CINQUIÈME PARTIE

Article P'. — Physiologie de l'organisme aux différents âges.

§ i". — Physiologie de l'embryon et du fœtus.

La physiologie de l'embryon et du fœtus se confond en {grande parlie avec leur développement anatomique, aussi ne puis-je que renvoyer à ce développement pour la plupart des points. C'est en effet le développement qui est le fait dominant de la vie du fœtus, développement des éléments anatomiques, des tissus, des organes, des appareils. D'une façon générale, les phénomènes physiologiques intimes de l'embryon et du fœtus ne se passent pas aulremenl que chez l'adulte, seulement le fonctionnement spécial des organes et des appareils présente des différences notables; quelques organes même, tels que l'œil, restent dans l'ioactivilé la plus complète; une grande partie de l'organisme n'a qu'une existence rudimentaire.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le sang n'existe pas encore; il n'y a pas de connexions entre l'ovule et l'utérus, et l'ovule se nourrit par simple imbibition aux dépens des matériaux salins et albumineux dont il s'est entouré à son passage dans la trompe ou qu'il trouve sur la surface de la muqueuse utérine; les villosités du chorion constituent ainsi de véritables organes d'absorption comparables aux radicelles d'une plante. C'est encore de la même façon que se fait la nutrition de l'embryon pendant la première circulation ou circulation de la vésicule ombilicale. Pendans ces deux premiers stades, l'embryon utilise donc : 1° les matériaux de nutrition delà masse vitelline; 2° les matériaux de nutrition venant de l'extérieur.

Le cœur de l'embryon humain, comme celui de l'embryon des mammifères et des vertébrés inférieurs présente des contractions rythmiques à une époque où il est composé uniquement d'éléments cellulaires (voir p. 647). Il commence à battre au début de la troisième semaine (Pflûger).

Avec l'établissement de la circulation placentaire commence une nouvelle période. Le sang de l'embryon et du fœtus se trouve en rapport dans le placenta avec le sang artériel de la mère ; il n'y a pas, comme on l'a cru autrefois, mélange des deux sangs; les deux systèmes vasculaires, maternel et fœtal, restent complètement indépendants l'un de l'autre, mais la ténuité des parois vasculaires qui les séparent permet un échange intime entre les deux sangs (1) ; le sang du fœtus acquiert ainsi les qualités nécessaires pour qu'il puisse servir à la formation des tissus et des organes et à leur fonctionnement très rudimenlaire pour la plupart d'entre eux (2).

(1) Les substances solides les plus fines (graisse, encre de Chine, etc.) uc passent pas de la mère à l'enfant (Ahlfeld). Les substances solubles au contraire passent facilement. Elles peuvent aussi passer du fœtus à la mère (Savary). En injectant de la strychnine dans le corps du fœtus, la mère (lapine) meurt de convulsions (Gusserow) ; quand, par contre, l'injection est faite dans la poche de l'amuios, l'absorption ne se ferait pas.

(2) Le sang fœtal au moment de la naissance a été étudié par Kruger et Scherenziss. D'après ce dernier ses caractères seraient les suivants : il est plus pauvre en hémoglo-

PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME. ^^'^ On peut donc considérer le placenta comme un organe de nutrition dans lequel le sang fœlal prend l'albumine, la graisse, les sels, etc., en un mot, tous les matériaux qui entrent dans la constitution des tissus. Il n'y a donc chez le fœtus m digestion proprement dite, ni absorption alimentaire ; il est dans le cas d'un animal auquel on injecterait directement dans le sang les principes nutritifs, tels que les peptones et les sels minéraux. Il est prouvé en outre que le fœtus déglutit pendant la vie intra-utérine une certaine quantité d'eau de l'aranios qui est digérée et résorbée dans le tube digestif; en outre dans les premiers stades de la vie embryonnaire de l'eau de l'amnios est aussi résorbée par la peau.

