tourné vers le centre, non par mouvement continu, mais en trois temps, par petits sauts séparés régidièremcnt par un intervalle de repos ; à chaque saut, il décrivait un tiers de cercle; chaque temps se composait des mouvements suivants : d'abord il y avait un tremblement de la mrichoire inférieure; puis l'oreille gauche se mouvait et se dirigeait on avant; la tête s'inclinait peu à peu à droite d'une façon pi'esque insensible; puis, à un moment donné, l'animal la portait à di'oite et eu bas par un mouvement brusque, de façon à la placer presque à angle droit avec le corps, et immédiatement sautait de façon à décrire un tiers de cercle : il restait alors immobile et après quelques secondes les mêmes phénomènes se reproduisaient (Beauuis : Note sur l'application des injections, etc. Gazette médicale de Paris, 1872, p. 397).

particulièrement dans les muscles du globe de l'œil. Les coiitraclions qui accompagnent le vertige de rotation soit dans les muscles de l'œil, soit dans les muscles du corps sont tout à fait involontaires.

Article YI. — Physiologie des canaux demi-circulaires.

Flourens observa le premier sur les pigeons des phénomènes très curieux après la lésion des canaux demi-circulaires. La section du canal horizontal déterminait chez l'animal un mouvement de la téle de droite à gauche et de gauche à droite ; celle du canal vertical, un mouvement de haut en bas et de bas en haut, en un mot les mouvements de la tête se produisaient dans le plan des canaux opérés. La destruction de ces canaux amenait du vertige (mouvements de manège, etc.), et l'animal ne pouvait conserver son équilibre; pour produire ces résultats, les lésions devaient porter sur les parties membraneuses des conduits demi-circulaires. Les expériences de Flourens ont été confirmées par Brown-Séquard, Vulpian, llarless, Czermak, etc., et par la plupart des physiologistes. La section des canaux demi-circulaires d'un côté ne produit que des effets passagers. Celle de tous les canaux demi-circulaires produit une ataxie considérable des mouvements qui présentent dans les premiers jours une très grande violence à laquelle fait suite une incertitude persistante, quand l'animal survit à l'opération (Gyon). Des phénomènes analogues se montrent avec des différences tenant à la diversité des attitudes et des mouvements chez ces animaux, chez les grenouilles et les lapins. En outre, on constate par l'excitation de ces canaux des oscillations des globes oculaires (nystagmus) dont la direction est déterminée par le choix du canal excité (Cyon). Dans tous ces cas on n'observe pas de paralysies musculaires et les phénomènes paraissent plutôt tenir à une excitation des canaux demicirculaires qu'à leur destruction. Cependant ce point est loin d'être mis hors de doute (1).

L'interprétation de ces phénomènes est très difficile. Pour Vulpian c'était un vertige auditif qui retentissait sur tout l'organisme. Pour Brown-Séquard, les phénomènes observés sont des phénomènes réflexes dus à l'excitation de fibres sensibles contenues dans l'acoustique. Lowenberg croit aussi à une action réflexe produite par l'excitation des canaux et déterminant des mouvements convulsifs. Gollz suppose que les canaux demi-circulaires sont des organes sensitil's qui donnent à l'animal la notion de la position de la tête et de son équilibre. Chaque conduit a en effet une direction correspondante à une des dimensions de l'espace, et les lésions de ces conduits ne permettant plus à l'aninial de juger de la position normale de sa tête et par suite de celle de son corps dans l'espace déterminent le vertige. Des phonomènes analogues se produisent quand, sans léser ces conduits, on fixe la tête soit par une suture, soit par un bandage dans une position anormale (Cyon). Longet avait déjà, du reste, observé des troubles de l'équilibre après la section des muscles de la nuque, troubles qui avaient été attribués par quelques auteurs, et

[\) A consulter : Brown-Séquard : Note sur les mouvements rotatoires (id.). — Gratiolot et Leven : Sur les mouvements de rotation sur l'axe, etc. (Comptes rendu?, I8G0). — Prévost : De la dcviatio?i conjur/uée des yeux, 1868. — Id. : Rech. cxpér. relatives au sens des mouvcme7its de rotation (Gaz, niéd., 18C9).

Mageiidie en particulier, ù l écoulemenL du liquide céphalo-rachidien. La destruction pathologique des canaux demi-circulaires chez l'homme s'accompagne aussi de vertige et de perte de l'équilibre (maladie de Ménière). A. Bôllcher a cherché à prouver que les phénomènes observés étaient dus uniquement ù la lésion des partics voisines des centres nerveux; mais Gyon fait remarquer avec raison que les troubles de mouvement diffèrent suivant le canal lésé, landis que, s'ils ne dépendaient que d'une lésion du cervelet, ils auraient le même caractère.

Cependant, dans ces derniers temps, un certain nombre de physiologistes, et spécialement Baginski, Ewald, etc., ont répété les expériences de Flourens et sont arrivés à des conclusions ditrérentes, Steiner et Sewall, sur les poissons, n'ont obtenu que des résultats négatifs par l'extirpation des canaux demi-circulaires (I).

Mach reprenant, à l'aide d'un appareil perfectionné (2), les expériences anciennes de Purkinje sur le vertige, cherche à rattacher les phénomènes de vertige observés par Purkinje aux canaux demi-circulaires et les regarde comme produits par les mêmes causes que les désordres de mouvements observés par Flourens. Pour lui, comme pour la plupart des physiologistes, la direction des trois canaux demi-circulaiies correspond aux coordonnées des trois dimensions de l'espace, et ces canaux sont les organes du sens de rotation de la tête (ou, suivant l'expression de l'auteur, des sensations de V accélération angulaire du mouvement de la tôte) : sensations dues à ce que l'endolymphe exécute un mouvement dans le sens opposé au mouvement du canal membraneux pendant la rotation de la tête.

Pour Cyon, les canaux demi-circulaires sont les organes du sens de l'espace, c'està-dire que les sensations provoquées par l'excitation des terminaisons netveuses dans les ampoules de ces canaux serviraient à former nos notions sur les trois dimensions de l'espace ; les sensations de chaque canal correspondraient à une des dimensions. Ces sensations se transmettraient des canaux demi-circulaires à des centres nerveux encore indéterminés (cervelet?), centres qui interviennent à leur tour dans la distribution de l'innervation musculaire (muscles de l'œil, muscles maintenant l'équilibre, etc.). Après les opérations sur les canaux demi-circulaires, les accidents sont dus non seulement au vertige visuel produit par le désaccord entre l'espace vu et l'espace formé par les sensations dues aux canaux demi-circulaires, mais encore aux troubles atteignant les muscles dont les animaux se servent de préférence pour s'orienter dans l'espace. C'est ainsi que les troubles de l'équilibre peuvent se produire, contrairement aux conclusions de ses premiers travaux, même lorsque la bête ne présente ni attitude anormale, ni mouvements désordonnés. Je ne puis que renvoyer pour les développements au mémoire même de l'auteur.

Le vertige qui se produit par le passage d'un courant galvanique à travers la tôte (d'une oreille à l'autre par exemple) et qui se traduit aussi par des mouve-

(1) Il a éto fait un certain nombre d'expériences chez les invertébrés. Dclagc, chez des céphalopodes et des crustacés, a vu des troubles de l'équiUbre succéder à l'extirpation des otoiithes. Engchnann admet aussi que les otolithes des invertébrés sont des orgaues d'équilibre. Ces otolithes nianquent chez les ctéuophores fixes ou sédentaires et se présentent au contraire chez les cténophores libres.

(2) L'appareil de Mach se compose d'un grand cadre rectangulaire en bois placé verticalement et pouvant tourner autour d'un axe vertical A ; ce cadre supporte un second, cadre vertical plus petit pouvant tourner aussi autour d'un axe vertical a; celte rotation s'exécute dans l'intérieur du grand cadre et l'axe de rotation du petit cadre peut être écarté plus ou moins de l'axe du grand cadre A ; enfin le petit cadre supporte une chaise à dossier ,ï laquelle on peut donner différents degrés d'inclinaison. On peut à l'aide de cet appareil faire varier dans toutes les directions le sens de la rotation et étudier les phénomènes qui se produisent.

ments des yeux et du nystagmus, serait dû à Texcilation des canaux demi-circulaires et des terminaisons du nerf auditif. Cependant comme il est impossible dans ce cas de localiser exactement l'excitation, ces phénomènes peuvent être attribués à l'irritation de certaines régions de l'encéphale (cervelet, Hilzig, Kny). Les mêmes phénomènes se produisent encore par l'injection dans le conduit auditif ou dans la caisse du tympan de substances irritantes (chloral) ou simplement d'eau sous une forte pression. Mais, d'après Baginsky, il y aurait dans ce cas d/ihirure de la membrane de la fenêtre ronde et pénétration du liquide par l'aqueduc du limaçon dans l'espace sous-arachnoïJieu. Les phénomènes de vertige seraient dus non à l'excitation des canaux demi-circulaires, mais à celle de la moelle allongée.

James a éludié comment les sourds-muets, dont l'infirmité est due ordinairement à une lésion profonde de l'oreille inlerne, se comportaient au point de vue du vertige. Sur 519 sourds-muets, il en a trouvé 186 qui n'avaient pas le vertige de rotation et 134 qui ne le r» ssentaient que d'une façon très faible, tandis que sur 200 personnes dont l'ouïe était normale une seule ne l'avait pas.

Preyer cons.idère les canaux demi-circulaires comme les organes qui nous donnent les sensations de direction du son ; ils représenteraient le sens de l'espace par rapport à l'audition.

En résumé, malgré les incertitudes qui existent encoro sur ce sujet, on peut, à mon avis, conclure que dans le nerf auditif il y a deux parties distinctes, une partie servant spécialement à l'audition, et une partie en rapport avec les sensations qui règlent la situation de notre coi'ps dans l'espace (sens de l'espace, sens de l'équilibre, sens statique, etc.), d'où le nom de nerf de Vespace qui a pu être donné à cette partie du nerf auditif. M. Duval a décrit du reste récemment une racine antérieure du nerf acoustique qui va se mettre en rapport avec le corps restiforme.

Bibliosrrapliie. — A. Hogyes : Sur le mécanisme nerveux des mouvements associés involonlairei des yeux (Orvosi Hetilap ; 1880; en hongrois). — A. Stefani : Ulleriore contribuzionc alla fisiologia del cervelletto e dei canuli semicircoLari (Arch. p. le se. mcd., IV). — C. Spameh : Exp. und kr. Liaitr. zur PhysioL der halbcir/cel/urmir/en Kanule (A. de Pfl., XXI). — B. Bagi.nsky : Ueber die Schwindelerscheinunyen nach Ùhrverletzungen (Beri. Acad., 1881). — 1». : Ueber die Fo/yen von Dru-:ksleigeruny in der Paukenhèhle und die Funclion der Bogengunge (Arch. f. Physiol., 1881). — A. Lcg.e : Ueber optischen Schwindel bei Dri,cker/iôhung im 0/ir (Arch. 1'. Physiol., 1881). — Laborde : Essai de déterminiUion du rôle fonctionnel des canaux demi-circulaires ^Soc. d'authropol., 1881). — W. KiESSELBACii : Zur Fa-.cLion der halbcirkelfônni'/en Kanfile (Arch. f. Ohren'heilk. XVIII). — 11. -M' IJiuDE : A new Hieory as lo Ike functions o/ Ihe semi-circular cana'ls (Journ. ol anut., XVll). — W. Beciitehew : Ergehnisse der Durchschneidung des N. acuslicus, ftc. (A. de Pfl., XXX). — Vuliman : Exp. relatives aux troubles de la motilité produits par les lésions de l'appareil auditif (C. rendus, XCVI). — Id. : Sur les phén morbides qui se manifestent chez les lapins sous L influence de l'introduction du chloral hydraté dans l'oreille (id.). — 11. Sewall : Exp. upon tlie ears offishcs, etc. (Journ. of physiol., IV). - Baginsky : Zur Physiol. der liojenyangc (Arch. i". Physiol., 188f>j. — L. Jacobson : Ueber die liezieUwigen des lidrnerven zum (Jleichgewicht (Arch. 'f. Ohrcnheilk., XXII). — Y. Delage : Sur la fonction des canaux demi-circulaires (C. "rendus CIIl). — L. EcKART : Zur Funclion der halbzirke.fôrmigen C-nale (Corresphl d' Schweizer /Erzte, I88G). - W. Preyek : Die Wahrnehmung der Schatlrichtung miltelst der Bog-ng-inge (A. de PII., XL). - Y. Delage : Sur la fonction des canaux 'demi-cire de l'oreille interne (C. rendus, Clll, 188G). — Id. : Sur une nouvelle fonction des olocasles chez les invertébrés (i l.). — : Sur les f mcLions des canaux demi-circulaires <Arl± de zool. cxpér. 1887). — C V.guier : Sur les fonctions des can. demi-circulaires (C rendus, GIV, 1887). - Sn:is:-n : al. (id.;. - R. Kwald : Zur FnysioL der Bonen jihinp ) \ de PU., XLl, 188:). - W. U.yer : De Wahrnehmung der Schallrchtung miuelsl cÙ'r Bojeng-lnge (id.). - A. v. Koranyi : Beitr. zur Lehre vom e^,^ Nystagmus (Un-^ar \cu] et Gbl. f. Physiol., 1887). - Engelmv.nn : Ueber die Funclion der Otolithen (Zooî V^iVekr 1887). — E. K.SY : Uni. ub. dus g, Ivan. Schmaidel (Arch. L Psych., XV111,"m87) — Beaunis. — Physiologie, 3e éditiou. ,

A. V. KoRANYï : Consid. théoriq. sur la coordinat. et l'ataxie (Orvos. Hetilap : en hongrois, 1887) (1).

Article VII. — Physiologie des tubercules quadrijumeaux.

Résumé anatomique. — A. Le tubercule quadrijumeau antérieur est eu connexion : avt'c la bandelette optique et avec le corps genouillé externe; après la destruction du uerf optique, il s'atrophie (spécialement son noyau gris central et la couche médullaire superficielle); S» avec Vécorce du lobe occipital; la destruction du lobe occipital détermine l'atrophie du tubercule quadrijumeau et du corps genouillé externe (et d'une partie de la couche optique) du même côté ; 3° avec les cordons postérieurs de la moelle par la partie moyenne du ruban de Reil ; 4° avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs de l'œil; 5° avec la racine sensilive du trijumeau (Mathias Duval) ; cependant, d'après quelques auteurs, cette racine sensitivc ne ferait que passer dessous sans entrer eu connexion avec lui; 6" par des fibres commissurales, avec le tubercule du côté opposé .

B. Le tubercule quadrijumeau postérieur, dont les connexions sont plus obscures, est en relation avec : 1° la racine interne du nerf optique et le corps genouillé interne; 2«> avec la substance corticale du cerveau; S" avec les pai'ties situées au-dessous [moelle allongée) et spécialement avec la région de l'acoustique, par la partie externe du ruban de Reil.

Chez la grenouille, comme du reste chez tous les vertébrés, à l'exception des mammifères, les tubercules quadrijumeaux sont représentés par deux renflements seulement, tubercules bijumeaux ou lohe^ optiques.

L'excitation des tubercules quadrijumeaux s'accompagne de cris, d'agitation et de signes indubitables de douleur, sauf peut-être pour la partie superficielle de ces tubercules. Cette excitation provoque en outre des mouvements qui portent spécialement sur les muscles du globe oculaire, de la tête et des membres et qui seront étudiés plus loin. D'après Ferrier, et j'ai constaté le même fait sur des lapins, les tubercules quadrijumeaux sont sensibles aux excitations mécaniques; j'ai pu ainsi par la simple piqûre déterminer des mouvements des yeux identiques à ceux qu'on détermine par l'électrisation ; seulement ces résultats ne sont pas constants et il m'a fallu dépasser la couche superficielle sans cependant arriver jusqu'aux parties profondes. Il m'a été impossible de déterminer la moindre contraction par les excitants chimiques (sel marin, acide acétique). J'étudierai successivement les rapports des tubercules quadrijumeaux avec la vision, avec les mouvements de la pupille, avec les mouvements du globe oculaire, avec les mouvements d'expression.

i° Vision. — L'ablation des tubercules quadrijumeaux antérieurs produit la cécité immédiate, avec dilatation et immol)ilité de la pupille (Flourens) ; si au contraire on enlève sur un pigeon toutes les parties situées en avant des tubercules en respectant ces derniers, l'animal suit de l'œil et de la tête une lumière qu'on fait mouvoir devant lui. Les mêmes phénomènes ont été observés par Ferrier chez le singe. Si au lieu d'enlever les deux tubercules, on en enlève un seul, la cécité a lieu du côté opposé seulement. Cependant, d'après Bechterew, il n'en serait pas ainsi chez le chien; la cécité ne serait complète dans aucun des deux yeux; si le

(1) A consulter : Flourens : Hech. exp., 1828 et 1842. — Purkinje : Beitr. zur niiheren Kennlniss des Schwiiidels (B. d. schles. Ges., 18-2o-182C). — Mach : PItgsik. Vers. ûb. den Gleichgewichtssinn des Menschen (Wien. Akad., 1873-1874). — E. Cyon : Veber die Function der halbcirkel fôrrnigen Kanûle (Arch. de Pfluger, t. VIII). — Bi'euer : Ueber die Function der Bogengdnge (Wien. med. Jahrb., 1874).

tubercule gauche, par exemple, est enlevé, il y aurait perte du champ visuel dans la moitié gauche des deux rétines; les fibres provenant de la partie interne des deux rétines subiraient seules un croisement et se rendraient au tubercule quadrijunieau du côté opposé. Chez les grenouilles et les poissons, c'est le toit des tubercules bijumeaux qui représente le centre visuel dont la destruction produit la cécité (Sleiner). Les lésions des tubercules quadrijumeaux postérieurs ne produisent que des troubles plus légers et plus fugaces de la vision.

2° Mouvements de la pupille. — Flôurens place dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs le centre constricteur de la pupille en se basant principalement sur les expériences d'ablation des tubercules quadrijumeaux qui, comme on l'a vu plus haut, produisent la dilatation et l'immobilité pupillaires. Cependant l'excitation directe des tubercules quadrijumeaux produit la plupart du temps la dilatation pupillaire, sauf dans les cas où cette excitation provoque la convergence des deux yeux. D'après Knoll, le centre dilatateur de la pupille se trouverait dans les tubercules antérieurs ; leur irritation élargirait la pupille des deux côtés et surtout du côté excité, action qui ne se produirait plus après la section des sympathiques. D'après les expériences de Ferrier sur le singe, le chien, le lapin, le pigeon, etc., pour les tubercules antérieurs comme pour les postérieurs, la dilatation aurait lieu d'abord sur la pupille du côté opposé et seulement après sur la pupille du même côté.

Stefani, Darlcschewitsch, Bechlerew, nient au contraire toute nifluence directe des tubercules quadrijumeaux sur la pupille et mes expériences me porteraient à me ranger à cette opinion.

3° Mouvements des yeux. — Les tubercules quadrijumeaux servent de centres pour les mouvements du globe oculaire. D'après Adamtick l'excitation du tubercule quadrijumeau antérieur droit produit la rotation à gauche des deux yeux; si la partie antérieure est seule excitée, les lignes de regard se dirigent horizontalement; si c'est la partie moyenne, les deux lignes de regard se dirigent en haut et la pupille devient plus large ; si l'excitation porte plus en arrière, cette position s'unit avec la convergence des deux yeux ; enfin si la partie postérieure est excitée, la convergence augmente, les lignes de regard se dirigent en bas et la pupille se rétrécit.

Dans un certain nombre de recherches faites sur des chiens, des chats et des lapins, j'ai constaté les faits suivants qui confirment sur plusieurs points les résultats d'Adamiik. L'excitation des tubercules quadrijumeaux antérieurs (courants d'induction) produit cinq sortes de mouvements de l'œil suivant les points excités :

par l'excitation du tubercule droit par exemple, les deux yeux se dirigent à gauche, et cette action est d'autant plus marquée qu'on se rapproche de la partie antérieure et de la ligne médiane; si on fait la section médiane et antéro-postérieure des tubercules quadrijumeaux, l'œil du côté excité participe seul au mouvement; 2" par l'excitation de la partie moyenne les deux yeux se portent en haut, même quand un seul tubercule est excité; 3° l'excitation de la partie postérieure et externe produit la convergence des deux yeux; celte action est due probablement à l'excitation transmise aux tubercules postérieurs ; 4" et 5° enfin l'excitation électrique (et dans quelques cas l'excitation mécanique) ont déterminé, suivant les point? la projection en avant (1) ou la rétraction en arrière des globes oculaires; il m'a semblé que le point donU'irritation produit la rétraction était situé plus en arrière que l'autre. Cette rétraction se produisait du reste pour les deux yeux par l'irrita-

(1) J'ai observé, en eCFet, de l'exophthalmie dans plusieurs cas de lésion des tubercules quadrijumeaux.

lion d'un seul tubercule. Ces divers mouvements peuvent s'associer et se combiner entre eux de diiïérentes façons.

