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La spermatine se rapproche beaucoup de l'albuminatede pelasse et delà mucine. Sa solution ne se coagule pas par la chaleur, mais elle se trouble par l'acide acétique; le trouble disparaît par un excès d'acide. Sa solution précipite par le ferro-cyanurc de potassium.

La sécrétion sperniatique ne commence que de douze à quinze ans; mais le sperme ne contient pas encore de spermatozoïdes. Ceux-ci n'apparaissent qu'à l'âge de seize à dix-sept ans. La sécrétion testicuiaire continue jusque dans un âge très avancé, mais les caractères physiques du sperme sont modifiés : en général sa consistance diminue et il prend une coloration plus foncée, due à la présence de plaques grisâtres (sympexions) qui proviennent des vésicules séminales; cependant les spermatozoïdes existent encore, quoique plus rares, dans le sperme des vieillards (Duplay, Dieu).

Toutes les causes qui excitent l'érection (voir ce mol) augmentent la sécrétion sperniatique.

Les dill'érents liquides qui se mélangent au sperme pur présentent les caractères suivants :

Le liquide fourni par les ylandules du mnal déférent est, d'après Robin, un peu visqueux-, brunâtre ou gris jaunâtre; il donne au sperme une consistance déjà plus fluide et une coloration brunâtre.

Le liquide des vésicules séminales esl brunâtre ou grisâtre, quelquefois jaunâtre, plus ou moins opaque, de consistance crémeuse sans viscosité ; il est riche en albumine. Il contient des cellules épithéliales et des plaques grisâtres {sympexions de Uobiii).

Le \u[iùde prostatique est blanc, laiteux, alcalin et contient 2 p. 100 de matières solides qui consistent surtout en matière albuminoïde et chlorure de sodium.

Le liquide des glandes de Coioper est filant, visqueux, alcalin.

D'après Robin, l'odeur sperniatique n'existerait dans aucun de ces liquides et ne se développerait qu'au moment de l'éjaculation.

Le sperme est le liquide fécondant; mais le véritable élément fécondant est constitué par les spermatozoïdes auxquels le sperme sert de milieu; il ne fait par conséquent que maintenir leur activité vitale jusqu'au moment de l'éjaculation et quand celte éjaculation se produit, il les entrame avec lui et les transporte jusque dans le vagin ou dans la cavité utérine.

Spermatozoïdes. — A l'ctat de développement' complet (fig. 592), iig ont O^-^^Oo de longueur et se composent : 1° d'un renflement antérieur, tête, pyriforme, aplati, la pointe tournée en avant; 2° d'un appendice filiforme ou queue, d'abord un peu renflé [segment intermédiaire), puis aplati et se terminant en pointe à peine visible. Ils sont formés par une substance homogène réfringente. Ils sont doués de mouvements rapides, comme spontanés, dus au.x. ondulations de la queue; ils parcourent 0">™,04 à O'"'",lo par

seconde, et, d'après une observation de Sims, ils peuvent arriver en trois heures de rorifice de l'hymen au col de l'utérus. Leurs mouvements sont

assez puissants pour déplacer des cristaux calcaires dix fois plus gros qu'eux. Ils peuvent persister sept à huit jours dans les organes génitaux de la femme, et on les retrouve encore sur le cadavre vingt-quaire he ures apn>s la mort. Ces mouvements sont favorisés par les solutions alcalines modérément concentrées et par les sécrétions normales des organes sexuels; ils sont paralysés par l'eau, l'alcool, l'élher, le chloro- ' forme, la créosote, les acides, les sels métalliques, les solutions concentrées de sucre, les sécrétions vaginales et utérines trop acides ou trop alcalines, l'électricité, Ma oy — Hfiermato températures trop basses ou trop élevées. Parmi les zoïdes. substances indifférentes, on trouve le chlorure de so-

dium, le sucre, l'urée, l'albumine, la glycérine, les narcotiques, etc., à moins qu'elles ne soient en solutions trop diluées ou trop concentrées. (Voir aussi pour les spermatozoïdes et leur mode de formation, page 714, t. I).