Le placenta est-il aussi un organe respiratoire et y a-t-il une respiration placentaire? Plusieurs auteurs admettent que le sang des ombilicales et le sang de la veine ont l'i même coloration, et cette coloration n'est ni celle du sang artériel ni celle du sang veineux. Mais des observations plus précises ont prouvé que le sang de la veine ombilicale a une coloration rouge clair et que la ressemblance de coloration tenait à ce que l'ouverture de l'abdomen et de la cavité utérine n'avait pas été faite assez rapidement. En outre le sang de la veine ombilicale contient de l'oxyhémoglobine. Il y a donc chez le fœtus une respiration placentaire véritable et il s'y passe des phénomènes d'oxydation, mais ces phénomènes sont réduits au minimum. Chez l'adulte, l'introduction d'oxygène et la production d'acide carbonique sont surtout en rapport avec les actions musculaires et nerveuses; chez le fœtus, le seul muscle qui se contracte, sauf les quelques contractions des membres de la dernière moitié de la grossesse, c'est le cœur, et l'activité nerveuse est réduite aux actions nerveuses organiques, c'est-à-dire que la plus grande partie des centres nerveux reste inactive; la désassiinilation sera donc chez lui à peu près nulle ; aussi Ja petite quantité d'urée et d'acide urique qu'on trouve dans l'urine fœtale est-elle plus faible que celle que produit le nouveau-né dans les premières heures de son existence, et la faible proportion d'acide carbonique éliminé par l'activité musculaire et nerveuse ne suffit pas pour changer les caractères extérieurs du sang veineux, quoique les analyses exacles des gaz du sang chez le fœtus nous manquent jusqu'à présent. Un fait en accord avec cette assertion, c'est que la température propre du fœtus est supérieure à celle des organes qui l'entourent; cependant il faut remarquer ([ue le fœtus a déjà la température du sang de la mère, qu'il ne peut éprouver de perte de choleur, ni par rayonnement, ni par évaporation ni par conduclibihté, autrement dit que toute la chaleur produite dans l'organisme ne peut se perdi'e qu'en abaissant la tempéi'alurc du sang maternel placentaire; on comprend alors comment la plus faible production de chaleur dans l'organisme fœtal devra se traduire par une élévation de température.

Au point de vue de la nutrition, les organes qui présentent le plus d'activité chez le fœtus sont le foie et les organes lymphoïdes. Le foie Se développe de très bonne heure, et il est très volumineux à la fin du deuxième mois. Dès le troisième mois, la sécrétion biliaire commence ; au cinquième mois, la partie supérieure de l'intestin grêle contient un mucus jaune clair dans lequel les réactions chimiques décèlent la présence de la matière colorante et des acides biliaires. Dans les derniers mois, le gros intestin est rempli d'une matière brune foncée, inodore, légèrement acide, le m(?c'omum, mélange de bile, de cellules épithéliales de l'intestin et de vernix caseosa (lames épidermiques, duvet, graisse), déglutie avec l'eau de l'am-

bine que le sang de l'adulte, dans le rapport de 70,8 à 100; il renferme très peu de fibrine • il contient plus de sels et surtout de sels insolubles et de ctilorures que le sang de l'adulte ; niais il contient moins de potasse (Fr. Kriigor : Ueber das Verfiallen des fœtalen Blutes im Momenle der Geburt, Diss. Dorpat. 1888. — D. Scherenziss : Unt. ûber das fœtale Bltct im Momente der Geburt (id.).)

nios. Vers le quatrième mois, le foie commence à renfermer de la substance glycogène, qui y devient abondante vers le milieu de la grossesse; Ja question de la glycogénie embryonnaire a été étudiée, p. 120, t. I. Le foie paraît être aussi en rapport avec la formation des globules rouges. Les organes lympboïdes (rate, glandes lymphatiques, etc.) jouent le même rôle que chez l'adulte et sont probablement en relation avec la production des globules blancs.

Les excrétions sont très restreintes chez le fœtus, le peu de méconium qu'on trouve à la naissance, l'urine et le vernix caseosa constituent les seuls produits excrétés pendant la vie fœtale.

Suivant quelques auteurs, la sécrétion rénale ne s'étabbrait régulièrement qu'après la naissance. En tout cas, le rein fonctionne chez le fœtus; en donnant de l'acide benzoïque à une parturiente, un peu avant l'accouchement, Gusserow a constaté dans l'urine du fœtus et dans l'eau de l'amnios la présence de l'acide hippurique. Il est prouvé du reste que l'eau de l'amnios est constituée en partie par l'urine du fœtus.

L'activité nerveuse est à peu près nulle ; les nerfs tactiles sont, parmi les nerfs sensitifs, les seuls qui puissent être excités, et ils ne peuvent éveiller, en tout cas, que des processus psychiques tout à fait rudimentaires. Les mouvements du fœtus qui s'observent dans les derniers mois de la grossesse sont des mouvements purement réflexes, qui se présentent aussi chez les acéphales. Ces mouvements ne sont guère perçus avant la dix-septième semaine; mais il est très probable qu'ils se produisent avant la douzième semaine. Les contractions musculaires obtenues par l'excilation des nerfs moteurs présentent du reste les caractères graphiques des contractions des muscles lisses (Soltmann).