L'excitation destubercule» qundrijumcaux postérieurs peut déterminerquatre sortes de niouvemenls : 1° et 2°, la convergence des deux yeux avec rotation en dedans; c'est là le mouvement dominant; celte action se produit dans les deux yeux par Texcitalioti d'un seul tubercule et disparaît pour l'œil opposé par la section médiane antéro-postérieure ; 2" mouvement en bas des deux yeux; ce mouvement est ordinairement associé au mouvement précédent; 4° par l'excitation de la partie interne d'un tubercule postérieur, le gauche par exemple, les deux yeux regardent à gauche, par conséquent du même côté (I).

Un fait à mentionner et que j'ai constaté h plusieurs reprises, c'est que ces mouvements des globes oculaires par l'excilalion des tubercules quadrijumeaux se produisent aussi bien chez les nouveau-nés (chiens, chats) dès les premiers jours de la naissance, que chez les animaux adultes.

L'excitation de la substance cérébrale, immédiatement en avant des tubercules quadrijumeaux (sur une coupe du cerveau), détermine aussi des mouvemenis des globes oculaires; il m'est impossible du reste de dire s'ils tiennent à des courants dérivés ou à l'excitation de fibres en connexion avec les tubercules quadrijumeaux (Voir : Localisations cérébrales).

Chez le lapin j'ai constaté, en employant les courants d'induction et après la cessation des excitations, un mouvement oscillatoire du globe oculaire n'atteignant pas cependant la fréquence des mouvements du nystagmus, mouvement oscillatoire qui s'arrêtait dans quelques cas par l'excitation do; la cornée et qui s'arrôlait à coup sûr par lasection médiane cl antéro-postérieure des tubercules quadrijumeaux. Les lésions des tubercules quadrijumeaux peuvent, comme je l'ai constaté, s'accompagner de nystagmus. Ce nystagmus, dont j'ai cherché à déterminer les conditions expérimentales, peut présenter toutes les formes observées en clinique (transversale, oblique, verticale, rolatoire) (Voir : Soc. de bioL, 1888, n" S).

4° Mouvements de la tète. — Les mouvements de la tête suivent habituellement les mouvements des yeux; si les yeux se portent à gauche, la tête fait souvent le môme mouvement; mais en général il faut pour qu'il se produise augmenter l'intensité de l'excitation. Cependant les deux phénomènes ne sont pas liés d'une façon absolue, car dans certains cas j'ai pu obtenir des mouvements de la tête sans production de mouvement des globes oculaires. Il semble donc que les centres des mouvements de la téte coexistent avec les centres moteurs oculaires dans les tubercules quadrijumeaux et leui- sont juxtaposés ; seulement leur excitabilité serait plus faible que celle de ces derniers. Outre ces mouvements de totalité de la tête, on observe des mouvements partiels, décrits déjà par Ferrier, élévation des sourcils et des paupières, mouvement des oreilles (rétraction, élévation, abaissement), constriction des dents, etc. J'ai constaté plusieurs fois chez le chien un retroussement de la lèvre supérieure (mouvement très commun chez le chien, dans la colère par exemple) et l'abaissement de la mâchoire inférieure. J'ai vu aussi chez le chien l'oreille se dresser par l'excitation mécanique de la profondeur des tubercules à la limite des tubercules antérieurs et postérieurs.

0° Équilibre du corps. — Serres considérait les tubercules quadrijumeaux comme intervenant dans l'équilibration des mouvements. Goltz a vu, chez la grenouille, que les mouvements pour rétablir l'équilibre du corps se faisaient encore après

(1) D'après Knoll, les mouvements des yeux qui succèdent à l'excitation des tubercules quadrijumeaux seraient trop variés et trop irréguliers pour en tirer des conclusions. Mes expéi'ieuces m'ont conduit à uu résultat ditlerent.

l'ablation des hémisphères cérébraux, mais que ces mouvements ne pouvaient plus se faire dès que les lobes optiques (tubercules quadrijumeaux) étaient détruits. Les mêmes laits ont été observés par M. Kendrick chez les oiseaux et les lapins, par Mariîarethe Traube-Mengarini sur les poissons. D'après Bechlerew et Stemer au contraire, les tubercules quadrijumeaux (bijumeaux; grenouille, poissons) n interterviendraient en rien dans l'équilibre.

6" Locomotion. — D'après Steiner, les tubercules bijumeaux (partie basilaire) serviraient à la coordination des mouvements de locomotion et de nage (poissons, grenouilles). Après leur ablation les mou vements sont plus lourds, mal coordonnés. Mais ces troubles des mouvements ne tiennent pas à la destruction d'un véritable centre moteur. Ces tubercules centraliseraient l'ensemble des excitations (tactiles) qui déterminent les mouvements de locomotion. Cependant Marg. Traube-Mengarini admet un véritable centre coordinateur des mouvements. Une section transversale de la partie postérieure des tubercules bijumeaux chez la grenouille produit une tendance au recul assez difficile à expliquer (Steiner). Après l'ablation d'un seul tubercule bijumeau, la grenouille exécute des mouvements de manège vers le côté sain; quelquefois, comme l'a vu Uenzi, le mouvement de manège se fait vers le côté sain, quand l'ablation n'a pas été totale et a laissé une petite partie de la base (lu tubercule (Steiner). On observe parfois par la lésion des tubercules quadrijumeaux des mouvements de rotation sur l'axe.

7° Mouvements expressifs. — On a vu plus haut que les tubercules quadrijumeaux étaient sensibles. D'après Ferrier, l'irritation des tubercules postérieurs détermine, ce qui n'arriverait pas pour les antérieurs, la production de cris de caractère variable; aussi leur fait-il jouer un certain rôle dans l'expression des émotions. Pour lui la plupart des mouvements produits par l'excitation des tubercules quadrijumeaux rentreraient dans la catégorie des mouvements expressifs ; ils seraient de nature réflexe et dépendraient de la propagation de l'irritation des centres sensitifs aux centres et aux tractus moteurs.

D'après mes expériences sur ces organes, les tubercules quadrijumeaux antérieurs me paraissent être en rapport avec ccrtaiiis mouvements des membres antérieurs. Ainsi chez le chat, l'excitation d'un tubercule antérieur détermine un soulèvement de la patte de devant du côté opposé qui se porte en avant et un peu en dedans comme pour saisir un objet; cette action croisée ne disparaît pas par la section des tubercules quadrijumeaux sur la ligne médiane; mais elle disparaît quand on prolonge cette section en arrière de façon à atteindre le cervelet et la protubérance; le croisement se fait donc probablement dans la protubérance.

£n résumé, les tubercules quadrijumeaux me paraissent être des centres pour les mouvements qui sont en relation avec les impressions visuelles; ces relations sont très étroites pour les mouvements des globes oculaires, un peu moins étroites pour les mouvements de la tête; celte influence est encore plus faible pour les mouvements des membres, cependant elle se montre avec une certaine force dans les mouvements des membres antérieurs (préhension) et n'intervient que plus faiblement dans les mouvements généraux de la station et de la progression. Mais ce n'est pas là évidemment le seul rôle des tubercules quadrijumeaux et ils doivent certainement établir une relation entre les mouvements indiqués plus haut et d'autres impressions sensitives que les impressions visuelles; ainsi chez la taupe, chez laquelle la vision et les organos visuels manquent complètement, les tubercules quadrijumeaux sont bien développés et on a vu plus haut qu'une racine sensitive du trijumeau, racine très grosse chez la taupe (M. Duval), prend naissance dans le tubercule quadrijumeau antérieur. Enfin, d'après les expériences de Ferrier, peut-

être faudrail-il voir dans les tubercules quadrijumeaux postérieurs des centres réflexes des mouvements émotionnels et on s'expliquerait ainsi leur absence chez les vertébrés inférieurs.

G. Fano, d'après ses expérieivces sur la tortue palustre, croit'que les lobes optiques, et spécialement leur partie basilaire, exercent une aciion tonique, inhibitrice, sur les centres automatiques du bulbe; après leur extirpation, les tortues présentent une vivacité inaccoutumée. G. Fano rattache du reste celte action inhibitrice tonique à la fonction d'expression émotionnelle de ces organes.

Danilew'sky, par l'excitation électrique des tubercules quadrijumeaux, a constaté une augmentation de pression sanguine, du ralentissement du pouls qui devient plus ample, une inspiration profonde et des efforts respiratoires prolongés. Christiani admet un centre expirateur dans le tubercule quadrijumeau antérieur, centre qui serait associé au centre constricteur pupillaire. Budge et Valentin ont vu des contractions (réflexes?) de la vessie, de l'estomac et de l'intestin. Hlasko place dans les tubercules quadrijumeaux les centres de contraction de l'estomac et du cardia. L'apomorphine en injection intra-veineuse (chien) ne produit plus de vomissements quand les tubercules quadrijumeaux sont détruits.

Les fonctions de la valvule de Vieussens sont encore peu connues. Tout ce qu'on sait, c'est que c'est dans son intérieur que se fait le croisement du pathétique, comme l'ont démontré, contrairement aux expérienees d'Exnerles recherches analomiques de Malhias-Duval.

Bibliog^rapliie. — A. Hûgyes : Sur le mécanisme nerveux des mouvements associés invo lonlaires des yeux (Orvosi Hetilap; en hongrois; 1880). — Ganser : Ueber die periphere und centrale Anordnung der Sehnerven/'asern, etc. (Arch. f. Psych., XIII, 1882).

— L. Ranney : T/ie corpora quadrnjemina^ etc., 1883. — Beciiterew : Exp. Ergefmisse Ub. die Kreuzung der Sc/mervenfasern, etc (Neur. Cbl., 1883). — W. Beciiterew : Ueher die Function der Vierhilgel (A. de PU., XXXIII, 1884). — G. Fano et S. Lourie : Contrib. sper. alla psico-fisiologia dei lobi oflici, etc. (Ucv. sper. di freniatria, etc., 1885).

— B. Hlasko : Beitr. zur Beziehung des Gclmms ztim Magcn, Diss. Dorpat, 1878. — II. Beaums : Du nyslagmus expcrimental (Soc. de biol., 1888) (I).

Article VIII. — Physiologie de la couche optique.

Résumé anatomique. — La substance grise de la couche optique peut être considérée comme la continuation de la masse grise qui entoure l'aqueduc de Sylvius. On peut lui rattacher la connnissure molle et la substance grise du plancher du troisième ventricule. La sul)stance grise de la couche optique est divisée par des lames de substance blanche (lames médullaires) en trois centres ou noyaux, un antérieur, plus petit, un interne et un externe. — La couche optique est rattachée par des faisceaux plus ou moins volumineux : 1° à l'écorce des lobes cérébraux, lobes frontaux, pariétaux, occipitaux et temporaux (pédoncule inférieur de la couche optique); 2" au corps strié; 3° à la substance grise du troisième ventricule, au pédoncule inférieur de la glande pinéale, aux tubercules maxillaires et au trigoiie; 4" à la racine externe du nerf optique et au corps strié; 5° aux tubercules quadrijumeaux antérieurs; G» au cervelet du côté opposé par les pédoncules cérébelleux supérieurs; 7» à la couche optique du côté opposé; 8° à l'étage supérieur des pédoncules cérébraux (noyaux de cet étage) et par son intermédiaire à la moelle. On voit en somme condiieu sont étendues et multipliées les relations de la couche optique avec les diverses parties de l'encéphale, de la moelle allongée et de la moelle.

La physiologie des couches optiques est encore moins connue que celle des corps striés. Contrairement à l'opinion de quelques physiologistes, leur

(1) A consulter : KnoU : Beitr. zur Physiol. der Vierhûgel (Eckhard's Beitr., 18G9). — Adamiik : Ueber die Innervation der Augenbewegungen (Centralbl., 1870). — Kohts : Zur Letire von den Functionen der Corpora quadrigemina (Virchow's Arch., t. LXVIl).

excitation ne détermine ni douleur ni troubles spéciaux de motilité ; les troubles observés dans quelques cas paraissent tenir à l'excitation des pédoncules cérébraux ou des tubercules quadrijumeaux antérieurs. La destruction et ïcxtirpation des couches optiques ont donné des résultats très variables suivant les expérimentateurs, ce qui rend très difficile 1 appréciation de leurs fonctions.

Pour les uns, comme Meynert, elles auraient surtout des fonctions motrices, tandis que Luys en fait des centres de sensibilité. D'après Nolhnai^ei, la destruction des deux couches opliques n'abolit pas les mouvements volontaires; il n'y a ni paralysie ni anesthésie; le seul phénomène observé serait une situation anormale des extrémités; mais il se rattache à l'opinion de Meynert, d'après lequel les couches optiques représenteraient les centres des mouvements combinés qui se produisent inconsciemment et par action réflexe par suite des impressions qui parlent des surfaces sensibles périphéiiques et qui vont aboutir à ces couches. Wundt (Psychologie physiologique) adoplc à peu près la môme opinion. Les couches optiques se comporteraient avec la surface sensible tactile comme les tubercules quadrijumeaux avec le nerf optique; elles seraient les centres de relation des impressions tactiles et des mouvements de locomotion. Les impressions tactiles (et musculaires?) ainsi transmises à la couche optique seraient inconscientes et provoqueraient seulement, par action réflexe, des mouvements de certains groupes de muscles (1). Les transmissions motrices qui partent de la couche optique paraissent subir «n croisement partiel; d'après les déviations que subissent les diverses parties du corps après la lésion d'une seule couche optique, on peut admettre que les fibres pour les inspirateurs et les extenseurs sont croisées, et qu'il n'y a pas de croisement pour les rotateurs de la colonne vertébrale, les pronaleurs et les fléchisseurs; la couche optique droite contiendrait alors les centres pour les fléchisseurs et les pronateurs du côté droit, les centres pour les extenseurs et les inspirateurs du côté gauche. La lésion des couches optiques peut produire des mouvements de manège ; la rotation se fait du côté sain (concavité du corps tournée du côté opposé à la lésion), si la partie postérieure est lésée, du côté opéré, si c'est la partie antérieure (SchifF); il se pourrait cependant que ces phénomènes fussent dus à la lésion des pédoncules cérébraux ou de leur prolongement. D'après Bechterew, ils seraient dus à la lésion du troisième ventricule. Ou a observé aussi parleur lésion, des troubles de l'équilibre que Bechterew explique de la même façon. Serres plaçait dans les couches optiques les centres des mouvements des membres antérieurs. Pour Lussana et Lemoigne,[les couches optiques seraient le siège des mouvements de latéralité des membres antérieurs et des mouvements des doigts du côté opposé. La lésion d'une couche optique paralyserait l'adduction du membre antérieur correspondant et l'abduction du membre antérieur opposé; les mouvements de flexion et d'extension des membres antérieurs, les mouvements des membres postérieurs, du tronc, de la tête et du cou resteraient libres. Après la lésion des deux couches opliques, les troubles fonctionnels s'équilibrant, l'animal marche droit.

D'après Bechterew, les couches optiques représenteraient les centres des mouvements d'expression (expression des émotions, mimique faciale, cris, etc.). Après l'ablation des hémisphères cérébraux, ces mouvements se produisent facilement et ne peuvent êire arrêtés, tandis que les mouvements volontaires sont abolis; après la destruction des couches optiques avec conservation des hémisphères cérébraux

(I) D'après ses expériences ?ur la grenouille, Steincr croit que la couche optique tralise plutôt les impressions musculaires et articulaires.

ces mouvements d'expression sont abolis, tandis que les mouvements volontaires persistent. I/action de la couche optique serait croisée.

Luys, s'appuyanl surtout sur des faits anatomiques et pathologiques, considère la couche optique comme un véritable sensorium commune; elles seraient « les vé- « rilables centres de réception pour les impressions sensorielles et l'avant-dernière « élape où elles sont concentrées avant d'être irradiées vers la périphérie corticale.» Les impressions tactiles, dolorifères, optiques, acoustiques, olfactives, gustatives, génitales, viscérales, arriveraient ainsi à des amas de substance grise dont la localisation dans la couche optique a été faite par Luys pour quelques-uns d'entre eux ; le centre tactile, le plus volumineux, occuperait la partie centrale de la couche optitjue ; les centres olfactifs, optiques, acoustiques, seraient échelonnés d'arrière en avant en dedans du centre tactile. Ces impressions seraient, non seulement concentrées dans la couche optique, elles y seraient modifiées; elles subiraient là un nouveau temps d'arrêt et une « nouvelle élaboration sur place; elles se dépouille- « raient de plus en plus du caractère d'ébranlements purement sensoriels, pour « revêtir, en se métamorphosant, une forme nouvelle; se rendre en quelque sorte « plus assimilables pour les opérations cérébrales ultérieures et devenir ainsi proie giessivement les agents qnritualisés (?) de l'activité des cellules cérébrales. » (Luys, Système nerveux cérchro-spinal, page 265.) Ferrier se rattache à l'opinion de Luys. 11 a vu chez le singe, après la destruction de la couche optique à l'aide d'un stylet, de l'hémianesthésie du côté opposé, de la cécité, de la dilatation pupillaire , sans paralysie motrice. Il en conclut que les couches optiques sont des centres de convergence ou des ganglions interrupteurs des tractus sensilifs; elles joueraient, vis-à-vis des centres sensilifs des hémisphères (Voir : Localisations cérébrales), le même rôle que les corps siriés vis-à-vis des centres moteurs corticaux; mais elles ne sont pas les vrais centres de l'activité conscienle.

Je ne ferai que mentionner l'opinion de Luciani et Tamburini d'après laquelle les couches optiques auraient des fonctions identiques à celles de l'écorce des hémisphères et seraient en relation avec les mouvements volontaires, opinion à laquelle paraît se rattacher G. Fano.

Les rapports de la couche optique avec la vision ont été mentionnés par un certain nombre d'aut'îurs. Panizza avait déjà constaté l'atrophie de la couche optique à la suite de l'extirpation de l'œil du côté opposé. Monakow a observé aussi après cette opération des altérations de la substance grise du corps genouillé externe et de la partie avoisinante de la couche optique. On a vu plus haut les lésions de la vue déterminées par la lésion de la couche optique; d'après HechtercAv, les lésions de la partie postérieure s'accompagneraient seules de troubles persistants de la vue, de sorte que ces troubles pourraient bien tenir à la lésion des tubercules quadrijumeaux antérieurs ou des voies de transmission optiques (Voir : Tubercules quadrijumeaux).

Christiani a décrit récemment dans la couche optique un centre impirateur qui serait situé près des tubercules quadrijumeaux et du plancher du quatrième ventricule. L'excitation de ce point détermine un arrêt de respiration en inspiration ou une inspiration profonde suivie d'une respiration accélérée. J'ai constaté en effet chez le lapin et fait constater, dans mes conférences pratiques, à quelques élèves, que l'excitation électrique de la région de la couche optique détermine une suspension prolongée de la respiration; mais il m'a semblé qu'il s'agissait plutôt d'un phénomène réflexe que de l'excitation d'un véritable centre inspirateur.

Balogh a vu une accélération du cœur par l'excitation de la pai tie supérieure de la couche optique, un ralentissement par celle de la partie inférieure; Bechterew

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVATION. "4î>

a vu son excitation produire des variations de réplélion des vaisseaux du côté opposé du corps.

Oit a constaté une augmenlation de température par la piqûre de la couche optique et surtout de sa partie antérieure. Le même auteur admet dans la base de la couche optique un centre d'arrêt pour les contractions du sphincter de 1 anus et du vagin.

D'après les recherches d'Âlbertoni sur la tortue, la couche optique représenterait un centre d'arrêt pour les mouvements qui chez le màle déterminent l'accouplement. Le plus léger contact de la couche optique au moment de l'accouplement sufiit pour que le màle se détache immédiatement de la femelle. Chez la grenouille, la couche optique paraît cire en rapport avec la coloration de la peau d'après les expériences de Sleiner (fonction d'expression (?).

Les lésions pathologiques de la couche optique fournissent peu d'indications sur ses fonctions. On a noté des troubles sensitifs et en particulier des troubles de la vue, des troubles moteurs (marche, équilibre}, la perle de la mémoire, etc. Mais ses lésions circonscrites ne déterminent jamais ni paralysie motrice, ni perte de sensibilité.