Développement des spermatozoïdes. — Ou peut distinguer deux phases dans le développement des spermatozoïdes, le développement de la cellule spermalique ou spermatogenèsc proprement dite et le développement des spermatozoïdes aux dépens de cette cellule spermatique. La première phase correspond à la généalogie ou à la descendance des spermatozoïdes, la deuxième à l'évolution individuelle, à l'ontologie de ces éléments. La figure 593 représente ces deux phases du développement des spermatozoïdes.

1° SiiermaUigcnèse. — Pour ce qui est de la descendance des spermatozoïdes, on peut remonter assez haut déjà dans l'histoire de leur origine, en considérant sim- •plement ce qui se passe dans les tubes séininifères d'un rat ou d'un cobaye adulte, à condition que l'on s'adresse à plusieurs rayons d'un même tube séminipare, ou bien à des rayons pris dans des tubes différents. On peut alors avoir sous les yeux les étapes successives de la spermatogenèse.

Chacun des dessins demi-schémaliques I, II, III représente, de chaque côté du chiffre romain ((ui le désigne, un rayon, 1, 2, 3 des tubes séminifères; chacun des chiffres I, II, III correspond à un interrayon. Chaque dessin Ggure une phase différente de la spermatogenèse, et les phases se succèdent dans l'ordre des chiffres I, II, III. De plus, dans chaque rayon 1,2, 3 se trouvent échelonnés de dehors en dedans, de la périphérie vers le centre du tube, les membres successifs d'une même famille d'éléments séminaux, g-', s', n*, ^p' par exemple; un tel échelonnement n'a rien de schémali(j[ue, mais est l'expression de la réelle distribution lopograpbique des éléments du tube séniinifère, chez certains mammifères du moins. On peut, à l'aide de ces figures, suivre pas à pas l'évolution des cellules séminales.

Dans un rayon du dessin I, nous trouvons, tout à fait à la périphérie du luhe séminifère, un élément <j\ à noyau elliptique et peu volumineux, dont on voudra bien ne pas momentanément demander l'origine; c'est la cellule germinativc de Seitoli, cellnle-snuche de Hiondi. Cette cellule est la pins récemment produite de toutes celles que le rayori i comprend; elle est, comme Biondi l'a bien exprimé, la souche de toutes les autres, nous allons voir commejil. L'élément g^, s'accroissant.

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION. « devient g'- dans la figure II, puis (fig. III). A ce moment, la cellule g^ peut diviser {ivJ.- IHj.

Fig*. 59S. — Développement des spermatozoïdes {Prcn.ant) (').

(*) 1, II, 111. Coupes de tubea séminifères d'un mammifère (rat ou cobaye). — Figures demi-schématiques, représentant des portions de tube sétninifèrc, dans chacune desquelles la spermatogenAse présente une pbasc différente. Les phases se surci-dent dans l'ordre des chiirres I, 11, III. Dans chafinc figure, le sens des (lèches indique la marche de révolution des éléments séminaux. Chaque figure comprend deux rnt/ons pareillement constitués 1,1 — 2,-2 — 3,:t du tube séminifère, et un interrayon au niveau duquel ou ne trouve que la « cellule de soutien » st. Sur les rayons se trouve échelonnée toute la série des éléments séminaux : (j\ ijï, g^, cellules germinafives; i*, «2, «3, cellules séminifères; n'; «2, n*, nématolilastés ; s/i*, xpi, spcrrfitilozoïdes.

A, B. Eléments du tube séminifère de l'homme, dissociés. — En A; cellule de soutien. — l<h R, les éléments séminaux qui se succèdent dans le sens des flèches et des lettres suivantes : a, cellule germinativc ; 6. cellule séminifère; h', cellule séminifère en voie de division, et produisant par cette division des éléments

tels que : c, nématoblaste ; de à rf-', ilifl'érenciation des nématoblastes, tranformation en spermatozoïdes.