(*) 0, oreillette. — V, ventricules. — D, cœur droit. — G, cœur gauche. — P, poumons. — Ra, rate. — I, intestin. — R, Reins. — PI, placenta. — F, foie. — 1, veine ombilicale. — 2, canal veineux. — 3, veine cave inférieure. — 4, aorte. — 5, branches aortiqucs de la tête et des membres supérieurs. — 6, veine cave supérieure. — 7, artère pulmonaire. — 8, ses branches pulmonaires. — 9, veines pulmonaires. — iO, canal artériel. — 11, aorte descendante. — 12, branches pour les extrémités inférieures. — 13, artères ombilicales. — 14, veine porte. La direction des flèches indique la direction du courant sanguin; la teinte plus ou moins foncée indique la qualité nutritive du sang; le blanc indique le sang le plus nutritif (artérialisé) ; le noir le sang le moins nutritif (veineux).

Fi"-. 504. — Circulation fœtale " {figure schématique) (*).

PHYSIOLOGIE DE L'OUGiVNISME.

La circulation fœtale placentaire otlVe des particularités physiologiques importantes qui ont pour base l'absence môme de respiration pulmonaire et la disposition analomique des diverses parties de l'appareil circulatoire, existence du trou do Botal, du canal artériel, du canal veineux, etc. (Voir : Beaunis et Bouchard, Analomie, 4" édition, pages 1015 et suivantes).

La ligure 594 représente schémaliquement la circulation fœtale placentaire, telle qu'elle a lieu dans les derniers mois.

La circulation placentaire se fait de la façon suivante : le sang revient artérialisé du placenta par la veine ombilicale; arrivé au foie F, une partie de ce sang passe directement dans la veine cave inférieure par le canal veineux, 2 ; l'autre partie va se distribuer dans le foie par les veines hépatiques afférentes (branches futures de la veine porte) avec le sang que la veine porte, 14, ramène de l'intestin, de la rate, etc. ; ce sang, après avoir traversé le foie, arrive à son tour dans la veine cave inférieure, qui reçoit encore le sang veineux revenant des extrémités inférieures et des reins.

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure, 3, au-dessus du foie, est donc déj.à du sang mélangé. Ce sang arrive dans l'oreillette droite et est dirigé immédia-

Fig. Ô9.J.

Oreillette droite (').

Fig. 59G. — Oreillette f/auche (").

tement par la valvule d'Euslache (fig. 59'), 4) dans le trou de Botal (fig. 595 et 596) et dans l'oreilletle gauche; là il se mélange encore au sang veineux qui revient par les veines pulmonaires (fig. 594, 9), De là, ce sang passe dans le ventricule gauche et du ventricule gauche dans l'aorte, 4, qui l'envoie dans la tète et dans les extrémités supérieures. Au-dessous de l'origine des artères destinées à ces parties, le sang de l'aorte subit un nouveau mélange par l'addition du sang qui arrive parle canal artériel, 10.

Après avoir nourri la tète et les extrémités supérieures, le sang revient par la veine cave supérieure, 6, dans roreillellc droite, de l'oreilletle droite dans le ventricule droit et de celui-ci dans l'artère pulmonaire, 7. Les poumons ne fonction-

(*) L'oreillette droite est ouverte par sa partie externe et postérieure. — 1, valvule du trou de Hotal.

i, ouverture du trou de Botal conduisant dans l'oreillette gauche. — 3, paroi interne de roreillette droite

antérieure au trou de Botal. — 4, valvule d'Fustache. — fi, veine cave inférieure. — 6, ouverture de 7, la

veine cave supérieure conduisant dans l'auricule droite. — 0, ouverture conduisant dans le ventricule droit. — 10, veines pulmonaires.

(**) L'oreillette gauche est ouverte par sa partie postérieure et externe : l'embouchure des veines pulmonaires gauches est enlevée. — 1, paroi de l'oreilletle antérieure au trou de BotaL — 2, ouverture de la veine pulmonaire antérieure droite, 3. — 4, veine pulmonaire postérieure droite. — 5, orifice auriculo-vcntriculaire. — 6, ouverture conduisant dans l'auricule. — 7, veine cave inférieure. — 8, veine cave supérieure. — ■ ■0, artères pulmonaires.

8iO LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

nant pas chez le fœlus, une très petite quantité de sang passe dans les poumons par les branches de l'artère pulmonaire, 8, pour revenir ensuite par les veines pulmonaires, 0, dans l'oreillelte gauche; la plus grande partie passe dans le canal artériel, 10, et va se mélanger au sang contenu dons l'aorte descendante. Ce sang très mélangé se distribue avec l'aorte descendante et va nourrir les extrémités inférieures pour revenir à l'état de sang veineux par la veine cave inférieure; mais la plus grande partie retourne au placenta par les artères ombilicales pour s'y charger de matériaux nulrilifs au contact du sang de la mère.

On voit que les différents organes du fœlus reçoivent un sang qui présente des ([ualités différentes, suivants les points que l'on considère. Au point de vue de la qualité du sang qu'ils reçoivent, on peut les classer en quatre catégories : 1° le foie; 2" le cœur, la tête et les extrémités supérieures; 3° les extrémités inférieures, le tronc et les organes abdominaux; 4'» les poumons.