Troisième ventricule. — La physiologie du troisième ventricule peut se rattacher à celle de la couche optique. D'après Bechterew qui a fait une série de recherches sur ce sujet les lésions des différentes parties du plancher du troisième ventricule produisent des troubles divers dans les mouvements des yeux (1), de la dilatation de la pupille, des mouvements irrésistibles, des troubles de l'équilibre, en un mot les mêmes phénomènes à peu près que ceux qui succèdent à la section des canaux demi-circulaires. Il considère la substance grise centrale du troisième ventricule comme un des organes périphériques du sens de l'équilibre d'où partiraient à l'état normal des excitations continues qui se transmettent au cervelet et du cervelet aux muscles. Ces excitations seraient produites par les variations de pression du liquide contenu dans la cavité du ventricule sous l'influence des mouvements brusques de la tète.

Christiani place dans le plancher du troisième ventricule, à côté de son centre inspirateur, déjà vu à propos de la couche optique, un centre des réflexes généralisés et un centre de coordination pour les mouvements de locomotion et l'équilibre du corps.

Commissure postérieure. — D'après Darkschewitsch, la commissure postérieure (partie ventrale) servirait de voie de transmission aux excitations qui vont de l'écorce cérébrale aux muscles de l'œil et aux fibres qui unissent la bandelette optique au moteur oculaire commun. Chez le lapin, sa section sur la ligne médiane produit une forte dilatation pupillaire des deux côtés, sa section à côté de la ligne médiane une forte dilatation de la pupille du môme côté et une diminution des réactions pupillaires du côté opposé.

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(1) Hensen et Vôikers avaient déjà constaté l'influence du troisième ventricule sur les mouvements des yonx. L'excitation à la limite de l'aqueduc et du plancher du troisième ventricule produisait une contraction du droit interne, celle du reste de l'aqueduc des contractions des droits supérieur et inférieur, de l'oblique inférieur et du rclevcur de la paupière supérieure.

— J. Ott : The heal-centrc in the hrain (Journ. of nerv. and mont, dis., 1887). — W. Bechtehew : Die Bedeutung der Sehhugel, etc. (Arch. de Virohow, CV, 1887 et CX. 1888). — Peykam : Contr. allo studio délie funzioni del talamo ottoci, 1887.

Bibliog^rnpliie du troittiôme -ventricule. — \V. Bechterew : Zur Physiologie des Kurperglcirhgewichts (A. de IMl., XXXi, 1883). — Id. : Ueber den Verlauf der die Pupille vei-engenden Nervenfasern, etc. (id.). — Id. : Die Bedeutung der Trichterregion des driltcn Venlrikels filr die Erhitllung des Kdrperglcichgewiehts (Petersb. m. W. S. 1883).

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Article IX. — Physiologie des corps striés.

Résumé anatomique. — Le corps strié se compose de deux parties distinctes, séparées par la capsule iuterue : 1" une partie antéro-interjie, noyau intra-ventriculaire^. noyau caudé; 2° une partie postéro-externe, noyau extra-ven triculaire , noyau lerificulaire, composé lui-même de trois segments de coloration différente, un segment interne, un segment moyen et un segment externe; ce dernier est séparé de la substance grise de Vavant-mur par la lame blanche qui constitue la capsule externe. Le noyau caudé et le segment externe du noyau lenticulaire ont la signification de la substance corticale du cerveau. Les fibres qui partent de ces points traversent les deux segments internes du noyau lenticulaire et sont les homologues de la couronne rayonnante de Reil. Elles se rendent à l'étage supérieur des pédoncules cérébraux et à leur pied et à la protubérance. Les deux noyaux du corps strié sont en outre en rapport avec l'écorce des hémisphères et avec le cervelet. Dans les ai*rêts de développement du cervelet, on constate une atrophie du corps strié et spécialement du noyau lenticulaire.

^excitation des cotys striés ne s'accompagne d'aucun signe de douleur. D'après Longet et la plupart des physiologistes, leur excitation électrique déterminerait des phénomènes de motilité et spécialement des contractions généralisées du côté opposé du corps. Cependant Gliky et François-Franck et Pitres sont arrivés à des résultats opposés; d'après ces expérimentateurs, les mouvements violents qu'on observe sont dus à l'excitation des faisceaux blancs de la capsule interne, et l'irritation, limitée à la substance grise seule, ne produirait pas de contractions. Minor arrive aux mêmes conclusions.

Vextirpation des corps striés n'a donné que des résultats contradictoires, bien concevables du reste puisqu'il est impossible de les extirper sans détruire la capsule interne. Cependant toutes les expériences s'accordent pour en faire des centres de motilité d'ordre supérieur et plus élevés physiologiquement que les centres moteurs de la moelle allongée et de la moelle épinière. Leur action s'exerce au moins chez l'homme sur le côté opposé du corps.

Chez l'homme, la lésion d'un corps strié s'accompagne toujours d'une paralysie du mouvement du côté opposé avec conservation de la sensibilité, et suivant l'étendue et la place de la lésion, la paralysie atteint plus ou moins complètement certaines catégories de muscles (e.xlrémités postérieures ou antérieures, facial, etc.); quand la lésion (le plus souvent une hémorrhagie) n'atteint pas la capsule interne, la paralysie motrice est le plus habituellement passagère, ce qui semblerait indiquer la possibilité d'une suppléance fonctionnelle, soit par les parties restées intactes du corps strié, soit par des centres moteurs situés dans d'autres régions cérébrales. Chez le lapin, l'ablation d'un corps strié ne produit pas de paralysie; l'ablation des deux corps striés abolit les mouvements volontaires, probablement

par suite de la lésion de la capsule interne, mais les mouvements de la marche et de la course sont encore possibles. D'après Carville et Duret, chez le chien, l'ablation complète du noyau caudé rend impossibles les mouvements de prof^ression ; l'animal décrit alors un mouvement de manège en pivotant sur les pattes du côté opposé à la lésion; quand l'expansion pédonculaire est détruite en même temps, il y a paralysie complète des deux membres du côté opposé; une lésion légère du noyau caudé produit seulement un peu de raideur des deux pattes opposées et surtout de la raideur dans la progression. Pour ces auteurs le noyau caudé présiderait aux mouvements généraux des membres et surtout aux mouvements de progression. D'après Nothnagel, il existerait dans le corps strié du lapin un point, 7iodus cursorius, dont l'excitation déterminerait chez l'animal un mouvement de course irrésistible, et mes expériences d'injections interstitielles me portent à admettre aussi dans le corps strié l'existence de ce centre. Il est impossible, quand on ne l'a pas vu, de se rendre compte de la violence avec laquelle l'animal se lance en avant. Le môme auteur a observé, après la destruction d'un seul noyau lenticulaire, les phénomènes suivants: la patte du côté opposé était déviée vers la ligne médiane; la patte du même côté était déviée en dehors ; le rachis était incurvé, la convexité répondant au côté opposé à la lésion ; après la destruction des deux noyaux lenticulaires, l'animal reste immobile comme après l'ablation des hémisphères, et les parties conservent la position qu'on leur donne; les noyaux lenticulaires serviraient donc à transmettre les impulsions motrices volontaires parties de la substance corticale du cerveau. Pour Carville et Duret, les phénomènes attribués par Nothnagel à la lésion du noyau lenticulaire devraient être rapportés à celle de la capsule interne. D'après Nothnagel, le noyau caudé serait en relation avec ces espèces de mouvements combinés qui, provoqués primitivement par une impulsion psychique, continuent automatiquement à s'accomplir sans nouvelle impulsion volontaire. Ferrier a observé, par l'excitation galvanique des corps striés, un pleurosthothonos très intense (l'incurvation vertébrale est telle quelquefois que la tête louche la queue), des contractures des muscles de la face et du cou et des muscles fléchisseurs; il n'a pas observé de mouvements individuels localisés. Lussana et Lemoigne considèrent les noyaux caudés comme les centres des mouvements de progression conjointement avec le pied du pédoncule cérébral. L'hypothèse de Nothnagel me paraît la plus probable. Baginski et Lehmann ont constaté par la lésion du corps strié (aspiration interstitielle; lapin), de l'excitabilité de l'animal et une tendance des extrémités du côté opposé à prendre une position peu naturelle.

Les lésions pathologiques, surtout du noyau lenticulaire, produisent aussi des troubles moteurs persistants (Silvio Tommini).

Magendie admettait dans les corps striés un centre dont l'excitation déterminerait chez les animaux un mouvement de recul; après leur ablation, il y aurait une impulsion irrésistible poussant le corps en avant, impulsion qui serait due à l'action du cervelet que ne contre-balance plus l'action de recul du corps strié. Richardson et Mittchel ont vu des mouvements en avant très marqués par le refroidissement des corps striés. D'après ce qui a été dit plus haut, je crois que, dans ces cas, il y a excitation du corps strié plutôt qu'abolition de fonction.

Katschanoswky a vu, par l'excitation de la tête du corps strié chez le chien, se produire les mêmes phénomènes que par l'excitation du gyrus sigmoïde (ouverture des paupières, exophthalmie, rotation du globe oculaire du côté opposé, dilatation pupillaire).

Danilewsky, en excitant la queue du corps strié chez des chiens curarisés a constaté une augmentation de pression sanguine et du ralentissement du pouls, pré-

cédé habituellement d'une accélération passagère. Stricker a observé les mêmes faits et admet dans le corps strié des centres vaso-moleurs. Halogh a observé une accélération du cœur. Minor a vu au contraire la dilatation des vaisseaux de l'oreille du côté opposé succéder à l'excitation de la queue du noyau caudé. Le corps strié aurait aussi, d'après un certain nombre d'auteurs, des relations avec la production et la régularisation de la chaleur animale. Ch. Richet, Ott, Frédéricq, Aronsohn et Sachs, ont observé des augmentations de la température de l'organisme à la suite des lésions ou de l'excilalion du corps strié. Sa^vido^vska, dans ses recherchas sur le mode d'action de l'antipyrine, admet que la partie antérieure du corps slrié contient les centres vaso-n)oteurs des vaisseaux de la peau et que dans la partie postérieure se trouvent les centres thermiques proprement dits, producteurs de la chaleur. Les lésions pathologiques du corps strié s'accompagnent parfois d'un abaissement de température (Kraemer).

Bibliog^rapliie. — J. Orr : Tlie relation of tlie nervous System to Ihe temperattire the bodij (Journ, of nerv. and ment, diss., 1885). — A. B vcrNsKi et C. Leumann : St. iib. die Funcli'm des Co7'pus sb-ialum (Arch. f. Physiol., 1886). — 1d. : Zur Funclion des Corpus striulum (Arch. f. pat. Anat., CVI, 1886) (1).

Article X. — Physiologie des hémisphères cérébraux.

Procédés d'excitation de la substance corticale des hémisphères. —

1» Électi isution. — L'excitation de la substance corticale des liéniisphrres peut être faite soit avec des courants constants (Fritsch et Hitzig), soit avec des courants induits (Ferrier), co qui vaut mieux, car on évite ainsi les phénomènes d'électrolyse. L'animal doit être endormi par l'éther, le chloroforme, le chloral; mais l'anesthésie ne doit pas être poussée jusqu'à l'anesthésie complète, sans cela les réactions motrices ne se produiraient pas ; elle doit cependant être poussée assez loin povu' abolir les réactions dues à la douleur qui masqueraient les phénomènes moteurs. Le courant doit être juste assez intense pour déterminer des mouvements localisés; trop intense, il se transmet aux parties voisines et détermine des mouvements complexes et même des accès épileptiformes ; en général, le courant doit être supportable à la pointe de la langue. Au lieu des courants induits, François-Franck et Pitres ont employé les décharges du condensateur, dont il est facile de mesurer l'intensité. Le procédé expérimental consiste à ouvrir le crâne avec une couronne de trépan dans la région qu'on veut explorer et à inciser la dure-mère pour mettre à nu la surface du cerveau. Chez le chien la zone motrice excitable, qui occupe la région du sillon crucial (fig. 583), correspond sur le crâne à un point situé un peu en dehors de la crête temporale, à un travers de doigt eu arrière de l'apophyse orbitaire externe et à un centimètre en dehors de la ligne médiane (chiens de taille moyenne). Le cerveau une fois rais à nu, on applique les éb ctrodcs, dont l'extrémité doit être mousse pour ne pas léser la substance cérébrale. On peut employer avec avantage l'excitateur imaginé par François-Franck et que représente la figure L'excitateur, dont les deux pièces sont mobiles à volonté à l'aide du bouton D, est réuni par une articulation à genou V, mobile dans tous les sens, à une tige P qui se visse dans le crâne où elle est fixée par l'écrou E. La figure 577 représente, d'après le même auteur, la disposition de l'expérience pour inscrire les mouvements localisés produits sur une patte par l'excitation du cerveau. Dans ces expériences, il faut éviter autant que possible des hémorrhagics qui diminuent l'excitabilité.

Diffusion des courants. — Une question de la plus grande importance est celle de savoir jusqu'à quelle distance les courants lUIfusent dans la substance cérébrale et par conséquent jusqu'à quel point on peut localiser les excitations électriques de la substance corticale. Dupuy, à l'aide de la patte galvanoscopique, Carville et Duret, à l'aide du galvanomètre, ont constaté cette diffusion des courants. Ces derniers auteurs ont vu des déviations assez fortes du galvanomètre se produire même pour des courants faibles pour des distances

(1) A cfiusuller : Magcndic : Sur les fonctions des corps striés et des tubercules quadrijumeaux (Journ. de phys., 182.3). — Nothnagel : Die Exstirpation beider ISluclei lenticulares ' Cenlralbl., 1873). — Fr. Frank et Pitres : Sur V inexcitabilité du noyau intra-ventriculaire du corps strié (Soc. de bioL, 1878).

allant jusqu'à 5 ot G centimètres pour la surface du cerveau, et 5 miiliuiètres pour la profondeur. Wcliky et Schepowalow ont observé aussi, à l'aide du galvanomètre, la diffusion des courants ; mais, d'après eux, quand ces courants sont faibles, ils ne dépassent pas un rayon de 3 millimètres. Dans une série de recherches que j'ai faites sur ce sujet en employant comparativement le téléphone et la patte galvanoscopique, qui donnent, du reste, en général, des résultats analogues, j'ai constaté les faits suivants. Il y a très peu de différence au point de vue de la ditl'usion des courants entre le cerveau mort et le cerveau vivant. Avec un courant constant de quatre éléments de grandeur moyenne au bioxydc de manganèse et au chlorhydrate d'annnoniaquo, la diffusion du courant ne dépasse guère 6 millimètres; elle est plus étendue sur la même circonvolution que d'une circonvolution à la circonvolution voisine, à la surface que dans la partie blanche sousjacente. Les courants induits donnaient à peu près les mêmes résultats. Un fait à men-

Fig. 57G. — Excitateur fixe se vissant Fig. 577. — Disposition de l'expérience pour iyisau crâne. crire les mouvements localisés produits par l'ex-

citation du cerveau (François-FYanck) (*).

tinnner, c'est que la diffusion du courant se fait dans une bien plus grande étendue le long d'un nerf ou d'un vaisseau; ainsi, dans un cas, la patte galvanoscopique, qui se contractait à 5 millimètres de distance seulement sur la substance cérébrale, se contractait encore à G et 7 centimètres de distance des électrodes sur le nerf sciatique ou la veine saphène.

Il y a là un fait pratique très important à connaître ; dans les expériences sur les localisations cérébrales, il faut éviter avec soin de placer les électrodes à proximité d'un vaisseau. En résumé, d'après mes expériences, en n'employant pas des courants trop forts et en prenant les précautions nécessaires, la diffusion des courants ne doit guère dépasser 2^3 millimètres.

2° Excitation mécanique. — A l'état normal, l'excitation mécanique de l'écorce cérébrale ne détermine en général pas de réaction motrice ou sensitivc; cependant, dans certaines conditions (cerveau enflannné, Couty), ce mode d'excitation a pu déterminer des phénomènes de motricité quoique le fait ait été nié par Vulpian. Luciani qui a étudié spécialement cette question a vu que l'excitation mécanique réussissait (juand elle était portée sur la partie profonde du sillon croisé (chien). Si elle ne produit rien sur les parties superficielles, c'est que celles-ci perdent très vite leur excitabilité.

:io Excitation chimique. — Eulcnburg et Landois ont observé des mouvements des extrémités par l'excitation chimique de la substance corticale (sel de cuisine;.

Résumé anatomique de la structure des hémisphères cérébraux.

|o Subilance rjnse corticale. La substance grise corticale se compose des couches suivantes, en allant de la superficie à la profondeur (fig. .'■)7'.)) : l"nne couche hyaline, I, formée probablement de névroglie ; 2° une deuxième couche, 2, qui présente de petites cellules

(*) M, tendon du muscle. — T, tambour à levier.

PHYSIOLOGIE SPECIALE

pyramidales disposées eu plusieurs rangées ; 3° une troisième couche, plus épaisse, 3,

formée par de grandes cellules pyramidales (fig. 578), cellules géantes, cellules motrices; ces cellules, décrites d'abord par Betz dans le lobule paracentral, présentent des prolongemeuts, «, dont l'un, le pi'Olougemeut cyliudre-axile, c, reste indivis et se couti-

Pig. 578. — Cellule pyramidale de la Fig. 579. — Disposition des couches et des éléments substance grise de l'écorce. cellulaires d'une circonvolution {frontale).

nue probablement avec une fibre nerveuse; ces cellules géantes sont agglomérées par groupes

Fig. 580. — Face externe du cerveau (Ecker) (*). dans la zone motrice corticale (voir plus loin) et manquent dans la zone latente (partie

(*) Les circonvolutions [gyri) et les lobules sont indiqués en caractères ordinaires, les sillons [sulci) et les scissures {fissurx) en italiques (noms latins).

occipitale, etc.); 4" une couche granuleuse, 4, de petites cellules irréguliores; 5» une couche de cellules assez volumineuses, fusiformes, 5-6 {cellules volumineuses do la volilion de Robin). En outre, l'écorce cérébrale renferme un réseau de fibrilles nerveuses très fines. Les connexions de ces divers éléments sont encore indéterminées. — 2» Substance blanche. La substance corticale des hémisphères est rattachée : 1° aux ganglions de la base du cerveau (corps striés, couches optiques, tubercules quadrijumeaux, etc.) par des fibres de la couronne rayonnante de Reil ; 2° à la périphérie motrice et seusitive par

des faisceaux directs constituant une partie de la capsule interne et des pédoncules cérébraux et formant pour certains sens spéciaux des tractus particuliers fnerf olfactif, etc.) ; 3° au cervelet; 4" à la substance corticale de l'hémisphère opposé (commissures interhéniisphériques ; corps calleux, commissures antérieure et postérieure) ; 5° à la substance corticale du même hémisphère (fibres d'association). Les fibres qui vont à la périphérie motrice et sensitive ont une action croisée. Les figures 580 et 581 représentent les faces externe et interne du cerveau pour montrer la disposition des circonvolutions et permettront de s'orienter dans l'étude des localisations.

Les hémisphères cérébraux représentent les centres des perceptions, des mouvements volontaires, d'une partie des actes instinctifs et des actes psychiques; malheureusement, malgré des recherches nombreuses, on est encore très peu avancé sur le fonctionnement des diverses parties des hémisphères cérébraux, et si des méthodes nouvelles d'expérimentation permettent d'entrevoir le moment où les recherches aboutiront à des conclusions précises, ce moment n'est pas encore venu, et les conclusions des travaux récents publiés sur ce sujet ne peuvent être admises jusqu'ici qu'avec une extrême réserve.

L'ablation des hémisphères cérébraux, telle qu'elle était pratiquée par Flourens, Longet, Vuipian, Voit, etc., donne des résultats intéressants au point de vue des fonctions générales des hémisphères. Cette ablation peut être exécutée sur des grenouilles, des oiseaux, de jeunes mammifères, et dans tous ces cas les phénomènes observés sont parfaitement concordants.

(*) Coupe longitudinale et médiane du cerveau. Même remarque que pour la figure précédente.