Je dois cette figure à l'oliligeance du D' Prenant, chef des travaux histologiques à la faculté de médecine de Nancy. Je lui dois aussi prés(iue eu entier le paragraphe sur le développement des spermatozoïdes.

I-es cellules germinatives se transforment ensuite, soil directement, soit après division, en cellules qui présentent des caractères un peu différents, et que l'on peut considérer comme appartenant à une seconde génération; ce sont les cellules sé mi' nifères de Serloli, cellules-mères de Biondi, sK Celles-ci s'accroissent s^, deviennent des éléments volumineux, munis d'un gros noyau à boyau nucléaire puissani, et d'un protoplasma qui renferme un noyau ou corpuscule accessoire (Nebenkern). Ces éléments ne tardent pas à se diviser (stade de pelotonnement en s-); à la suite de ces divisions, les cellules séminifères se trouvent disposées sur deux ou trois rangées (fig. III, s^). Dans la figure III, la plupart des cellules séminifères sont en voie de division indirecte; et le résultat de ce processus sera la formation d'éléments qui n'auront plus les caractères de cellules séminifères, mais présenteront une constitution toute différente.

Ces éléments 7i' (fig, I), produits par la dernière cytodiérèse des cellules séminifères sont les cellules spermaliques, nématoblasles de Sertoli, cellules-filles de Biondi. Sans subir désormais aucune division, cellules-filles qui ne seront jamais coUules-mères, les cellules spermaliques subiront des transformations inlernes, pour devenir peu à peu (n', ii-, n^) les spermatozoïdes sp\ sp^. Ces différenciations seront examinées plus loin.

La succession généalogique qui vient d'être esquissée est un fait aujourd'hui parfaitement établi. Mais si, non content de l'emonler dans l'histoire de Torigine des spermatozoïdes jusqu'à la cellule germinative g^, qui nous a servi de point de départ, l'on se demande l'origine de cette cellule à son tour, on ne peut par le seul examen du testicule adulte, faire à une telle question une réponse satisfaisante. D'autre part, il est une cellule, st, la soi-disant « cellule de soutien » des auteurs, que nous avons placée sur un interrayon, et qui, toujours la même dans tous les points du tube séminifère, avec son noyau volumineux, clair et nucléole, demeurerait une signification énigmatique, si on se limitait à l'observation du canalicule séminifère adulte. En remontant au testicule embryonnaire, on trouve que des liens génétiques réels unissent la cellule st à la lignée des éléments séminaux Qf*, n% sp^. C'est cette parenté très reculée, dont le testicule adulte ne conserve plus de traces, que marquent dans la figure I les deux flèches qui parlant du même point aboutissent l'une à y*, l'autre à la « cellule de soutien », st ; l'origine commune de ces flèches indique que les cellules et st auxquelles elles aboutissent sont parentes, descendant toutes deux d'une même cellule épilhéliale, disparue dans le testicule adulte, et que présentait le testicule de l'embryon (1).

2° Transfonaution des cellules spermaliques en spermatozoïdes. — Cette transformation est caractérisée par des dilférenciations qui frappent le noyau et le protoplasma. Suivant Henle et la majorité des auteurs, ces changements sont essentiellement les suivants, présentés dans les figures I, II, III par les éléments n% n^, w*, sp', sp^ : le noyau en s'étirant devient la tête du spermatozoïdes; le proloplasma disparaît en grande partie, sauf ce qui forme la queue. Le spermatozoïde a donc la valeur d'une cellule.

Les modifications par lesquelles la cellule spermatique devient spermatozoïde sont représentées dans le dessin B en c, c*, etc., d'après ce qui se passe chez l'homme (2).