On a donc le degré d'artérialisalion suivant pour le sang des difîérents vaisseaux du fœtus avant la naissance en allant du plus artérialisé au moins artérialisé : «,sang de la veine ombilicale (fig. S94,i) et du canal veineux, 2 ; b, sang de la partie supérieure de la veine cave inférieure, 3; c, sang de l'aorte ascendante, 4; d, sang de l'aorte descendante, 11, des artères ombilicales, 13, et des artères mésentériques; e, sang de l'artère pulmonaire, 7, et du canal artériel, 10; f, sang de la veine cave supérieure, 6; g, sang des veines pulmonaires, 9, et de la veine porte, 14; /i, sang de la partie inférieure de la veine cave inférieure.

Le foie reçoit le sang le moins mélangé; en effet, il reçoit le sang venant directement du placenta, et de plus le sang veineux de l'intestin, de la rate, du pancréas et le sang de l'artère hépatique qui est déjà très mélangé; mais le sang pur domine dans sa circulation; le foie se trouve donc en réalité, vis-à-vis des matériaux de nutrition, dans les mêmes relations chez le fœtus qu'après la naissance; seulement,, après la naissance, ces matériaux de nutrition sont absorbés dans l'intestin et lui arrivent par la veine porte. Chez le fœtus, ils sont absorbés dans le placenta et lui arrivent par la veine ombilicale.

La circulation placentaire se dislingue donc de la circulation ordinaire par l'absence de petite circulation et par la communication des cœurs droit et gauche. Les quatre cavités du cœur sont utilisées pour la circulation générale ; aussi la tension doit-elle être la même dans le cœur droit et dans le cœur gauche et ne Irouve-t-on pas, pendant la vie fœtale, l'inégalité d'épaisseur des parois des deux ventricules, inégalité qui s'accentue rapidement dès que la cirulation pulmonaire s'établit. Chez le fœtus à terme, le cœur fait en moyenne 140 pulsations par minute ; ses pulsations sont plus fréquentes chez les fœtus du sexe féminin, et on peut jusqu'à un certain point présumer le sexe du fœtus d'après le nombre des pulsations ; si elles dépassent 145, le fœtus est probablement du sexe féminin,, il serait du sexe masculin quand elles sont au-dessous de 135 (Dauzats).

Le corps du fœtus à terme contient relativement beaucoup plus d'eau que le corps de l'adulte (fœtus, 74 0/0 d'eau ; adulte 58,5 0/0), et cette proportion relative d'eau est d'autant plus considérable que le fœlus est moins âgé.

La survie de l'embryon et du fœtus et leur résistance vitale est plus considérable que celle de l'adulte. Ainsi les battements du cœur peuvent persister beaucoup, plus longtemps après l'ouverture du thorax.

Voir aussi les différentes fonctions dans le courant de l'ouvrage.

Bibliographie. — Balfour : Traité d'embryologie et dorganogéiiie comparées, Paris. 1883-80. — W. PKEYEn : Physiologie de l'embryon, trad. fr., 1887. — IMathias-Duval : Atlas d'embryologie, Paris, 1889.

§ 2. — Physiolog^ie de l'orgranisiue de la naissanec à la mort. 1. — Physiologie du nouveau-né.

A la naissance, les conditions d'existence du fœtus sont complètement et subitement changées, et il s'ensuit dans la circulation des modifications capilales qui mènent à l'établissement de la circulation pulmonaire. Toute communication est interrompue avec le placenta et, par suite, il survient une oblitération des artères ombilicales et de la veine ombilicale jusqu'à l'abouchement de la veine porte et du canal veineux. En même temps, les poumons, en se dilatant pour la première inspiration, sont le siège d'un afflux sanguin considérable; le courant sanguin de l'artère pulmonaii-e, qui passait presque en entier par le canal artériel dans l'aorte, est détourné vers les poumons; le sang passe de moins en moins dans le 'canal artériel qui se rétrécit, puis s'oblitère au deuxième ou au troisième jour. Le sang revient en masse des poumons par les veines pulmonaires qui se dilatent : le courant sanguin des veines pulmonaires remplit alors l'oreiUetle gauche et s'oppose à ce que le courant provenant de la veine cave inférieure pénètre dans cette oreillette par le trou de Botal ; ce trou s'oblilère à son tour dès qu'il ne donne plus passage au sang, et ainsi s'établit la circulation pulmonaire définitive (1).

Le tableau suivant, emprunté à Preyer, montre les changements de la circulation qui se produisent à la naissance après la première respiration (comparer avec

la ligure o94).