Grenouille. — La grenouille a ratlilude normale; elle conserve seulement l'immobililé ; elle ne fait d'autres mouvements que ceux qui sont sollicités par une provocation extérieure ; elle ne mange pas seule et ne cherche pas à saisir les insectes qu'on place à sa portée; mais si on introduit un peu de viande dans le pharynx, elle l'avale immédiatement ; si on pince le pourtour de l'anus, elle saute en avant ou fuit en rampanl ; placée dans l'eau, elle exécute des mouvements de natation parfailement coordonnés; mise sur le dos, elle se retourne. Elle a conservé le sens de l'équilibre; si on la place sur une planchette, et qu'on incline la planohelle, dès que l'inclinaison dépasse 4i»° et qu'elle est sur le point de tomber, elle saute pour se remettre en é(iuilibre (Goltz); si on passe doucement le doigt sur la peau du dos entre les épaules, elle pousse un cri, et le répète toutes les fois que l'excitation cutanée se reproduit (Paton, Goltz); enfin le même auteur a constaté que, si les nerfs optiques sont conservés, elle évite en sautant les obstacles placés au devant d'elle. En un mot, pour un observateur non prévenu, rien ne la distingue d'une grenouille intacte. J'en ai conservé ainsi plus d'une année et ai pu faire constater le fait aux élèves qui fréquenlaient mon laboratoire. Il semblerait, d'après ces expériences, que, chez les grenouilles en captivité, les hémisphères cérébraux soient absolument inutiles. Mais il pourrait très bien se faire que, chez les grenouilles en liberté, cherchant leur nourriture, évitant leurs ennemis, et luttant pour l'existence, les phénomènes fussent tout autres. Il est très probable que dans ces conditions, les grenouilles privées d'hémisphères se trouveraient dans un étal d'infériorité vis-à-vis des grenouilles inlacles. Après l'ablation d'un seul hémisphère les mouvements n'ont plus leur symétrie liabiLu.elle.

Poissons. — Chez les poissons osseux, l'ablation des hémisphères cérébraux n'abolit ni les mouvements volontaires ni les mouvements instinctifs (Vulpian, Steiner). Il n'en serait pas de même, d'après Steiner, chez les poissons cartilagineux ; ils ne peuvent plus saisir spontanément leur nourriture; mais les phénomènes seraient dus dans ce cas à la perte des nerfs olfactifs.

Tortue. — Après l'extirpation des hémisphèi'es cérébraux chez la tortue palustre, G. Fano a constaté la conservation de tous les mouvements volontaires; il y a seulement un peu plus de lenteur et d'indécision dans les mouvements.

Pigeons. — Chez les pigeons, l'ablation est suivie d'un élat soporeux, d'une sorte de sommeil (fig. 582); ils restent perchés dans l'immobilité la plus complète, sauf les mouvements respiratoires; si on les irrite, ils paraissent s'éveiller, ils ouvrent les yeux, agitent leurs ailes, se remuent un peu, puis retombent dans leur sommeil; jetés en l'air, ils volent; ils marchent quand on les pousse; ils ne peuvent manger seuls; en un mot, les sensations paraissent conservées comme les mouvements; seulement les perceptions et la volonté sont abolies. Les pigeons ainsi opérés peuvent vivre longtemps si on prend soin de les nourrir; Voit en a conservé plus de cinq mois et aurait même vu une sorte de régénération nerveuse au bout de ce temps. Stephani a vu chez des pigeons ainsi opérés, la torpeur disparaître en partie au bout de quelques mois et les animaux essayer de secouer leurs ailes, de piquer des graines, etc.

Mammifères. — Chez les mammifères, les mêmes phénomènes sont observés, seulement l'opération est chez eux beaucoup plus grave, et les désordres produits ne tardent pas à amener la mort le l'animal.

En résumé, les mouvements spontanés et volontaires ont disparu, et les seuls mouvements qui se produisent sont ceux qui sont dus à des excitaîions extérieures; en outre, comme le fait remarquer Onimus, les mouvements ont un caractère de nécessité, de fatalité, pour ainsi dire, qui manque aux mouvements, toujours un

PIIYSIOLOGIIÎ DE L'INNERVATION,

peu capricieux, de l'animal intact; leur type est plus normal, plus régulier, se rapproche plus d'un pur mécanisme. Il y aurait peut-être lieu cependant de laire à ce sujet certaines réserves. Ainsi Ghristiani, après avoir extirpé chez des lapins les hémisphères cérébraux en respectant les couches optiques, a vu ces animaux

V'ig. 58:2. — l'iijeoii après l'ablation des lobes cérébraux (Daltou).

conserver des mouvements spontanés et se distinguer à peine des lapins normaux. Giidden, après l'ablation des hémisphères cérébraux chez des chiens et des chats nouveau-nés, n'a observé aussi ni troubles de la sensibilité, ni troubles du mouvement, mais seulement de l'idiotie.

L'aneslhésie localisée des hémisphères produit le même effet que leur ablation.

Gollz a constaté les faits suivants sur les chiens dont la substance corticale était décortiquée par son procédé. Après la lésion d'un seul hémisphère, la sensibilité était diminuée du côté opposé du corps, aussi bien pour la sensibilité générale que pour la sensibilité spéciale, à l'exception de l'ouïe et de l'odorat; la motricité était paralysée ou ail'aiblie du côté opposé; puis, au bout de quelque temps, ces symptômes disparaissaient, mais il restait toujours certains troubles fonctionnels; l'attitude des pattes était différente de ce qu'elle était à l'état normal ; la sensibilité était plus obtuse : l'animal, quand on lui couvrait l'œil du côté lésé, se comportait comme si tous les objets étaient pour lui dans le brouillard et comme s'il ne distinguait plus les couleurs, etc., etc. D'après Loeb, les troubles élémentaires qui se produisent après l'extirpation de l'écorce cérébrale d'un côté sont soumis à deux lois : 1" si deux excitations également fortes atteignent en même temps deux points symétriques des deux rétines ou de la peau, l'excitation a moins d'effet du côté opposé à la lésion; 2" l'excitation croisée produit une réaction plus lente et plus tardive que l'excitation qui atteint le côté de la lésion. Quand les deux hémisphères sont décortiqués, la diminution de la sensibilité existe des deux côtés, les attitudes et les mouvements sont anormaux; la marche est automatique; les animaux sont paresseux, peu intelligents; ils ne savent plus retrouver leur niche, leurs petits, etc. Enfin ils offrent un ensemble do caractères physiologiques très intéressants et analysés avec la plus grande sagacité par Goitz et par Loeb, mais pour les détails et l'interprétation desquels je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux. Reaums. — Physiologie, 3e édition. II. — 48

7o4 LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

Localisations cérébrales. — Deux théories sont en présence sur le mode de fonctionnement des hémisphères. Pour les uns, tels que Flourens, Brown-Séquard, Goitz, etc., il n'y a pas de sièges distincts ni pour les diverses facultés, ni pour les diverses perceptions; dès qu'une faculté disparaît, toutes disparaissent. Les cellules servant à une même fonction, dit Brown- Séquard, ne sont pas groupées, mais disséminées dans l'encéphale, et ces auteurs citent à l'appui les cas de désorganisation étendue des hémisphères cérébraux observés chez l'homme sans trouble apparent de l'intelligence, D'autres, comme Hitzig, Ferrier, Charcot, croient que les différentes fonctions de motricité volontaire et de sensibilité consciente se localisent dans des points déterminés de l'écorce des hémisphères, et ont cherché à préciser le lieu de ces divers centres fonctionnels (1). J'étudierai successivement les localisations psychiques et à leur suite quelques autres tentatives de localisations thermiques, sécrétoires, etc.

A. Localisations motrices. — Centres psycho-moteurs. — Les faits sur lesquels on s'appuie pour admettre l'exislence de centres moleurs corticaux sont les suivants que j'exposerai successivement en les appréciant brièvement,

t" L'excitation de certaines parties de la substance corticale détermine des mouvements qui varient suivant la région excitée. — Quand on excile chez un animai certaines régions des hémisplières, on détermine des mouvements qui seront étudiés plus loin ; cette région qui avoisiiie la scissure de Rolando {zone rolandique) et le sillon crucial {zone sigmoïdienne, fig. 583) a reçu le nom de zone motrice, et on a donné le nom de zone latente aux régions (lobe occipital, etc.) dont rexcitation ne provoque aucun phénomène moteur. L'existence de ces mouvements a été constatée par tous les physiologistes et ne peut être mise en doute ; mais il n'en est pas de même de leur interprétation. On a fait à ce point de vue les objections suivantes :

a. On a prétendu d'abord que la substance grise était inexcitable par l'électricité ; quoique cette excitabilité ne puisse guère être mise en doute. Cependant, d'après un certain nombre d'auteurs, elle ne ferait que transmettre l'excitation aux parties .sous jacentes. J'ai parlé plus haut (p. 748) des phénomènes de diffusion ou de dérivation des courants et de la dislauce à laquelle ces courants peuvent agir; je n'y reviendrai pas. Pour les uns, ces parties excitées par les courants dérivés seraient les ganglions de la base et en particulier les corps striés; mais on peut objecter à cela en premier lieu que les mouvements qui succèdent à l'excitation de ces parties sont bien dillérents des mouvements que produit l'excitation corticale, et, en second lieu, que la faible intensité des courants employés en empêche la dilfusion jusqu'à celte profondeur et enfin que la destruction du noyau caudé n'empêche pas les mouvements de se pi'oduire taudis que la section de la capsule interne seule suffit pour les empêcher. D'autres comme Bochefonlaine, et c'est l'opinion admise par Vulpian, croient que l'excitation porte sur les faisceaux blancs sous-jacents à la substance corticale sur laquelle sont appliquées les électrodes. Celte objection est beaucoup plus sérieuse que la précédente ; en elTet, les fibres blanches, comme l'a montré Bochefonlaine, envoient des traclus à travers la substance corticale jusque près de la surface des hémisphères et sont très probablement atteintes par le courant (2). En outre, les expériences de Carville et Durel, etde beaucoup d'autres

(1) Ces localisations no doivent pas être confondues avec les localisatious phréuologiques de Gall, qui ne reposent sur aucune base scieutilique.

(2) Putnam a cherché à démontrer que les courants faibles ne dépassaient pas l'écorce i^rise ; après avoir recherché un centre moteur, il l'isole par une section de la substance

physiologistes, ont prouvé que l'excilalion de la substance blanche seu/c, après l'ablation de la substance grise, provoque les mêmes effets que l'excitation de la substance grise ; si ou transforme la substance grise en eschare par le fer rouge et qu'on excite l'eschare, les mouvements ne sen produisent pas moins (Carville et Duret) ; il en est de même quand, après l'ablation de la substance grise, on plonge les électrodes dans le sang qui remplit la perte de substance (Hermann). Il faut cependant remarquer qu'il faut, pour exciter les faisceaux blancs, des courants plus forts que pour exciter la substance corticale, et que par conséquent celle-ci peut être excilée isolément. En outre François-Franck et Pitres ont montré que l'excitation des fibres blanches et celle de la substance grise présentent des caractères différents; l'irritation de la substance blanche ne provoque pas les accès convulsifs qui se produisent avec la substance grise. Enfin les mêmes auteurs ont montré que le temps perdu {période iVexcitation /afe/i/e) était plus considérable pour Texcilation des fibres blanches sous-jacentes.

Il n'y a rien d'étonnant du reste à ce que l'excitation dés faisceaux blancs sousjacents produise les mêmes etîets que l'excitation de la zone corticale motrice puisque ces faisceaux en proviennent; François-Franck et Pitres ont môme montré qu'on peut subdiviser res faisceaux blancs en fascicules distincts et indépendants correspondant aux divers centres secondaires compris dans la zone motrice, fascicules qui s'amincissent de plus en plus et se condensent à mesure qu'on se rapproche du pied de la couronne rayonnante de Reil et de la capsule interne.

h. D'après Schitf, les mouvements obtenus par l'excitation de la substance grise seraient de nature réflexe, et un certain nombre de physiologistes se sont rangés à celte opinion, Schiff appuie son opinion sur les raisons suivantes : 1" quand un animal est anesthésié profondément et ne présenle plus de mouvements réflexes, l'excitation d'un centre moteur produit encore des mouvements ; s'il y a des centres moteurs dans le cerveau, ils feraient donc exception à cette règle générale, puisque dans l'anestliésie complète l'excitation du cerveau ne produit rien; mais il peut n'y avoir là qu'une différence d'excitabilité, et d'ailleurs, comme le font remaïquer Ki-awzoff et Langendorfî, les réflexes cérébraux, tels que le clignement, sont conservés dans l'éthérisation ; 2" dans l'apnée, il n'y a plus de réflexes du tout et l'excitabilité des nerfs moteurs est conservée; or l'excitation du cerveau ne produit plus rien; on peut faire à ce propos la même remarque que précédemment ; il n'y a peut-être là qu'une affaire d'excitabilité ; 3" les courants d'induction ne produisent pas sur les centres moteurs corticaux un véritable tétanos, comme cela devrait être ; mais précisément François-Franck et Pitres ont observé ce tétanos et constaté de plus qu'il faut le tnême nombre d'excitations pour provoquer le tétanos chez un même animal, que l'on agisse sur le cerveau, sur le nerf moteur ou sur le muscle; 4" les effets des chocs d'induction invoqués aussi par Schilf me paraissent trop variables pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives; j'ai conslaté moi-même dans certains cas que le courant de rupture agissait seul ; ."i" quant à l'objection tirée du temps perdu, qui a beaucoup plus de durée que la période latente par l'excitation d'un centre moteur, elle a une certaine valeur; mais si elle suffit pour établir une difîérence entre les centres moteui's corticaux et les centres moteurs ordinaires, elle ne suffit pas pour assimiler les mouvements qu'ils produisent à des mouvements réflexes. Il y a cependant parmi les mouvements décrits par les expérimentateurs et en particulier par Ferrier un certain nombre de mou-

blanchc sous-jacento et rétablit le lambeau dans sa situation primitive. Dans ces conditions rélcctrisation no produirait plus de mouvement?;, à moins d'employer des courant? pins forts. Carville rt Dnret, rJiirdon-Sandorson ont obtenu des résultats r.nnirnii-os

736 LIVRE QLlATIUÉME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

vements qui sont évidemment do nature réflexe, mais malgré cela il me parait impossible de généraliser l'assertion de Schiff.

r. Les mouvements sont dus à l'excitation des nerfs vaso-moteurs qui pénètrent dans la sul)stance cérébrale avec les vaisseaux de la pie-mère. Mais ces filets vaso-tnoleurs n'ont jamais été démontrés.

d. Les effets des excilalions sont Irop variables pour qu'on puisse en conclure quelque chose. On observe des variations d'un moment à l'autre ; l'excitation de la même région peut donner des mouvements différenls, et les mêmes mouvements peuvent être produits par l'excitation de régions diflérentes (Couly). Ces faits sont exacts, quoiqu'ils représentent l'exception, mais ils tiennent sans doute à ce que les conditions de l'expérience sont encore mal déterminées (I). C'est ainsi, comme Je l'ai observé plusieurs fois, que l'excitation de la dure-mère produits des effets analogues à ceux de l'excitation directe des centres (E. Dupuy).

e. Les points excitables de la zone dite motrice peuvent se (/''p/(/cc/' (Bochefontaine) ; tel point qui déterminait des mouvements à la suite d'une excitation n'en donne plus au bout d'un certain temps, tandis que l'excitation d'un point quelquefois ass(>z éloigné détermine des mouvements identiques. Ces phénomènes n'ont pas été observés par la plupart des physiologistes et sont en tout cas exceptionnels.

f. Les effets des excitations corticales sont décrits d'une façon différente par les divers expérimentateurs. Mais ces divergences, signalées surtout par Goltz, s'expliquent par la variabilité même des phénomènes suivant l'animal employé et les conditions multiples dans lesquelles il se trouve.

On voit qu'on peut répondre victorieusement aux objections tirées des expériences d'excitation. Un fait en faveur des localisations motrices, fait qui a frappé tous ceux qui ont fait des expériences sur ce sujet, c'est le suivant. Quand on a trouvé par tâtonnement un centre de mouvement bien localisé, il suffit de déplacer les électrodes de 1 ou 2 millimètres pour que l'excitation reste sans effet et cependant, à une si faible distance, on devrait s'attendre à avoir une ditïusion du courant. C'est là certainement un des plus forts ai'guments en faveur des centres moteurs corticaux. Enfin, fait qui me paraît sans réplique, l'excitation mécanique peut, dans certaines conditions, produire, comme on l'a vu, des mouvements déterminés.

E.TcilabiHté de la zone corticale motrice. — L'excitabilité delà substance grise corticale dans la zone motrice semble démontrée par les expériences qui précèdent. Cette excitabilité est diminuée ou abolie par l'épuissement, l'asphyxie, l'anesthésie profonde, l'apnée, l'anémie, la l éfrigération locale, le chloral, le bromure de potassium, l'alcool, la cocaïne, etc, ; elle est augmentée parla chaleur, la strychnine, l'atropine, la cinchonidine, etc. Elle est souvent inégale à droite et à gauche et inégale aussi d'un centre à l'autre dans la même zone motrice; aussi en général on a la série suivante, en allant du plus au moins d'excitabilité : centres des mouvements des membres antérieurs, centre des mouvements des membres postérieurs, centres des mouvements de la face (chien).

D'après Gerber les courants d'induction sont plus efficaces quand ils sont superposés à un courant constant de même direction. Quand on explore la sensibilité de l'écorce cérébrale couche par couche, on voit que le maximum d'excitabilité se trouve dans la partie la plus profonde de la substance grise à la limite de la substance blanche (Asch et Is'eisser). L'excitabilité de la substance grise corticale diminue à mesure qu'on descend dans la série animale.

(1) Il est positif que dans certains cas on observe des phénomènes très singuliers et tout à fait inexplicables. Jp ne puis entrer ici dans les détails, qui seront exposés dans un travail spécial.

PllYSIOLOGIl!: DE L'INNERVATION.

Phénomènes généraux de VcxcUalion dea centres moteurs. — Ces pliénonienes ont té bien étudiés par François-Franck et Pitres. Les mouvements localisés produits par l'excitation de la zone motrice présentent des caractères variables qui dépendent du nombre et de la rapidité des excitations employées; lentes, elles provoquent des secousses dissociées ; rapides, elles déterminent la fusion des secousses et le tétanos musculaire. Ces mouvements, de même que ceux qui sont produits par l'excitation d'un nerf moteur, présentent un retard (temps perdu), qui varie entre et ^ro <ie seconde (chien de taille moyenne, patte antérieure), y compris le temps perdu du muscle et la transmission dans les nerfs moteurs et dans le moelle. Les mouvements prodiiils par l'excitation d'un centre cortical se font habituellement du côté opposé du corps, mais dans certains cas on peut avoir des mouvements bilatéraux sous l'influence d'une excitation unilatérale, mais dans ce cas le mouvement du môme côté débute un peu après le mouvement du côté opposé. En général, pour les membres et une partie de la face, les mouvements sont croisés tandis qu'ils sont bilatéraux pour les mâchoires et la langue. Il arrive souvent que pendant les expériences d'excitation de l'écorce cérébrale les animaux sont pris d'accès cunculsifs épileptiformes à forme essentiellement clonique, accès qui tantôt sont limités au membre correspondant au centre excité (épilepsie partielle), tantôt s'étendent à la moitié opposée du corps (accès hémiplégique), ou à tous les muscles des membres, de la tête et du tronc (épilepsie généralisée). L'attaque peut persister après l'excitation. Albertoni admet une zone spéciale éjnleptoyène, mais tous les points de la zone motrice peuvent produire l'épilepsie, il suffit pour cela d'augmenter l'intensité des courants.

En dehors de la zone motrice les accès ne se produisent que par diffusion des courants (épilepsie occipitale; Danillo). L'extirpation des centres moteurs empêche l'épilepsie de se produire ou l'enraye quand elle a commencé. Cette extirpation empêche aussi la production des accès épileptiformes par les substances épileptogènes (essence d'absinthe, picrotoxine, etc.) L'excitation du centre ovale ne détermine pas d'épilepsie (François-Franck et Pitres) ; on n'observe parfois que des secousses ou des contractures isolées, ou bien un tétanos violent quand l'excitation atteint la capsule interne, tétanos qui disparaît avec l'excitation. Les accès épileptogènes ne se produisent pas avec le même facilité chez tous les animaux; ils se rencontrent surtout chez le chien, le chat, le singe ; ils ont été observés chez l'homme (voir plus loin). Les excitations chimiques déterminent aussi chez le lapin des convulsions cloniques (Landois). L'analyse des phénomènes épileptiques de l'excitation corticale a été faite d'une façon détaillée par François-Franck dans ses Leçons sur les fondions motrices du cerveau auxquelles je ne puis que renvoyer.