(1) Il est impossible de songer ici à discuter la nature de cet élément; et cette discus- 9i(ju serait d'ailleurs ici presque hors de propos. Si cette cellule en etîet présente uu intérêt puissant au point de vue de la morphologie du tube séminifère, considéi'éc sous celui de la spermatogeuèse, elle n'en offre plus aucuu, puisqu'elle demeure étrangère à révolutiou des cellules séminales dans le tube séminifère adulte.

(2) Les lettres c — ne correspondent nullement à des stades successifs et bien définis

PIlYSIOLOlilE [)E LA REPRODUCTION. 825

La cellule spermatique c, non encore ditlereiiciée, el récemment produile par la division d'une cellule-mère, contient un noyau arrondi muni de plusieurs taches nucléolaires; dans le proloplasma, à coté du noyau, est plongé un « noyau ou corpuscule accessoire » (Nebenkern).

En c', le noyau est devenu ellipsoïdal, si bien qu'on lui distingue un pôle antérieur et un pôle postérieur. Déjà, quand le noyau avait encore la forme spliérique, il s'était diti'érencié en deux hémisphères, l'antérieur est plus coloré que le postérieur; ce sont les u hémisphères de Merkel » que sépare une « fine ligne transversale, » signalée tout d'abord par Valentin. Au pôle postérieur du noyau s'attache un filament caudal encore court et ténu, constitué aux dépens du protopiasma, mais dont le mode de formation est encore peu connu (1). Le noyau accessoire est toujours présent.

En nous assistons à des transformations intéressantes du côté du protoplasma et du noyau accessoire; ce dernier paraît s'être désagrégé en un certain nombre de grains d'aspect particulier. La queue du spermatozoïde, plus longue qu'en c', s'attache maintenant au pôle postéiieur du noyau par un système de formations consistant en deux grains en boutons séparés par une barrette. D'autres fois le mode d'insertion de la queue est plus simple, et se réduit à un bouton, le « bouton caudal ». Les portions extra et intraprotoplasmiques de la queue sont séparées et réunies tout à la fois par un bouton que l'on peut appeler bouton intercaudal. La partie prénucléaire du protoplasma s'éclaircit, destinée à coitfer sous forme de capuchon céplialique (Kopfkappe) pendant quelque temps le noyau, pour disparaître ensuite. La portion de protoplasma qui entoure le filament caudal est, elle aussi, plus claire que le reste de la substance protoplasmique, et forme la a gaine protoplasmique » de la queue.

Le dessin représente quelque chose d'assez différent. Le noyau est devenu plus allongé. Le protoplasma est déjà fort réduit. Toute la région périnucléaire du protoplasma est fortement éclaircie et amincie, si bien qu'elle constitue au noyau une sorte de gaine transparente. Autour de la portion intraprotoplasnii(jue du filament caudal, séparée par un bouton intercaudal de la portion extraprotoplasmique, se trouvent déposés des grains, qui communiquent à cette partie du filament caudal un aspect segmenté et moniliforme; pour des raisons que nous n'avons pas le loisir d'exposer ici, il est vraisemblable que ces grains sont dus aux fragments du noyau accessoire.

En c*, une autre disposition encore se trouve représentée; elle consiste en une spire très courte qui s'enroule autour d'une partie de la portion intraprotoplasmique de la queue.

A partir de c", on ne trouve plus de protoplasma, si ce n'est sous forme d'une gaine transparente autour du noyau (c^, c^), ou bien d'une pelite masse claire, appeudue au pôle postérieur du noyau (c''). On peut encore distinguer le plus

de la difTérenciation spermatique; une scric telle que chacun de ces tortues, par exemple, serait, dans toutes ses parties, moins dèvcloppi" et plus parfait que le suivant c'*, et que le précédent c^, parait très difficile à établir, et ne doit d'ailleurs peut-être pas être cousidérée comme conforme à la réalité. Les lettres c — rf;> représentent des stades échelonnés suivant une progression continue, à ne considérer que l'ensemble des éléments; cela cesserait d'être vrai, appliqué à telle ou telle partie de ces éléments.