Les effets des excitations corticales ne consistent pas seulement en réactions motrices du côté des muscles volontaires; on observe encore des réactions des muscles organiques, réactions qui ont été étudiées principalement par François- Franck dans l'ouvrage que je viens de citer; C'est ainsi qu'on constate des varialions d'amplitude et de fréquence des mouvements respiratoires, des effets cardiaques et vaso-moteurs variables, des réactions oculo-pupillaires, sécrétoires, etc., enlin toute une série de phénomènes moteurs dans la sphère de la vie végétative et de l'innervation involontaire, mais qui ne peuvent se rattacher comme les mouvements des muscles volontaires à des centres moteurs distincts et indépendants. Soltmann a constaté le premier que chez les nouveau-nés (chien, chat, lapin) l'excitation des centres corticaux ne produit aucun mouvement; ces mouvements n'apparaissent que vers le onzième ou le douzième jour ; l'extirpation de la substance corticale n'est suivie du reste chez eux d'aucun trouble de la motilité (les

LIVHE QUATKlÈMl!:. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

animaux ont été observés pendant huit semaines). Les faits avancés par Sollmann ont été confirmés par tous les physiologistes presque sans exception (1). Ces centres se développent peu <à peu ; le premier qui paraît est le centre des mouvements des extréniilt's antérieures (10^ joui'); ils sont d'abord plus étendus, comme dilîus, puis se localisent et se rétrécissent. Celle absence de mouvements tient à l'imperfection des centres moteurs qui ne sont pas encore développés; les nerfs de la couronne rayonnante (lapin) n'ont pas encore leur couche de myéline et les cellules nerveuses des circonvolutions moirices ne sont pas encore formées (Tarchanoff). Chez certains animaux au contraire, comme le cobaye, qui marche de suite après sa naissance, l'excitation des centres corticaux détermine les mêmes effets que chez l'adulte : et Tarchanolf a trouvé que chez cet animal, dès la naissance, les nerfs de la couronne rayonnante ont leur gaine de myéline et que les cellules motrices ont acquis leur développement normal. Le même auteur a étudié les conditions de développement des centres corticaux moteurs chez le nouveau-né; il a vu que l'apparition de ces centres était accélérée par l'hyperhémie cérébrale (animal maintenu la tête en bas pendant trois quarts d'heure à une heure tous les jours) ou par le phosphore, qu'elle était retardée au contraiie par l'alcool ou l'altitude verticale (lête élevée). Les faits observés sur les animaux nouveau-nés cor.cordent avec les recherches faites par Parrot sur le cerveau des enfants nouveau-nés.

Je rappellerai ici le fait mentionné plus haut page 726, qu'à l'inverse de la substance corticale des hémisphères, l'écorce grise du cervelet est excitable dès les premiers jours de la naissance.

Des excitations de la zone motrice ont été pratiquées chez l'homme et ont donné des résultats identiques à ceux qui ont été obtenus sur les animaux (2).

2<* La destruction d'un centre moteur cortical abolit le mouvement déterminé par V excitation de ce centre. — Pour les partisans des localisations, il y a une véritable paralysie (paralysie de la motricité corticale volontaire). Mais des objections ont été faites de plusieurs côtés.

a. Nothnagel croit que les lésions fonclionnelles observées après l'extirpation des centres moteurs sont dues à la perte du sens musculaire; il en est de même de Hitzig. Cette opinion est réfutée par les expériences de Tripier qui, après la section des racines postérieui'es (contenant les filets sensitifs musculaires), a vu se produire des troubles de motilité d'un caractère différent de ceux que produit l'extirpation des centres moteurs. Malheureusement ces expériences, très délicates du reste, ne sont pas absolument démonstratives.

b. Pour Schiff, les Iroubles fonctionnels sont dus à la perte de la sensibilité tac-

(I) Cependant Paneth a réceuimeat conclu à l'excitabilité de la substance corticale du nouveau-né.

(•>) Je résumerai eu quelques mots ces deux tentatives qu'où ne peut du reste que réprouver. La première fut faite par un chirurgien américain, Bartholow, sur une femme dont la dure-mère était à nu à la suite de rextirpalion d'un épithélioma. Cinq expériences fureut faites sur cette fenmie eu introduisant daus la substance cérébrale à travers la dure-mère deux aiguilles traversées par un couraut faradique. On obtint ainsi des mouvements localises daus les membres du côté opposé à l'excitation. Le courant augmenté d'intensité détermina (4« cxp.) des convulsions épilepliiormes et de la perte de connaissance. La malade mourut le lendemain de la cinquième expérience et la mort, d'après l'autopsie, ne parait pas avoir été la suite de ces expériences. L'autopsie fit constater que les aiguilles avaient pénétré à une profondeur de plus de 2 cenlimèlrcs et demi et que par conséquent l'excitation avait porté à la fois sur la substance blanche et sur la substance grise. La seconde tentative est due à un chirurgien italien, Sciamanna, et fut faite sur un homme trépané. Les centres corticaux fureut excités à travers la duremère avec des courants induits et des courants constants et les résultats obtenus concordèreut tout à fait avec les résultats obtenus par Ferrier sur Je singe.

lile et à l'alaxie qui en dépend. Mais Tripier a montré que la section des filets nerveux sensitifs de la patte chez le chien ne produit pas ces troubles fonctionnels.

c. Une objection capitale, c'est que les troubles fonctionnels ot la paralysie qu'on observe après l'extirpation des centres moteurs corticaux ne sont que temporaires et finissent par disparaître au bout d'un certain temps. Le mécanisme du retour d'une fonction abolie par l'extirpation de son centre a beaucoup occupé les physiologistes, et on a cherché à l'expliquer de différentes façons : 1'' le centre détruit serait suppléé parle centre correspondant de l'hémisphère opposé ; cette hypothèse est peu probable, car si on enlève les deux centres symétriques, le retour des mouvements n'en a pas moins lieu; la section du corps calleux ne l'empêche pas non plus (Carville et Duret); les recherches d'Herzen et Lôwenthal sont aussi contraires à cette hypothèse; 2" le centre détruit est suppléé par de nouveaux centres qui se reforment auprès de celui qui a été détruit et dans la même hémisphère, c'est l'opinion à laquelle paraissent se rattacher Carville et Duret au moins pour les mouvements des membres; 3° la suppléance se fait par des centres situés plus bas dans les ganglions cérébraux (corps striés, etc.) ; cette hypothèse a été soutenue par Luciani et plusieurs autres physiologistes ; Ferrier l'adopte pour les mouvements automatiques comme la marche ; il croit du reste que ces mouvements sont les seuls qui reparaissent tandis que les mouvements acquis par l'exercice ne se rétablissent pas après l'extirpation des centres corticaux ; 4° d'après Brown-Séquard, la restitution fonctionnelle tiendrait uniquement à la disparition des influences inhibitoires qui déterminaient la paralysie ; celte interprétation est la conséquence naturelle des théories générales adoptées par l'auteur sur cette question; 5° Goitz admet la formation d'une transmission nouvelle par des voies détournées; 6" François-Franck, et cette opinion a été soutenue aussi par Marique, croit que l'activité médullaire se perfectionne peu à peu et vient suppléer les centres corticaux; mais celte activité supplémentaire ne va pas jusqu'à la restitution fonctionnelle de mouvements volontaires compliqués ; elle ne se montre que pour les actes musculaires relativement simples; aussi cette réparation fonctionnelle ne se fait-elle pas ou ne se fait que d'une façon très incomplète chez l'homme el les animaux supérieurs, comme les singes, tandis qu'elle se fait complètement chez le chien et les mammifères inférieurs chez lesquels les actes moteurs sont beaucoup moins soumis à la direction cérébrale et la dissociation entre l'action cérébrale et l'activité médullaire plus marquée.

3" L'ciisleyice d'une région motrice et de centres moteurs localisés dans l'écorce cérébrale est démontrée par les faits cliniques observés chez lliomme, et c'est principalement à Charcot et à ses élèves que l'on doit la plus grande partie des recherches faites dans cette direction, et ces recherches donnent l'appui le plus solide à la doctrine des localisations cérébrales. Mais, depuis longtemps déjà, Bouillaud et Broca avaient ouvert la voie en localisant, comme on le verra plus loin, la faculté du langage articulé. Les faits cliniques invoqués en faveur de l'existence des centres moteurs corticaux peuvent se résumer ainsi :

a. La destruction limitée de certaines régions des circonvolutions produit des paralysies localisées de la motilité {monoplégie); on peut ainsi, en réunissant et en comparant les observations, reconnaître à la surface du cerveau une zone motrice, et dans cette zone motrice déterminer l'existence d'un certain nombre de centres moteurs distincts présidant à des mouvements localisés. Cette zone motrice occupe la région de la scissure de Rolando et de la branche ascendante de la scissure de Sylvius, el correspond assez exactement à la zone motrice donnée

'OU LIVKK QUATRIKMK. — IMIYSIOLOGIE SPÉCIALE.

par les expériences d'excitation chez les animaux. On verra plus loin la situation des divers centres particuliers. Dans l'étude de ces destructions limitées de l'écorce, il ne faut jamais perdre de vue le principe posé par Charcot : il faut pour que le fait ait toute sa valeur que la lésion soit destructive, unique, ancienne et bien circonscrite.

b. Les destructions qui portent en dehors de la zone motrice ne déterminent aucune paralysie de la motilité {zone latente). Là encore on a la concordance avec Texpérimen talion physiologique.

c. L'irritation (méningite, îlots tuberculeux, etc.) de régions déterminées de la zone motrice indiquée ci-dessus peut amener des mouvements convulsils localisés (épilepsies partielles, t'pî7(?j)sje Jacksunienne, monospasmes); ces faits sont moins démonstratifs que les précédents et ne peuvent être invoqués qu'avec beaucoup de réserve à cause de la facilité avec laquelle les excitations cérébrales pathologiques s'irradient dans les diverses parties des centres nerveux. Cependant il en est un certain nombre qui paraissent tout à fait démonstratifs. De plus, dans certains cas, ces épilepsies Jacksoniennes ont pu disparaître par Tablation de la région corticale correspondante ^Horsley), faits confirmatifs de ceux qui ont été observés chez les animaux.

4" Les centres moteurs corticaux peuvent s'atrophier, par inertie fonctionnelle, à la suite soit d'ablation, soit de paralysie d'un membre. — Ces atrophies ont été observées, dans quelques cas, h. la suite d'amputations ou de malformations congénitales.

5° Les lésions des différents points de la zone motrice sont suivies de dégénérescences descendantes. — Ces dégénérescences descendantes ont été observées non seulement chez l'homme, à la suite de destructions partielles de l'écorce, mais encore chez les animaux, à la suite d'extirpations des centres moteurs. Ainsi Vulpian a constaté, à la suite de la destruction du gyrus sigmoïde chez le chien, une atrophie descendante du pédoncule cérébral, de la moitié de la protubérance et de la pyramide antérieure du même côté et de la partie postérieure du cordon latéral du côté opposé ; les mômes faits ont été vus par Fr. -Franck et Pitres. On a observé aussi l'atrophie du faisceau pyramidal dans le cas d'arrêt de développement des circonvolutions antérieures (Hervouet).

6° Les grosses cellules pyramidales découvertes par Betz ne se rencontrent que dam la zone motrice, et même d'après Lewis et Clarke elles se groupent en amas dont la situation correspond assez exactement aux centres moteurs admis par Ferrier.

On a fait à l'hypothèse des centres moteurs corticaux quelques objections générales que je ne ferai que mentionner, telles sont les variations qui existent quelquefois d'un hémisphère à l'autre sur la situation de ces centres, le désaccord entre les différents auteurs au sujet de la place à assigner à chacun de ces centres, l'impossibilité d'appliquer à l'homme les résultats des expérimentations faites sur les animaux, etc. ; après les remarques qui précèdent je ne crois pas devoir m'y arrêter. Un fait à remarquer, c'est que d'une façon générale les cliniciens admettent l'existence des centres moteurs corticaux, tandis que beaucoup de physiologistes et des plus éminents, tels que Schiff, Brown-Séquard, Hermann, Goltz, etc., tendent à en repousser l'existence. Cette contradiction s'explique assez facilement par la variabilité des phénomènes produits par l'expérimentation et la difticulté de leur interprétation. Cependant dans leuis expériences récentes, les adversaires des localisations, tels que Goltz, Loeb, admettent que l'extirpation des parties antérieures du cerveau est suivie surtout d'effets moteurs. Malgré un grand nombre d'expériences sur ce sujet je n'ai pu encore arriver à acquérir une conviction complète sur cette question; cependant en présence des faits cliniques

PHYSIOLOGIE DE L'INNEKYAÏION.

dont l'importance ne peut être contestée, il me paraît difficile de mettre en doute l'existence de centres moteurs corticaux, malgré l'incertitude sur laquelle nous sommes encore sur leur mode de fonctionnement.

La zone motrice corticale et les centres moteurs spéciaux ne paraissent pas toujours avoir la même étendue à droite et à gauche (1).

Les divers centres moteurs ne sont pas nettement circonscrits; ils empiètent les uns sur les autres, de façon qu'entre deux centres voisins, il existe une sorte de zone intermédiaire dans laquelle on peut obtenir par l'excitation les effets des deux centres, mais dans laquelle aussi ces effets sont plus variables et plus inconstants. Exner divise chaque centre moteur en une partie centrale {zone absolue) dans laquelle sont groupés la plupart des éléments nerveux d'un centre moteur et une partie périphérique très étendue {zone relative) dans laquelle ces éléments sont disséminés et confondus avec les éléments périphériques des centres voisins.

Détermination des divers centres moteurs de l'écorce cérébrale chez les animaux. — Plus on descend dans la série animale plus le nombre des centrès moteurs distincts et indépendants diminue et la subdivision des régions excitables se simplilie, fait en rapport avec la part de moins en moins grande que le cerveau prend dans l'activité motrice.

1° Chien (flg. :)83). — Le cerveau de chien présente à sa partie antérieure (face supérieure) un sillon transversal, sillun crucial, qui aboutit à la scissure longitudinale médiane; c'est autour de ce sillon que se trouvent principalement les centres moteurs. Sur ce cerveau on voit quatre circonvolutions marchant longitudiualement; la première située le long de la scissure médiane (1" circonvolution externe) (4, fig. 583) se recourbe en avant pour entourer le sillon crucial en constituant le gijrus sigmoïde ; puis on trouve, en allant de dedans en dehors, la deuxième (3), la troisième (2) et la quatrième circonvolution externe (i) qui entoure la scissure de Sylvius.

Les centres localisés par Hitzig et Ferrier sont : 1° le centre des muscles de la nuque, a; 2° le centre pour les extenseurs et les adducteurs du membre antérieur, b; 3" le centre pour les fléchisseurs et les rotateurs du même membre, c; 4° le centre du membre postérieur, d ; le centre des mouvements de la face, f. Ferrier a ajouté à ces centres un certain nombre de centres nouveaux pour les

(1) On a employé plusieurs procédés pour déterminer la situation et l'étendue des divers centres moteurs chez Ttiomme, eu dehors des procédés généraux indiqués plus haut. — 1° Méthode des faits yiégatifs. Soit à d<'tcraiiuer le contre moteur du moniljre supérieur par exemple ; on rassemble toutes les observations de lésions corticales dans lesquelles la motilité du membre supérieur est restée intacte et on les superpose en noir sur un schéma du cerveau ; la partie (|ui reste blanche représente le centre moteur; — 2" Méthode des cas positifs. On recueille toutes les observations dans lesquelles les mouvements du membre supérieur sont altérés et on reporte en teinte foncée les lésions sur un schéma du cerveau; ces leiutes en se superposant donnent une teinte plus foncée pour les régions le plus souvent lésées; la région la plus foncée représente le centre moteur. — Méthode du calcul pour cent. On divise le cerveau en un certain nombre de carrés et pour chaque carré on cherche : 1" combien de fois le carré a été lésé et, 2°, combien de fois la lésion de ce carré a produit le symptôme moteur qu'on veut localiser et on prend le rapport des deux chiffres; si un carré a été lésé par exemple quatorze fois et que dans onze cas seulement le symptôme moteur cherché se soit produit, ou aura pour rapport 78 p. 100 ; si le symptôme moteur s'est produit dans tous les cas, le rapport sera 100 pour 100. On marque alors chaque carré d'une teinte plus ou moins foncée, suivant le rapport des deux chiffres de ce carré, le noir correspondant à 100 et le blanc à zéro. On obtient ainsi un schéma du cerveau dans lequel les parties les plus foncées correspondent au centre moteur cherché. Ces procédés ont été employés par Exner dans son livre sur le? localisations cérébrales.

mouvements suivants; 6" mouvements de la queue, à l'angle de réunion de la scissure longitudinale et du sillon crucial, en arrière de ce dernier; 1° rétraction et extension du membre antérieur, à la partie postérieure du gyrus sigmoïde; 8" élévation de l'épaule cl extension du incMubre antérieur (mouvement de marche), entre les centres 6 et c ; 9° mouvements des yeux, des paupières et de la pupille, sur la partie antérieure de la deuxième circonvolution, en avant des centres des mouvements de la face f. Ferrier décrit encore quelques autres centres dont l'existence est moins certaine. Les centres moteurs de Hitzig ne coïncident pas tout à fait avec ceux de Ferrier qui en admet du reste un plus grand nombre.

2° Chat. — La disposition des circonvolutions est à peu prés le même que chez le chien. La situation des centres serait, d'après Ferlier, un peu différente de ce qu'elle est chez le chien. L'extrémité antérieure de la première circonvolulion contient les centres des mouvements des pattes ; l'extrémité antérieure de la deuxième, le mouvement de préhension de la patte, avec sortie des grifTes (très caractéristique chez le chat); les mouvements de la face (bouche, langue, yeux, etc.) ont pour siège les parties antérieures et moyennes des trois dernières circonvulutions.

3° Lapin. — Sur le cerveau du lapin, dépourvu de circonvolutions, la délimitation des centres moteurs est plus difficile. L'électiisation provoque les mouvements suivants : projection du membre postérieur; rétraction et adduction du membre antérieur; soulèvement de l'épaule et projection du membre antérieur; occlusion de l'œil ; mais la plus grande partie de la zone motrice est occupée par un centre qui commande les mouvements de la mâchoire inférieure (mastication). — Le cerveau du cobaye présente la même disposition et les mêmes localisations que celui du lapin. Il en est de même pour les rats.

4° Agneau. — Marcacci a trouvé en avant du sillon crucial quatre centres pour les mouvements suivants: fixation de la patte de devant; rotation de la nuque (chez le màle, flexion et extension subite de la tête); mouvements de la langue et de la face (action de lécher); mouvements des mâchoires;

3° Solipôdes. — Arloing, sur l'àne, a constaté l'existence des centres suivants : mouvements des membres; élévation et diduction de la mâchoire inférieure; mouvements des nasaux et de la lèvre supérieure; mouvements de la langue et de la joue ; écarlement des mâchoires, flexion et inclinaison du cou; clignement de l'œil

Vig. Ô83. — Centres moteurs corticaux de l hémisphère gaîiche du chien (Hitzig et Ferrier).

opposé; occlusion de la fenle palpébrale; élévation de la paupière supérieure, adduction de l'oreille (1),

6" Singes. — L'excitation du cerveau des singes, faite d'abord par Hitzig, a été fréquemment pratiquée par Ferrier. Chez le singe, les régions motrices sont situées plus en arrière que les régions correspondantes des animaux inférieurs, et la scissure de Rolando de cet animal correspond au sillon crucial du chien et du chat. La disposition générale de ses circonvolutions se rapproche de celle de l'homme. Ferrier décrit chez le singe les centres moteurs suivants: 1° centre des mouvements des membres inférieurs (marche; action de se gratter) et de la queue; 2" centre des mouvenienis des membres supérieurs (rétraction et adduction du bras, extension en avant du bras et de la main; supination et flexion de l'avantbras; mouvements des doitgs et du poiguet; mouvements de préhension); 3" mouvements de la bouche, des lèvres et de la langue; ces trois centres ont à peu près la môme situation que les centres marqués I, S et F sur le cerveau humain de la ligure 08.'); 4° un centre par l'excitation duquel les yeux sont grands ouverts, les pupilles dilatées et les yeux et la tète dirigés du côté opposé.

Il a été fait dans ces derniers temps un certain nombre de recherches (Shafer, Horsiey, Beevor, etc.), qui ont confirmé sur la plupart des points les recherches de Ferrier en augmentant encore le nombre des centres et en précisant leur siège. Il y a du reste des variétés individuelles assez notables : il faut distinguer aussi les mouvements primaires et secondaires. Ainsi l'excitation d'un point circonscrit produira par exemple un mouvement du pouce (mouvement primaire); si on continue l'excitation au même point on aura des mouvements gagnant de proche en proche les doigts, la main, l'avant-bras, le bras (mouvements secondaires).

Localisations motrices chez l'homme. — La localisation des centres moteurs chez l'homme présente encore des incertitudes, et les auteurs sont loin de s'accorder sur le lieu précis de chacun de ces centres. La zone motrice chez l'homme peut Aire considérée comme représentée essentiellement par les deux circonvolutions centrales qui côtoient la scissure de Rolando (fig. 584) et par le lobule paracentral de la face interne du cerveau. On peut jusqu'à un certain point, en se basant sur l'anatomie pathologique et les expériences sur le singe, déterminer la situation d'un certain nombre de ces centres moteurs. J'énumérerai successivement ces diiîérents centres (fig. 58.o) :

1° Centre du langage articulé (L). — Le centre des mouvements du langage articulé se trouve dans les lobes antérieurs (Bouillaud), et a été localisé d'une façon plus précise encore par Broca dans la troisième circonvolution frontale gauche (fig. 080) (2); il n'y a pas, du reste, dans cette région un seul centre, mais plusieurs centres voisins qui paraissent jouer un rôle dans les divers modes d'expression graphique ou verbale de la pensée; en effet, les lésions de cette circonvolution s'accompagnent, tantôt de perte de la mémoire des mots {surdité verbale) ou des signes graphiques qui les rendent {cécité verbale), tantôt d'une sorte d'ataxie motrice qui empêche le malade de prononcer ou d'écrire le mot qu'il a dans la mémoire, ou qui lui fait prononcer ou écrire un mot diflerent de celui qu'il a en idée, affections confondues sous le nom d'aphasie et d'agraphic. 11 y aurait donc, en se basant sur l'analyse physiologique, groupés dans cet espace restreint du cerveau, des centres pour la mémoire des mots et des signes, des centres

(1) L'excitation du cerveau des pigeons donne des résultats presque outièrement uù^a tifs, sauf en un point qui produit la contraction de la pupille et la rotation de la tête "du cùté opposé. Laugendortf a constate étiez la ffrenoiiille l'existence d'une zone motrice sur la région pariétale des hémisphères.

(2) Dax l'avait locahsé primitivement dans le lobule de l'insula.

LIVBE QUATKIÉME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

pour les mouvemonls de la parole et de l'écriture, et enfin des centres ou des fibres associant l'activité fonctionnelle des premiers centres à celle des seconds. La siliialion de ce centre chez l'honiuie correspond au reste à la situation des centres des mouvements de la langue, des lèvres et de la bouche chez les animaux. Chez les gauchers on a constaté, dans quelques cas d'aphasie, que la lésion était située dans l'hémisphère droit. Il semble donc qu'originairement les deux hémisphères fonctionnent symétriquement; mais peu à peu l'un d'eux s'exercerait plus que l'autre et arriverait à fonctionner seul, l'autre restant inactif. La localisation de ce centre, la première de celles qui aient été établies d'une façon positive, est confirmée par presque toutes les observations pathologiques. La cécité et la surdité verbales se rencontrent surtout dans les lésions des sphères visuelles et auditives (voir : Centres sensilifs) (I). 2° Centres des mouvemeiits de la face. — Ces centres sont situés au-dessus du

Fig. 584. — Zone rnolrice chez Vhomme (*).

précédent à la partie inférieure du gyi'us central antérieur (fig. 585, F). Ces centres, évidemment multiples, n'ont pu être encore délimités d'un façon précise. Une observation pathologique de Hirt tendrait à faire admettre un centre masticateur distinct, \ , au-dessous du centre des mouvements du pouce. Ces centres des mouvements de la face (nerf facial et nerf masticateur) produisent des mouvements bilatéraux, c'est-à-dire que chaque hémisphère détermine des mouvements dans les muscles des deux côtés, de sorte que leur action n'est pas croisée comme celle des centres des membres. Les centres des mouvements de la langue paraissent se confondre avec les autres centres du langage articulé. 3° Centres des mouvements des yeux. — Il subsiste encore du doute sur le point où

(1) Je ne puis qu'indiquer à peine ici cette question de l'aphasie dont l'analyse ne peut rentrer dans le cadre de ce livre.

(*) Vue de la faee externe du cerve.iu. La partie ombrée représente Ift zoue motrice (Edinger, d'après Exaer V

PHYSIOLOGIE DIî: L'INNERVATION. '65

doivent se localiser les centres des mouvements des yeux et les cas pathologiques ne permettent pas de trancher définitivement la question. Ferrier et à sa suite Bechterew, d'après les expériences sur le singe, les placent à la partie postérieure de la première circonvolution frontale, mais les recherches de Schafer tendraient à lui assigner les deux tiers postérieurs du gyrus temporal supérieur et moyen (Y, fig. o85). Grasset et Landouzy placent dans le pH courbe le centre des mouvements des paupières.

4° Centre des mouvements de l'oreille. — Si l'on s'en rapporte aux expériences de Schafer, ce centre devrait être placé à la pointe du gyrus temporal supérieur, \h où se réunissent la scissure de Sylvius et la scissure temporale supérieure (fig. o85, 0).

5" Centre des mouvements de la tète cL drs muscles de la nuque et du cou. — D'après un cas pathologique d'Horsley et les expériences sur les singes, ce centre serait placé à l'origine de la circonvolution frontale supérieure (fig. 585, N).

6° Centre des mouvements du tronc. — Ce centre, d'après Schafer (expériences sur le singe), serait situé sur le gyrus marginal ou sus-marginal (fig. 585, T).

1° Centres des mouvements du membre supérieur (fig. 585, S). — Ces centres sont les mieux connus avec celui du langage articulé. Ils sont échelonnés le long de la parlic inférieure et moyenne des deux circonvolutions centrales antérieure et postérieure et surtout de la première, de telle sorte que le centre des mouvements de l'épaule est le plus élevé et placé au-dessus du centre des mouvements de la tête, tandis que le centre des mouvements du pouce se trouve tout à fait en bas immédiatement au-dessus du centre des mouvements de la face, 3. Les centres des mouvements intermédiaires, avant-bras, main, doigts, s'interposent successivement entre ces centres extrêmes.

8" Centres des mouvements du membre inférieur. — Les centres des mouvements du membre inférieur se trouvent au-dessus des précédents à la partie supérieure des deux circonvolutions centrales et surtout sur la circonvolution centrale postérieure (fig. 585, 1). On les retrouve à la face interne du cerveau sur le lobule paracentral. Le centre du gros orteil est situé à l'extrémité supérieure de la scissure de Rolando près du bord interne de l'hémispère, 4.

Les rapports des circonvolutions et des centres moteurs avec la surface crânienne ont été bien étudiés par Broca, Turner, Féré, etc. Sans entrer dans les détails pour lesquels je renverrai aux mémoires de ces auteurs, je me contenterai de rappeler que la zone motrice correspond à la partie antérieure de la région pariétale ; le centre du langage articulé correspond à l'angle antérieur et inférieur du pariétal gauche; en remontant en arrière s'échelonnent les centres des mouvements de la face, des membres supérieurs, des membres inférieurs qui se rapprochent de la ligne médiane; enfin le centre des mouvements de la tète paraît occuper la partie postérieure et supérieure du front.

La manière dont fonctionnent ces centres moteurs corticaux est encore très obscure; il semblent être spécialement en rapport avec les mouvements volontaires, d'où le nom de centres imjcho -moteurs ; la seule chose positive, c'est qu'ils ne peuvent être assimilés à des centres moteurs ordinaires, dont ils ne possèdent ni l'automatisme apparent, ni la régularité fonctionnelle; ils sont, non seulement des centres d'impulsion des mouvements volontaires, mais encore, suivant une expression souvent employée, des centres d'idéation motrice dans lesquels les impulsions motrices s'enregistrent et se renouvellent.

B. Localisations sensitives. — Centres corticaux sensoriels ou psychosensoriels. — Ferrier et Munk ont admis, en se basant sur des expériences

d'excitation et de destruction, des centres pour la perception des sensations. Ces centres seraient situés dans la zone latente de l'écorce des hémisphères, en arrière des centres moteurs, et seraient en connexion avec les fibres nerveuses des organes des sens. L'excitation de ces centres pourrait déterminer des mouvements comme ceux (jue provoque une sensation, une douleur, mais ces mouvemeuls, de nature réflexe, ne ressemblent aucunement à ceux que détermine l'excitation des centres psycho-moteurs. Leur destruction n'abolit pas la sensation brute, prise en ellemême, mais seulement la sensation perçue et raisonnée pour ainsi dire; l'animal voit, entend, sent, mais il ne sait plus ce qu'il voit, ce qu'il entend, ce qu'il sent. Les faits cliniques n'ont jusqu'ici donné que peu de renseignements sur les localisations sensorielles; ils ont du reste été peu étudiés encore à ce point de vue. Les centres sensoriels admis par Munk et Ferrier sont les suivants ; seulement les deux auteurs ne s'accordent pas toujours sur leur localisation.

1° Centre visuel. — Ferrier place ce centre dans la région du pli courbe chez le singe, dans la région pariétale de la deuxième circonvolution externe chez le chien el le chat. L'excitation de cette région produit un mouvement de latéralité des yeux du côté opposé et une contraction des deux pupilles, mouvements que Ferrier considère comme réflexes et dus à l'excitation par une sensation visuelle subjective. La destruction de celte région produit la cécité du côté opposé, cécité qui disparaît au bout de peu de temps ; si au contraire on a fait la destruction des deux points symétriques, la cécité est double el permanente. Chez le singe, Ferrier et Yeo ont vu des troubles de la vue du côlé opposé à la suite de la lésion d'un seul pli courbe, el une cécité temporaire se produire par la destruction des plis courbes des deux côtés. La cécité n'était complète que quand on détruisait en môme temps les deux lobes occipitaux, cependant la destruction des deux lobes occipitaux seuls avec intégrité du pli courbe ne déterminait pas de troubles visuels notables.

Les recherches de Munk l'ont conduit à des résultats diiîérents de ceux de Ferrier. Il place le centre visuel plus en arrière, à la partie postérieure de la dernière circonvolution chez le chien (fig. 586, A), sur le lobe occipital chez le singe fig. 587, A) ; les lésions du pli courbe, et ses conclusions sont confirmées par vSchàfer, ne détermineraient pas de perte de la vision. La destruction d'un lobe occipital chez le singe et le chien abolit la vision dans la moitié des deux rétines correspondant au côté lésé {hémianopsie bilatérale homonyme). La destruction des deux lobes occipitaux produit la cécité complète. D'après Munk, la cécité, dont on verra plus loin les caractères, est psychique. L'animal voit, mais ne dislingue pas ; il ne reconnaît pas ce qu'il voit ; il est revenu à l'étal de la première enfance ; mais il peut réapprendre de nouveau à voir et son éducation visuelle peut se refaire en quelques semaines. D'après ses recherches, les différentes parties de la rétine sont en relation directe avec les difTérents points de la zone visuelle, de sorte que chaque région rétinienne a son correspondant dans une région déterminée de cette zone. Ainsi, chez le chien, la partie externe de chaque rétine correspond à la partie la plus externe de la zone visuelle du même côté ; toute la partie restante (la plus considérable) de la rétine correspond à la zone visuelle du côté opposé, de telle sorte que le bord supérieur de la rétine répond au bord antérieur de la zone visuelle, le bord inférieur au bord postérieur de la zone visuelle, la partie interne de la rétine au bord interne de la zone et ainsi de suite; on peut donc, en extirpant telle ou telle portion de la zone visuelle, abolir la vision de la région correspondante de la réline. Chez le singe la correspondance de la rétine et de la zone visuelle serait à peu près la même avec cette seule différence que la région externe de la réline qui correspond à la partie externe de la zone visuelle du môme

PHYSIOLOGIE DE L'INNERVÀTION. '^67

côté est beaucoup plus étendue que chez le chien. En outre la région de 1 fcorce occipitale qui correspond à la tache jaune serait chez le singe, commechez 1 homme du reste, largement étendue sur le lobe occipital et la région qui correspond à la fosse centrale se trouverait sur la moilié postérieure de la convexité de ce lobe, A . L'extirpation de l'œil chez les animaux nouveau-nés serait suivie d'une atrophie de la zone visuelle occipitale (fait contredit cependant par Gudden et Fiirstncr), et d'autre part, l'extirpation de la sphère visuelle déterminerait l'atrophie du corps genouillé externe, de la partie postérieure de la couche optique et du tubercule quadrijumeau antérieur (V. Monakow). D'après cet auteur même, la partie interne de la zone visuelle correspondrait à la couche optique, la partie externe au tubercule quadrijumeau.

Chez l'homme des faits semblables ont été constatés. On a vu dans quelques cas l'atrophie des voies optiques sensorielles jusqu'au nerf optique succéder à un ramollissement de l'écorce du lobe occipital, et on a constaté l'atrophie du lobe occipital à l'autopsie d'aveugles ou de borgnes. 11 faut dire cependant qu'à côté de ces faits positifs se trouvent des faits négatifs qui ne permettent pas de trancher la question. Mais d'une façon générale les lésions du lobe occipital s'accompagnent assez souvent de troubles de la vision identiques à ceux que déterminent les lésions expérimentales de ce lobe chez le singe, de sorte qu'on serait en droit de localiser aussi chez l'homme le centre visuel dans le lobe occipital (fig.. 585, V). La cécité produite par les lésions de ce centre est psychique ; les impressions visuelles sont perçues, mais le malade est dans l'impossibilité de les utiliser psychiquement; la vision des couleurs, des formes et des contours est conservée; mais il ne reconnaît ni les objets ni les personnes.

Luciani et Serpilli croient, d'après leurs expériences sur le chien et le singe, que la zone visuelle est plus étendue que ne l'admet Munk et occupe toute la région pariéto-occipitale. Ils admettent aussi que les troubles de la vue produits par la lésion de ces parties sont transitoires et non permanents. Féré ne place pas non plus le centre visuel au même point que Munk; pour lui il se trouverait en arrière de la zone motrice entre le pli courbe et le sillon de Kolando. Nothnagel dislingue deux zones dans la sphère visuelle : le cuneus et la première circonvolution occipitale seraient affectés à la perception optique proprement dite et leur lésion déterminerait soit l'hémianopsie, soit la cécité complète, suivant que la lésion existe d'un seul ou des deux côtés; tout le reste du lobe occipital constituerait la zone des souvenirs visuels et sa lésion produirait la cécité psychique. On a même cherché à aller plus loin dans les localisations visuelles. Ainsi Samelsohn, en s'appuyant sur certains faits pathologiques (voir : p. 528), admet des centres distincts pour les sensations visuelles des formes et pour les sensations de couleur (1).

L'existence d'une sphère visuelle occipitale admise, comme on vient de le voir, par Munk et un grand nombre de physiologistes, a été très vivement combattue, en particulier, par Goltz, Christiani, Loeb, etc. Les arguments fondamentaux opposés à Munk peuvent se réduire à deux : 1° la sphère dite visuelle peut être détruite sans qu'il y ait de troubles de la vision; 2" des lésions situées en dehors de la sphère visuelle, lobes antérieurs du cerveau par exemple, peuvent produire les troubles visuels qu'on attribue à la lésion des lobes occipitaux. Le second argument n'a évidemment qu'une valeur relative ; quant au premier, c'est une ques-

(I) Lanuograco, outre la zone visuelle occipitale de Munk, admet dans les autres ré^^ions du cerveau (lobes frontal, pariétal et temporal) uue zoue optique seusitivo-motrice dout la lésion produit l'amblyopie croisée.

tion de fait qui ne peut èti e tranchée définitivement que par des expériences et des observations aussi rigoureuses que possible.

2° Centre auditif. — Ce centre serait situé à la partie postérieure de la troisième circonvolution externe chez le chien et le chat, à la partie supérieure des circonvolutions temporo-sphénoïdales chez le singe (Ferrier, Luciani et Tamburini) ; H. Munk le place cependant un peu plus bas (fîg. 586 et 587, B). Son excitation détermine des mouvements (ouverture des yeux, dilatation des pupilles, mouvements des yeux et de la tète du côté opposé, etc.), comme si l'animal entendait dans l'oreille opposée un bruit fort et inattendu; il y aurait là un réflexe produit par des sensations auditives subjectives. La destruction du centre auditif produit la surdité psychique du côté opposé. Cependant d'après Schâfer l'extirpation de la circonvolution temporale supérieure des deux côtés chez le singe, ne produirait pas la surdité, fait contraire aux assertions de Munk. Cependant ce dernier va assez loin dans ses localisations, car d'après ses expériences sur les chiens la partie antérieure de la sphère auditive servirait aux sons aigus, la partie postérieure aux sons graves. Chez les animaux cette surdité expérimentale disparaît rapidement, sauf quand on a détruit les deux centres symétriques. La destruction d'une oreille d'un côté chez le chien nouveau-né amènerait une atrophie de ce centre auditif (Munk).

Après l'extirpation du lobe temporab chez le lapin, Monakow a vu une atrophie (le la partie voisine de la couronne rayonnante de Ueil et du corps genouillé interne, ce qui semblerait établir une relation entre le centre acoustique et le tubercule quadrijumeau postérieur. Chez l'homme, on a cité quelques cas de surdité verbale à la suite des lésions du lobe temporal, ce qui permettrait aussi d'y localiser le centre auditif (flg. 585, A). Sur des cerveaux de sourds-muets on a constaté quelquefois une atrophie de la circonvolution temporale supérieure surtout à gauche. Je rappellerai les rapports de contiguïté de ce centre avec le centre de l'articulation des sons.

3" Centrer olfactifs et gustatifs. — Ferrier place ces centres au sommet du lobe lemporo-sphénoïdal ; l'excitation de cette région déterminerait des phénomènes réflexes attribuables à des excitations gustalives et olfactives subjectives (mouvements des narines, des babines, des lèvres, etc.), et sa destruction abohrait le goût et l'odorat. Mais ces preuves sont tout à fait insuffisantes pour admettre cette localisation. H. Munk croit que le centre de l'olfaction se trouve dans la circonvolution de l'hippocampe; dans un cas où les deux circonvolutions droite et gauche étaient profondément lésées chez un chien il a constaté la perte de l'odorat. Du reste la circonvolution de l'hippocampe a des relations anatomiques étroites avec les nerfs olfactifs, et Broca a montré qu'une des racines de ces nerfs y prenait naissance. Dans les expériences de destruction du centre olfactif de Ferrier, la circonvolution de l'hippocampe était toujours lésée. D'ailleurs la corne d'Ammon est rudimentaire chez les cétacés (animaux anosmiques) tandis qu'elle est très développée chez les animaux dont le sens de l'odorat est très fin. Luciani et Serpilli placent aussi le centre olfactif dans la corne d'Ainmon.

4° Centres des sensations tactiles. — Le centre des sensations tactiles avait été localisé par Meynert dans le lobe occipital, par Ferrier dans la région de l'hippocampe ; Ferrier etYeoont constaté après la destruction de l'hippocampe et de la région temporo-sphénoïdale voisine, une anesthésie complète de la moitié opposée du corps. Schâfer a vu des troubles de la sensil)ilité tactile dans une grande partie de la moitié opposée du corps (singe) à la suite de la lésion du gyrus formicalus. Mais en général on tend à placer la région centrale de la sensibilité tactile dans la zone

motrice. Les centres do sensibilité tactile se superposeraient donc aux centres moteurs, sans qu'on ait pu cependant jusqu'ici isoler et circonscrire les dillérents déparlements sensitifs comme on l'a fait avec plus ou moins de succès pour les divers départements musculaires.

.■1° Centres des sensations de mouvement. — On n'est guère plus avancé sur ce point que sur le précédent. Beaucoup de physiologistes identifient ces centres avec les précédents ou les placent dans la même région ; cependant les troubles de la sensibilité musculaires se montreraient surtout dans les lésions des première et deuxième circonvolutions pariétales. 11 ne faut pas oublier que la sensibilité tactile, la sensibilité à la douleur et la sensibilité motrice peuvent être lésées isolément et que par conséquent elles doivent avoir pour centres des régions jusqu'à un certain point distinctes et indépendantes l'une de l'autre (1).

La figure suivante représente schématiquement, d'après les données précédentes,

i<'ig. 585. — Situation }n'obable des centres moteurs et sensitifs dans le cerveau humain (').

la situation probable des divers centres moteurs et sensitifs dans le cerveau humain.