(1) Furst a voulu voir dans la funuatiun de la queue du spermatozoïde un phénomène de maturation comparable à l'expulsion des globules polaires de l'œuf. Il est toutefois probable que la maturation des éléments séminiiux ne se limite pas au procossus de formation de la queue, mais qu'elle est comprise dans toute la série des ditl'érenciations que subit la cellule spermatique, et qu'elle est partiellement acquise déjà lors de la cytodiérèse par laquelle les cellules spcrmatiques sont créées aux dépens des cellules-mères.

souvent ce qui de la queue était inlra-protopkismique et ce qui était situé en dehors du protoplasma ; marque en c la limite de ces deux portions. La portion jadis intraproloplasmique du filament caudal présente une constitution, d'ailleurs variable, qui la distingue de la portion exlraproloplasmique. La première se distingue soit par l'existence d'une structure segmentée, soit par la présence d'une spire d'enveloppe, soit enfin par celle du système de boulons signalé plus haut. Ces diverses formations paraissent être équivalentes et pouvoir se suppléer. La portion intraproloplasmique sera vraisemblablement plus tard, dans le spermatozoïde, la pièce intevmédtaire de Sclnveigger-Seidel (Mittelstïick) ou pièce d'union de V. Briïnn (Verbindungsstuck). La portion exlraproloplasmique de la queue paraît avoir, chez l'homme, une structure beaucoup moins compliquée. Il est probable qu'elle se compose ici comme chez les autres mammifères d'un filament axile (Axenfaden) et d'une gaine enveloppante. Celle-ci n'a certainement pas la forme d'une spire. Les détails de structure signalés par Jensen sur cette portion de la queue chez plusieurs mammifères ne peuvent être vus chez l'homme, sans doute à cause de la petitesse des éléments. La portion exlraproloplasmique, ou queue proprement dite, ne peut pas non plus être décomposée chez l'homme en une ■partie principale (Hauplstuck), constituée par un filament axile entouré d'une enveloppe, et une partie terminale (Endsliick) réduite au filament axile.

La forme du noyau dans les éléments d^, d^, d^ se rapproche suffisamment de celle des spermatozoïdes que l'on regarde comme mûrs, pour que le noyau soit déjà appelé tétc, et l'élément entier considéré comme un spermatozoïde. Cependant les éléments d^, d-, # ne sont pas encore, il s'en faut, des spermatozoïdes adultes, aptes à 'la fécondation; la pièce intermédiaire est encore plongée chez eux dans une masse protoplasmique, indice certain de maturité incomplète.

D'ailleurs, suivant Waldeyer, ce ne seraient pas les spermatozoïdes du testicule, ni même ceux qui cheminent dans Tépididyme, qui représenteraient la forme adulte et mûre de l'élément mâle. C'est seulement alors qu'ils sont parvenus dans les voies génitales femelles, bien plus peut-être, seulement au contact de l'ovule ou même dans son intérieur, que les spermatozoïdes acquéreraient leur complète maturité. Par suite, les spermatozoïdes que l'on représente d'habitude ne seraient pas une forme parfaite; celle-ci devrait être cherchée, ce que l'on n'a pu faire encore pour les mammifères, dans l'élément mâle qui aborde l'ovule ou qui l'a déjà pénétré.

§ 2. — OTulation et menstruation.

L'ovaire de la femme contient, depuis quinze ans jusqu'à quarante-fsix ans environ, des ovules susceptibles d'être fécondés. Tous les vingt-huit jours, en moyenne, un ovule s'échappe de l'ovaire par la rupture de la vésicule de de Graaf qui le contenait, et cet ovule est recueilli par la trompe. Cette rupture de la vésicule de de Graaf et cette chute de l'ovule s'accompagnent, du côté de l'utérus, de phénomènes particuliers et spécialement d'un écoulement sanguin qui constitue la menstruation proprement dite (règles, menstrues, période menstruelle).