H. Munk, d'après ses expériences sur les chiens et les singes, est arrivé aux conclusions suivantes, qui s'écartent considérablement des idées le plus généralement admises sur les localisations cérébrales telles qu'elles ont été exposées pour les centres moteurs. Pour lui, de même que la rétine et les filets auditifs ont leurs correspondants dans la région occipilale et dans la région temporo-sphénoïdale, les fibres de sensibilité générale (tactile, musculaire, douloureuse) ont leurs corres-

(I) Quant aux sensations viscérales, leur localisation est encore plus incertaine. Ferrier les avait localisées, la faim en particulier, dans les lobes occipitaux; mais cclti^ hypothèse no s'appuyait que sur des observations incomplètes et a été de suite abaudonnée.

(*) Centres moteurs. — L, centre du langage articulé, — F, eentio des mouvements de lu face. — 1, centre masticateur. — N, centre des mouvements de la tète (nuque et cou). — Y, centre des mouvements des yeux. — 0, centre des mouvements de l'oreille. — T, centre des mouvements du tronc. — S, centre des mouvements du membre supérieur. — 2, centre des mouvements de l'épaule. — 3, centre des mouvements du pouce. — I, centre des mouvements du memltro inférieur. — 4, centre des mouvements du gros orteil.

Centres sensili/'.'S. — V, centre visuel. — A. centre auditif. {Nota. Les centres moteurs sont représentés en pointillé, les centres sensitifs par des hachures.)

Beaunis. — Physiologie, 3« édition. II. — 49

pondants dans une région corlicalc du cerveau qu'il appelle sp/ière sensilive, et qui occupe toute la surface de l'hémisphère cérébral à l'exception du lobe occipital et du lobe temporo-sphénoïdal ; cette sphère sensitive se divise elle-même en sept zones distinctes dontchacune correspond à une région déterminée du corps (tig. 586

Fig. 586. — Cerceau de chien (d'après Fig. 587. — Cerveau de singe (d'après

iMunlv) (*). Muuk) (").

et o87). Ces zones sont les suivantes : 1° la zone de la sensibilitd oculaire, F, elle est située dans la région du pli courbe en avant du lobe occipital (singe), et chez le chien dans la partie pariétale des trois premières circonvolutions; c'est en somme la région correspondant au centre visuel de Fcrrier; 2° la zone de la sensibililé auditive, G, se trouve chez le singe à la partie supérieure de la circonvolution temporo-sphcnoïJale supérieure, chez le chien sur la partie de la quatrième circonvolution externe qui entoure la fosse de Sylvius, pas loin par conséquent, de la région du centre auditif de Ferrier ; 3° la zone de sensibililé des membres postérieurs, D, longe chez le singe la scissure médiane, depuis le lobe occipital jusque vers la partie frontale; chez le chien elle se trouve en arrière du sillon crucial; 4° la. zone de sensibilité des membres inférieurs, C, occupe chez le singe la partie supérieure des deux circonvolutions qui limitent le sillon de Rolando et remonte un peu en avant jusqu'à la scissure médiane; chez le chien elle se trouve sur le gyrus sigmoïde; 5° la zone de sensibilité de la fêle, E, occupe chez le singe la partie postérieure et inférieure du lobe frontal en avant de la scissure de Sylvius ; chez le chien elle occupe la partie antérieure des deuxième, troisième et quatrième circonvolutions externes; 6° la zone de sensibililé de la nuque, H, se trouve chez le singe en avant de la précédente dans une région circonscrite, assez petite, au pied de^ deuxième et troisième circonvolutions frontales; chez le chien elle est en avant du sillon crucial; 7° la zone de sensibilité du tronc, J, occupe la partie antérieure de la région frontale en avant des précédentes. Munk a étudié les troubles fonctionnels produits par la destruction de ces dillerentes régions, troubles qui se montrent toujours du côté opposé du corps. Ainsi si on a extirpé chez un chien la zone de sensibilité du membre postérieur gauche, les perceptions de contact et de pression sont perdues dans la patte du côté opposé; il en est de môme de la notion de la situation ; les incitations motrices volontaires sont perdues; l'animal ne donne plus la patte par exemple ; mais les mouvements réflexes sont conservés, etc. On voit que la sphère sensitive de Munk englobe les centres dits psycho-moteurs ; c'est qu'en effet Munk comprend leur fonctionnement tout autrement que Ferrier; pour lui ce ne sont pas

(*) Vue latérale. — A, zone visuelle. — A', partie centrale de cette zone. — B, zone auditive. — H', sa l>;irtic centrale. — C à J, .sphère sensitive. — C, région des membres antérieurs. — 1). memlires iiostéricurs. — K, tiHe. — F, yeux. — G, oreille. — U, nuque. — J, tronc.

(**) Mêmes inilication^ que pour la figure 086.

des centres moteurs à proprement parler, ce sont à la fois des centres de perception sensilivc et d'idéation motrice, centres dont l'excitation provoque les mouvements qui correspondent à tel ou tel ensemble de perceptions tactiles, musculaires, etc. Munk insiste à ce propos sur les troubles de sensibilité qui accompagnent toujours d'après lui les extirpations des centres psycho-moteurs, et Tripier avait deja eu occasion de constater le fait. La théorie de Munk me parait s'accorder difficilement avec les faits cliniques mentionnés plus haut à propos des localisations motrices. Je ne reviendrai pas sur les faits curieux observés par Goltz sur les chiens opérés par ses procédés.

C. Localisations corticales des fonctions organiques. — Ces localisations sont encore plus incertaines que les précédentes; aussi les résumerai-je brièvement.

1° Centres thermiques corticaux. — Eulenburg etLandois ont trouvé dans l'écorce cérébrale une région dont l'excitation (électricité, sel marin) produit un refroidissement des membres du côté opposé, dont la destruction est suivie d'une aujgmenlation de température de 1° à 2° centigrades et plus et qui peut persister assez longtemps (chien). Cette région correspondrait aux centres moteurs des membres postérieurs et des mouvements de flexion et de rotation des membies antérieurs. Arohnsohn et Sachs ont vu, chez le chien et le lapin, une augmentation de température à la suite d'une piqûre à la réunion des sutures frontale etsagitlale. Bokai admet des centres dont l'excitation produit l'augmentation de températnre (partie moyenne et antérieure de la circonvolution moyenne du lapin) et des centres d'arrêt pour la moitié postérieure du corps (partie postéi'ieure de la circonvolution moyenne) et pour la moitié antérieure (champ supra-sylvien d'Owen), centres d'arrêt qui régulariseraient l'action des centres vaso-moteurs de la moelle allongée. En excitant ce centre d'arrêt par ressence de moutarde il a obtenu un abaissement de température. Pour Oit, il n'y a que des centres d"arrêt, l'un au-dessus de la scissure de Sylvius, l'autre en avant du sillon croisé. L'existence de ces divers centres thcrmi([ues a été combattue par Kuessner et Raudnitz. D'après ce dernier les phénomènes thermiques observés par Eulenburg et Landois seraient dus à des mouvements musculaires ou à des accès épileptiformes.

2° Centres vasculaires. — L'excitation de l'écorce cérébrale, dans certaines régions, parait agir sur le calibre des vaisseaux [centres vaso-moteurs), sur la pression sanguine et sur la fréquence des battements du cœur; mais la détermination de ces régions et leur mode d'action est encore très incertaine. Lépine par la faradisalion très faible de la circonvolution post-frontale a vu une augmentation de la pression sanguine dans l'artère crurale en môme temps que la dilatation des vaisseaux des pattes du côté opposé, et Bacchi et Bochcfontaine par l'élcctrisation de la partie antérieure du sillon crucial et du lobe olfactif ont vu un rétrécissement des vaisseaux delà papille optique des deux côtés; on sait du reste l'inlluence des affections psychiques sur la rougeur ou la pâleur de la peau. Bochcfontaine a déterminé sur la substance corticale quatre points dont l'excitation augmente la tension sanguine et trois points qui la diminuent. Danilewsky a observé de même une augmentation de pression par l'excitation du centre des muscles de la face en même temps qu'un ralentissement du pouls. Lépine a vu une accélération par la faradisation de la partie antérieure du cerveau. Des hémorrhagies pulmonaires ont été vues chez le lapin par l'électrisation du cerveau (Ileitzler), des hémorrhagies articulaires chez le chien par celle du gyrus sigmoïde (Alberloni), etc. Balogh a constaté l'existence de cinq points dont l'excitation inlluence les battements du cœur. Stricker admet aussi des centres vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs dans

le gyrus sigmoide. On verra plus loin du reste l'influence du travail cérébral sur le fonctionnement du cœur et des vaisseaux.

3" Centres gkm'lulaives. — Lépine a observé la siilivalion par Texcitation du centre des muscles de la face; Kïilz et Kckbard sont arrivés à des résultais opposés; cependant, d'après Bocbefontaine, il y aurait sur la surface du cerveau un certain nombre de points dont l'excitation déterminerait la salivation. Le même auteur a vu le ralentissement de la sécrétion pancréatique et l'arrêt de la sécrétion biliaire par l'excitation de la partie antérieure du sillon crucial. 13ufalijii, en électrisant chez des lapins et des cobayes le centre des mouvements de la mâchoire, a constaté une augmentation de la sécrétion du suc gastrique et de la température de l'estomac.

4° Centres des mouvements organviues. — Bocbefontaine a constaté par l'excitation de points déterminés de l'écorce cérébrale des contractions de la rate, de l'intestin, de la vessie, des trompes utérines, etc. Il s'agissait probablement dans la plupart de ces cas, comme du reste dans les faits précédents, de phénomènes réflexes.

D. Centres psychiques. — Deux opinions sont en présence sur cette question. Pour les uns, Flourens, Hrown-Séquard, Gollz, Munk, l'intelligence n'a pas de siège spécial dans la substance corticale, et les éléments cérébiaux dont l'activité entre en jeu dans les phénomènes intellectuels sont disséminés dans toute l'étendue de l'écorce sans former de centres distincts. Pour les autres, comme Ferrier et beaucoup de physiologistes, l'attention, la réflexion, la concentration de la pensée, l'activité intellectuelle proprement dite en un mot, auraient leur siège essentiel dans la partie antérieure des lobes frontaux. Celte hypothèse se base sur le faible développement de ces lobes chez les animaux inférieurs, les moins intelligents, chez les idiots, sur les troubles de l'intelligence qui accompagnent souvent les lésions étendues de ces lobes. Quelques auteurs ont voulu assigner le caractère d'éléments psychiques à certains éléments cellulaires du cerveau {myélocites, Pouchet); mais outre que la nature nerveuse de ces éléments est loin d'être démontrée, les actes psychiques résultent plutôt de l'association de l'activité de plusieurs éléments ou groupes cellulaires.

E. Centres émotifs. — La question de savoir s'il existe dans le cerveau des centres spéciaux pour les émotions et les passions soulève des ditîicultés encore plus grandes que celles des centres intellectuels, et on en est réduit à de pures hypothèses. Ferrier, s'appuyant sur sa localisation dans le lobe occipital des sensations viscérales, place dans ce lobe le siège des émotions douloureuses ou agréables; mais rien jusqu'ici n'est venu confirmer son hypothèse.

F. Centres d'arrêt. — On a vu que le cerveau excerce une action modératrice bu d'arrêt sur les mouvements réflexes de la moelle épinière. Cette même action modératrice, la substance corticale du cerveau l'exerce sur les centres moteurs des ganglions cérébraux et peut-être sur les autres centres corticaux eux-mêmes. L'attention qu'on'porle à un mouvement d'habitude involontaire el réflexe (respiration, déglutition, marche, etc.) suilit pour troubler ce mouvement et le rendre moins régulier. Getteinfluence modératrice peut contrôler non seulement les mouvements, mais les idées, les émotions, etc. Cette action modératrice du cerveau paraît surtout marquée dans les lobes frontaux et la volonté dont le développement est en rapport avec le développement du cerveau antérieur a été considérée à juste titre comme une action d'arrêt (voir aussi : Physiologie du tissu nerveux ; actions nerveuses d'arrêt.) Quant à leur localisation dans la substance corticale, elle nous échappe jusqu'ici d'une façon complète.

PHYSIOLOGIE DH L'INNEUVATION. '^"''^

La figure 588, p. 774, représente schématiquemenl le trajet des principales voies de transmission sensilives et motrices dans les centres nerveux.

Dualité des hémisphères. — Les deux hémisphères sont à peu près symétriques, cependant cette symétrie, surtout au point de vue fonctionnel, est loin d être absolue. On a vu plus haut que le centre du langage articulé se trouve habituellement dans l'hémisphère gauche; il semble donc que, dans cet acte du moins, un des hémisphères, soit par l'effet de sa structure môme, soit par l'effet de 1 exercice, fonctionne seul à l'exclusion de l'autre. Chaque hémisphère possède donc une certaine autonomie qui lui permet dans certains cas de fonctionner seul, quoiqu on puisse admettre qu'en général les deux hémisphères fonctionnent synergiquemenl. L'hémisphère gauche est ordinairement plus pesant, plus hàtif dans son développement; d'après Luys il entrerait seul en jeu dans un certain nombre d'actes acquis par l'exercice (parole, écriture, musique, etc.). Cette autonomie, cette indépendance relative des deux hémisphères explique un certain nombre de faits dont l'interprétation serait presque impossible sans cela. Ainsi, dans les actes pour lesquels intervient habituellement la synergie des deux hémisphères, si cette synergie vient à manquer on peut remarquer un dédoublement fonctionnel, chaque hémisphère fonctionnant isolément; on s'explique ainsi par la lésion d'un seul hémisphère la coïncidence de la lucidité et du délire qu'on observe chez certains aliénés et, en fait, Luys a constaté, chez beaucoup d'aliénés, une différence de poids des deux hémisphères plus considérable que la différence normale (1). On consr late ordinairement une différence de calibre des vaisseaux cérébraux des deux côtés. Sur 122 cadavres, Lowenfeld a vu que 79 fois la carotide gauche avait un calibre supérieur à celui de la carotide droite.

Cette dualité des hémisphères entre peut-être aussi enjeu dans les phénomènes de transfert, phénomènes qui consistent en une sorte d'alternance des fonctions de chaque hémisphère. Gellé et Charcot ont observé les premiers ce phénomène chez des hystéri(|ues, et il a été depuis constaté par beaucoup de cliniciens et de physiologistes. Sur une hystérique atteinte d'hémianesthésie, si on fait reparaître la sensibilité sur un point (2), on constate que la sensibilité a disparu du côté opposé (côté sain) sur le point exactement symétrique; ce phénomène s'observe aussi bien pour la sensibilité visuelle, auditive, etc., que pour la sensibilité à la douleur. Des faits seml)lables ont été observés chez l'homme sain. Si on explore la sensibilité de deux points symétriques de la peau avec le compas de Weber et qu'on applique un sinapisme d'un côté, la sensibilité est augmentée de ce côté, diminuée de l'autre ; avec les applications métalliques on arrive au môme résultat (Rumpf, Adamkiewicz). Des phénomènes très curieux de transfert de sensations visuelles ont été décrits par Charcot, Landolt, Cohn, etc., chez des hystériques et des hypnotisés. C'est ici le lieu de mentionner les faits curieu.x (Vallochirie, dans lesquels le sujet rapporte l'excitation sensitive du côté du corps opposé à l'excitation.

On a vu plus haut que l'action des hémisphères cérébraux est croisée pour pres([ue toutes les fonctions motrices et scnsitives. Cependant, de même que dans la moelle l'excitation qui détermine un réflexe unilatéral peut, quand il acquiert une certaine intensité, déterminer un réflexe bilatéral, l'excitation d'un seul hémisphère peut aussi dans certains cas, comme l'ont vu Franck et Pitres, produire

(1) D'après Exner, le cerveau gauche aurait une prédominance motrice, le cerveau droit une prédominance sensitive. La zone motrice serait plus étendue à gauche qu'à droite.

(2) On peut faire reparaître la sensibilité par plusieurs procédés, application d'un métal (inétallothérapie), d'un aimant, de courants électriques, de sinapismes. etc.

ltvrp: quatrième. — physiologie spéciale.

Fig. 588. — Schéma des centres nerveiuv (*). F/-, lobe i'routiil. — Prt, lolte pariétal. — Tp. lolto tenipural. — Oc, lol)e occipital. — Ce, cervelet.

des effets bilatéraux (voir pa^e 7:i7). Mais de là à nier, comme le fait Brown-Séquard, l'action croisée des hémisphères cérébraux, il y a loin, et cette doctrine ne peut se soutenir en présence des faits cliniques et expérimentaux.

Thermométrie cérébrale. — Dans les conditions ordinaires, la température du cerveau est plus élevée que celle du sang artériel (R. Heidenhain). On a cherché dans ces dernières années à avoir des indications sur la température du cerveau et de ses diverses régions en prenant la température extérieure, et Broca, Lombard sont arrivés sur ce point à des résultats intéressants. Le tableau suivant emprunté à Maragliano, doiuie les températures pour les diverses régions extérieures de la tête d'après un certain nombre d'observateurs :

Broca

ti'-'y

Asile lie Ueggio Maragliano . . .

HKGION FRONTALE.

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3'i,4t) 3li,17 35,41

1U;GI():V P AU lÉT A LE.

RliGIO.N occi r I T A 1. lî.

AlOYEiNXE.

On voit par ce tableau que la température de la moitié gauche de la tête est plus élevée que celle de la moitié droite, et que celle des régions antérieures l'est plus aussi que celle des régions postérieures. D'une façon générale la température de la tête serait plus haute chez l'homme que chez la femme, chez l'enfant et le jeune

I), corps dentelé du cervelet. — 0, couche optique. — T, tubercules quadrijumeaux. — C, noyau caudé du corps strié. — L, noyau lenticulaire du corps strié. — p, substance grise de la protubérance. — 01, olive. — lil', racines postérieures. — RA, racines antérieures. — G, globe oculaire. — C//,, chiasma.

Voies sensorielles. — Nerf olfactif. — Le bulbe olfactif, B, est en relation par les racines de la bandelette olfactive avec : le lobe frontal, 3, la couche optique, i, et la corne d'Amnion, 2, et par la commissure autérieure, C.a, avec l'hémisphère opposé. — Nerf optique. Los fibres de la moitié gauche des deux rétines se rendent à la moitié gauche du cerveau; ces libres vont à la partie postérieure de la couche optique, 0, au corps genouillé externe et au tubercule quadi'i jumeau antérieur, T, soit directement, soit iudirectemeut (centre visuel ganglionnaire); quelques-unes paraissent aller directement au lobe occipital. Oc. Ce lobe est eu outre rattaché par des libres au centre visuel ganglionnaire. De ce coulre visuel ganglionnaire partent aussi des fibres qui se rendent aux noyaux des muscles moteurs de l'œil, 4. — Nerf auditif. Ce nerf, 5, rencontre d'abord, outre les cellules des noyaux d'origine, l'olive supérieure, b ; de là les fibres se portent au centre auditif ganglionnaire qu'on peut localiser (?) dans la coucIuî optique, et peut-être lo coi'ps genouillé interne, 7, et lo tubercule quadrijiimeau postérieur. De ce centie ganglionnaire partent des libres qui le mettent en relation avec l'écorce cérébrale du lobo temporal, le. — Jtacines postérieures. Des fibres des racines postérieures, RP, les unes vont directement au cervelet par le faisceau cérébelleux direct, 8; les libres ilu cordon de Goll, iO, et du cordon de Burdach, 9, vont, après avoir traversé les noyaux gris correspondants, s'entre-croiser dans le bulbe, 13, après a^oir probablement envoyé des libres au cervelet. Après b'ur entre-croisement, elles vont [lar la partie postérieure de la capsule interne à l'écorce des parties iiostéricures du cerveau et probablement aussi aux ganglions de la base du cerveau (couche opli(|ue, tubercules (juadrijumeaux, etc.).

Xoies motrices. — Les voies de transmission motrice prennent naissance dans la zone motrice corticale. De là sf-s fibres se rendent par la capsule interne : 1° aux noyaux moteurs des nerfs crâniens, nerfs moteurs de l'œil, 4, et nerfs moteurs dos auti-es partii s de; la tète, 10 ; 2" aux noyaux moleui s (cellules des cornes antérieures) des nerfs rachidiens par le faisceau pyramidal. Ce faisceau pyramidal se compose de deux parties : une partie plus importante, faisceau pyramidal croisé, 13, qui va former la partie postérieure du cordon latéral, et une partie plus étroite, faisceau pyramidal direct, 18, qui constitue la partie interne des cordons antérieurs. C'est de ces deux faisceaux que naissent les racines antérieurs, RA.

Voies cérébelleuses. — Ces voies rattachent chaque hémisphère du cervelet avec : riiémisphère cérébral du cùté opposé, 17 ; avec la substance grise de la protubérance p du côté opposé et par elle avec la couche optique; avec l'olive 01; avec le corps strié, L.

[Nota. Naturellement ce schéma ne donne (|u'une partie des voies de transmission du cerveau. Les voies motrices sont figurées par des traits pleins et forts, les voies scnsitives par des lignes pointillées, les voies cérébelleuses par des traits continus plus flus.)

77<j LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

homme que chez l'adulte. D'après la plupart des observateurs la température de la tête s'élèverait dans le travail cérébral ; d'après les recherches de Lombard, l'élévation porterait surtout sur les régions antérieures et sur le côté droit de la tète; Broca est arrivé au même résultat. Schiil', qui a fait sur ce sujet des recherches très intéressantes, a montré que les excitations sensorielles (tactiles, visuelles, auditives, etc.) et l'activité psychique s'accompagnent d'une augmentation^ de la température cérébrale, augmentation indépendante de la circulation. D'après Maragliano, les variations du thermomètre appliqué sur la surface de la peau du crâne concorderaient avec les variations de la température du cerveau ; cependant les recherches de François-Franck mèneraient à des conclusions difîérentes ; il a vu en effet qu'il fallait une augmentation de 3 degrés de la tempéi'ature du cerveau pour produire à la surface extérieure de la tête une élévation de un dixième de degré seulement. Les résultats de la thermométrie cérébrale ne peuvent donc être admis qu'avec beaucoup de réserve jusqu'à nouvel ordre.

E. Tanzi a observé des vaiialions de température (alternatives d'élévation et d'abaissement) du cerveau sous l'influence d'excitations émotionnelles. Ces varialions de température ne pai-aissent pas dues à des influences circulatoiies cérébrales, mais à des processus chimiques intimes de la substance cérébrale. Les expériences ont été faites sur le chien et le singe (1).

Influence de l'activité cérébrale sur les diverses fonctions. — Le travail cérébral augmente le volume du cerveau, comme Mosso, François-Franck, ont pu s'en assurer par les procédés graphiques chez des sujets trépanés ; celte augmentation de volume paraît tenir à l'exagération de la circulation cérébrale; seulement comme la respiration subit en môme temps une transformation et que de large et facile elle devient superficielle et incomplète, on pourrait se demander, avec François-Franck, si l'augmentation de volume du cerveau n'est pas due à la modification du rythme respiratoire. Cependant, d'après les recherches récentes de Mosso, elle serait indépendante de la respiration. L'influence de l'activité cérébrale sur le pouls a déjà été mentionnée page 405, et Gley, dans une série de recherches faites dans mon laboratoire, a constaté les mêmes variations du pouls pour un travail cérébral de longue durée.

Couty et Charpentier ont fait des expériences intéressantes sur l'influence des excitations sensilives et émotionnelles chez les animaux. Ils ont constaté du côté du cœur et de la pression sanguine des réactions variables comme forme et comme intensité (ralentissement ou accélération du pouls, diminution ou plus fréquemment de l'augmentation de pression sanguine), réactions cardio-vasculaires qui dépendaient de l'intégrité de la substance corticale et pour le détail desquelles je renvoie au mémoire original. Dogiel a étudié récemment, sur les animaux et sur l'homme, l'influence de la musique sur le cœur et la pression sanguine. Il a constaté sur des chiens, des chats, des lapins, intacts ou strychnisés, de l'accélération du pouls, de l'augmentation de pression sanguine, plus rarement de la diminution, des battements du cœur plus énergiques, et ces phénomènes variaient suivant la hauteur du son, sa force, la race de l'animal, etc. Chez l'homme, à l'aide (lu pléthysmographe de Mosso, il a constaté des faits analogues, et là encore il a retrouvé les influences de hauteur, d'intensité, de timbre du son, celle de la race, etc.

Les effets de l'activité cérébrale et principalement des émotions sur les dilférenles

(1) Amidon, en maintenant pendant longtemps uu membre eu contraction volontaire, prétend avoir constaté une augmentation de température des régions crâniennes correspondant aux centres moteurs corticaux qui président au mouvement exécuté.

PllYSIOLOGlIi DE L'INNEKVATION. "777 sécrétions (salive, lail), sur les mouvements des muscles striés et des muscles lisses, elc, elc, sont bien connus et ont déjà été mentionnés dans plusieurs endroits de ce livre, et je ne m'y arrêterai donc pas.

Les produits de la désassimilatinn cérébrale sont encore incomplètement connus. On a vu déjà (page 243. t. I) ce qu'il fallait penser de la théorie de Flint sur la cholestérine. Les recherches de Byasson, mentionnées aussi à propos de l'urme, tendraient à faire admettre une augmentation d'urée après le travail cérébral ; mais elles ne sont ni assez nombreuses ni assez prolongées pour qu'on puisse leur accorder toute confiance. L'augmenlalion des phosphates de l'urine parait plus positive ; c'est du moins ce qui paraît résulter des recherches de Paton et de quelques autres physiologistes (Voir : Urine, page 173).

Blblios-rapliie. — A. Munk : Ui'ber die Funciionen der Gvosshirnrinde, 1880. — A. Le-

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lis LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

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— Id. : Rech. relat. à l'influence qu'exercent les lésions de la moelle sur la forme des convulsions, etc. (ici.) — H. de Varigny : Sur les variations de la période d'excit. latente (.Arch. de physiol., 188r>). — François-Franck et PriREs : Rech. expér. et critiques sur l'excitabilité des hémisphères cérébraux (id.). — W. Tschicii : De l'excitabilité relative de l'écorce cérébrale (id.). — A. IIorsley et A. Scii.efer : Exp. res. in cérébral physiology (Proceed. roy. Soc, XXXIX, 1885). — W. Raudnitz : Ist ein unmittelbarer Einfluss der Grosshirnrinde auf die Gefàsse nachgeviesen ? (.\rch. f. pat. Anat., CI, 1885). — AV. Bechterew : Ueber Z wangsbeweg ungen bei Zerstonmg der Hirnrinde (id.). — V. Monakovv : Exp. und pat. -anat. Unt. ûb. die Beziehungen der sog. Sehsphare zu den infracorlicalen Opticuscentren, etc. (Arch. f. Psych., XVI, 1885). — Grashey : Ueber Aphasie, etc. (id.).

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PIlYSIOLOGIli l)F. L'INNEllVATION.

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LIVUE QUATRIÈME. —

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE

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AnricLE — Circulation cérébrale et mouvements du cerveau.

Procédés pour l'étude de la circulation cérébrale. — 1° Inspection directe des vaisseaux cérébraux ; procédé de Donders. On j^ratique une fenêtre au crâuc d'un animal à l'aide d'une couronne de trépan, et on remplace la lamelle osseuse enlevée par une lamelle de verre de même grandeur qui permet de voir les vaisseaux sous-jacents.

— 2° Circulation artificielle du cerveau. On lie les deux vertébrales et on fait arriver dans les bouts périphériques des deux carotides du sang défibriné (François-Franck, Trav. du labor. de Marey, 1877, p. 277). — 3° Interruption de la circulation. Ligatures, injection de poudres obturantes, etc. — 4° Mesure manomctrique de la pression sanguine (les vaisseaux cérébraux. Procédés ordinaires. — 5° Provocation de l'anémie et de l'hgperhémie cérébrales. On peut employer dans ce but l'attitude verticale, la tête en haut ou en bas, ou la gyration à l'aide d'un appareil à rotation sur lequel on place l'animal ou le sujet. — 6° Procédés pour faire varier lu pressio7i inlra-crùnienne. François-i' ranck a employé dans ses recherches sur la compression du cerveau un appareil permettant d'augmenter ou de diminuer, d'une façon subite ou lente, la pression exercée à la surface du cerveau (.Marey, Trav. du labor., 1877, p. 280.

Procédés pour l'étude des mouvements du cerveau. — A. Chez les animaux.

— 1° (le liourgougnon. On visse au crâne d'un chien un tube muni d'un robinet qu'on remplit d'eau purgée d'air. — 2° Procédés graphiques. On peut enregistrer les mouvements du cerveau en adaptant au tube de Bourgouguon un tube de caoutchouc qui se rend à un tambour à levier ; mais il est plus commode d'appliquer sur la dure-mère mise à nu le bouton d'un explorateur à tambour dans le genre du cardiographe de Marey. — B. Chez l'homme. Le même procédé peut être employé soit chez l'homme dans les cas de perte <le substance osseuse du crâne, soit chez l'enfant nouveau-né en appliquant le bouton do l'explorateur sur la fontanelle antérieure. Langlet avait employé dans le même but le sphygmographe de Marey.

Circulation cérébrale. — Le cerveau est conlenu dans une boite osseuse dont la capacité totale est invariable. La substance cérébrale ne peut subir que des

(1) A consulter : Hitzig et Frilsch : Ueber die elektrische Erregbarkcit des Gross/rirns (Arch. fur Anat., 1870). — Beaunis : Note sur l'application des injections interstitielles à l'étude des fonctions des centres nerveux (Gaz. méd., 1872). — Ferrier : Exper. res.in cérébral physinlogy, etc. (The M'^cst Riding lunat. asyl. rep., t. III). — Hitzig : Unt. ûb. dus Gehirn, 1874. — Carville et Duret : Sur les fonctions des hémisj>hères cérébraux (Arch. de physiol., 187.'>). — Soltmann : Exp. Stud. ûher die Functionen des Grosshirns der Neugeborenen (Jahrb. fur Kinderheilk., 1875). — Eulcnburg et Landois : Ueber thermische, von den Grosshirnhemisphiiren ausgehende Einfliisse (Centralbl., 187G). — Hitzig : Unt. iib. dos Gehirn (Arch. fur Anat., 1876). — Lussana et Lemoigue : Des centres moteurs encépha/iqnes {Xrch. de physiol., 1877). — H. Muuk : Zur Physiologie der Grossinriirinde (Berl. klin. Woch., 1877). — Ch. Richet : Structure des circonvolutions cérébrales, 1878. — Fr. Franck et Pitres : Rech. graphiques sur les mouv. simples et sur les convulsio7is provoquées par les excil. du cerveaic (Siavcy : Trav. du labor., 1878). — Luciani e Tamburini : Suite funzioni del cervelle, 1878. — H. !\Iunk : Zur Physiol. der Grosshirarinde (Arch. fur Physiol.. 1878). — Albertoni : Contributo alla patogenesi deW epilessia (Ann. univ. di med., 1879).

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piiYsioLOGiR nii; l'innervation. ''81

variations de volume insignifiantes; en effet, une pression de ISO millimètres de mercure, qui anéantit l'existence, détermine une diminution insensible du volume du cerveau. La quantité de sang qui se trouve dans le cràno, au contraire, varie pendant la vie ; si on applique au crâne une couronne de trépan et qu on remplace la rondelle osseuse par une lame de verre, on voit les veines de la pie-mere se dilater et se rétrécir, suivant qu'on comprime ou qu'on laisse libres les veines de retour (Dondors). Cette circulation cérébrale se fait comme tontes les circulations locales sous l'influence de la pression sanguine dans les artères du cerveau, pression qui a été étudiée avec la pbysiologie de la circulation. Cette circulation a des rapports intimes avec la circulation du corps thyroïde; les artères de cet organe naissent en effet au voisinage des artères qui se rendent à l'encéphale, de façon que toute dilatation des artères thyroïdiennes détournera une certaine quantité de sang des artères du cerveau. On a donc pu considérer à bon droit la glande thyroïde comme une sorte de diverticulum de la circulation encéphalique. Mosso a constaté, en appliquant un manomètre à mercure sur le sinus longitudinal du chien, que la pression du sang veineux montait à 70 et dOO millimètres, pression la plus forte, certainement, qui ait été constatée sur une veine; en outre, la colonne mercurielle présentait des oscillations isochrones au pouls (pouls veineux), déjà signalées du reste par Berlhold sur la jugulaire. Mosso a observé en outre, en se servant des procédés d'enregistrement des mouvements du cerveau, des oscillations plus lentes de la pression sanguine, ne dépendant ni delà circulation ni de la respiration. Toute augmentation de pression sanguine dans les vaisseaux cérébraux détermine un ralentissement du pouls et de la respiration ; si la pression devient trop forte, on observe de la dyspnée, de la perte de connaissance et des paralysies. Des phénomènes analogues se produisent par la compression du cerveau, telle qu'on peut la pratiquer par le procédé de François-Franck ou par la gyration, la tête à la circonférence de l'appareil à rotation. L'anémie cérébrale (ligature des artères, gyration, la tète au centre de l'appareil), détermine rapidement la mort avec perte de connaissance et accidents coiivulsifs ; chez le lapin, l'attitude verticale (lète élevée) amène la mort en très peu de temps (Salathé). La congestion cérébrale agit avec beaucoup plus de lenteur (1).

Après la décapitation les éléments cérébraux privés de sang perdent très vite leur excitabilité et ne peuvent la récupérer que pendant un temps très court. Dans leurs expériences de circulation artificielle sur des têtes de chiens décapités, Hayem et Barrier ont vu que les phénomènes de conscience et de volonté pouvaient encore reparaître quand la circulation était rétablie au bout de 10 secondes, mais qu'au tIeUi de 15 secondes toute tentative était infructueuse.

Mouvements du cerveau. — On a vu plus haut que la quantité de sang contenue dans la cavité crânienne pouvait varier pendant la vie; de même que tous les autres organes, le cerveau éprouve sous l'influence de l'afflux sanguin une augmentation de volume au moment de la systole cardiaque, une diminution de volume au moment de la diastole. Cette expansion et ce retrait constituent ce qu'on appelle les mouvements du cerveau. Dans les conditions normales, les parois du crâne étant inextensibles, ces mouvements écha[)pent à l'observation, mais quand les parois du crâne sont encore molles, comme les fontanelles du nouveau-né, ou quand le crâne est ouvert et le cerveau mis à nu, ces mouvements

(I) Quand on place l'animal sur l'appareil à rotation dans la position des mouvements deinauègc, laiiioitir cxtnrno. du cerveau, correspondante à la prriphério. csl: hypcrhémiée" tandis que la moitié interne qui regarde le centre de l'appareil est anémiée. Dans ces conditions on observe une paralysie do la moitié interne du corps (Heimann).

deviennent sensibles au doigt et à la vue et peuvent être enregistrés par les procédés indiqués plus haut. On voit alors (fig. 589 et 590) que ces pulsations sont isochrones au pouls et aux pulsations obtenues en enregistrant le volume de la main par les procédés de sphygniogiapliie voluniéti ique ; seulement ces oscillalions son! inoins marquées à cause du reflux compensateur du liquide cépbalo-

ô8"J. — Muiivejnc7its du cerveau jn is sur une feinuu: alleiule de perle de substance

•pariétal (François-Franck) (*).

rachidien (1). Dans ces cas, outre les pulsations dues à la systole ventriculaire on constate des pulsations plus amples, isochrones à l'expiration, comme on peut le voir sur les figures 589 et 590. Dans les conditions ordinaires, le crâne étant inextensible et sa cavité invariable, ces pulsations détermineraient une compression et une décompression intermittentes des éléments cérébraux s'il n'intervenait une disposition qui rendît possibles ces variations de quantité du sang sans que le volume

Fiy. oDJ. — C/iaiif/emeiils de volume du cerveau chez le chien, courbe-- respiratoires et

cardiaques (Salathé) (**).

de la substance cérébrale même en éprouvât de changement appréciable. C'est à ce besoin que correspondent les espaces sous-arachnoïdiens et le liquide céphalorachidien qui les remplit. Tous ces espaces communiquent entre eux et avec les espaces sous-arachnoïdiens de la moelle, cl, dès que la (juantité de sang augmente

{V\ Le sjoulèveiucnt qui accompagne l'oxpaiisiou céré])ralc corr-^spondaiit à la systole ventriculain- est parfois précédé d'un polit soulév(Miiont i\w Frédéricq attribue à la systole auriruinii'c.

(*) H, courbe respiratoire thoracique (l'ascension de la courbe correspond à l'expiration). — changenicuts de volume du cerveau.

(**) P, C, pressiou carotiilienne. — TC, pulsttious du cerveau. — H, tracé de la respiration (l'ascension de la couri)e correspond à l'expiration).

PHYSIOLOGIE UE L'INNEHVATION. '83

dans le crâne, une quantité correspondanle de liquide céphalo-rachidien s échappe, pour hii faire place, dans la cavité rachidienne dont les parois ne sont pas inextensibles comme celles du crâne ; c'est ainsi que Salathé a constaté Tisochronisme des mouvements du cerveau et des mouvements du liquide céphalo-rachidien dans la cavité rachidienne; cependant Mosso nie le passage de ce liquide de la cavité crânienne dans le rachis. A l'état normal, le déplacement de ce liquide a heu surtout dans les régions où il est le plus ahondant, c'esl-à-dire à la base du cerveau, et c'est là que se font sentir les influences qui agissent sur la circulation cérébrale.

François-Franck, qui a repris ces expériences, a montré que le rôle du li(juide céphalo-rachidien est moins important qu'on ne le se figurait et que la compensalion se fait surtout par le système veineux. Dans l'inspiiation au contraire la déplélion veineuse du cerveau est compensée par rafllux du sang artériel.

Le rôle des membranes du cerveau ne présente rien de particulier au point de vue physiologique. Je mentionnerai seulement la sensibihté de la dure-mère, sensibilité variable de reste, mais qui peut s'exalter d'une façon notaljlc dans certaines conditions (inflammation). Son excitation peut déterminer des phénomènes convulsifs, soit du même côté du corps, soit plus rarement du côté opposé. Duret a vu par l'injection de substances irritantes entre la dure-mère et l'os des contractures des muscles du même côté.

On a donné le nom de pouls des sinus k l'accélération de vitesse qui se produit dans le sang des sinus par suite de la compression que les veines qui s'y rendent subissent au moment de l'expansion systolique du cerveau. Il y a là un phénomène analogue au pouls par influence (p. 413).

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(1) A consulter : Lorry : Sur les mouvements du cerveau (Méiu. de l'Acad. d. se, 1760)

— PHYSIOLOGIE SPÉCULE

Article XII. — Physiologie de la glande thyroïde.

On a vu à propos de la circulation cérébrale que la glande thyroïde a des rapports intimes avec celle circulation. En efl'el, l'artère thyroïdienne supérieure naît au voisinage de la carotide interne et l'artère thyroïdienne inférieure au voisinage de la vertébrale, de sorte que toute dilatation des artères thyroïdiennes détournera une certaine quantité de sang du cerveau et inversement. On peut donc considérer à bon droit la glande thyroïde comme un divcrticuUim de la circulation cérébrale, connue un véritable réservoir collatéral du sang de l'encéphale. Cette glande change en effet de volume dans les variations de position du corps, se gonflant dans le décubiLus dorsal, diminuant de volume dans la position droite et prévenant ainsi les inconvénients d'un afflux ou d'une déplétion sanguine trop rapide dans les éléments cérébraux.

La glande thyroïde peut encore agir mécaniquement d'une autre façon comme régulatrice dé la pression sanguine cérébrale. Quand celle pression augmente, la glande augmente de volume et en comprimant les carotides empêche l'afflux sanguin vers le cerveau (Guyon). Le gonflement de la thyroïde peut êire porté assez loin dans les efforts musculaires violents pour faire disparaître le pouls carotidien (Maignien).

Outre ce rôle purement mécanique, faut-il attribuer à la glande thyroïde d'autres fonctions ? L'extirpation de cette glande fournil des résultats variables suivant les espèces animales.

Tandis que les lapins supportent très bien celte extirpation, les chiens, d'après les expériences de Schiff, Herzen, Fuhr, Caries, etc., succombent presque toujours après un temps plus ou moins long, avec des phénomènes variables (somnolence, troubles sensitifs et moteurs, difficulté de la déglutition, etc.).

Schiff croit que la glande thyroïde sert à la nutrition des centres nerveux. D'après Rogowilsch, elle aurait pour fonction de détruire un produit toxique pour le cerveau ; il attribue aussi la même fonction à l'hypophyse.

Quand au lieu d'extirper la glande on pratique Yisolement physiologique de l'organe parla ligature de ses vaisseaux et de ses nerfs, la glande s'atrophie ; mais les animaux (chiens et chats) ne succombent pas à la suite de l'opération (H. Munk). Chez les singes au contraire, la mort arrive presque toujours.

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PHYSIOLOGIE SPÉCIALE