RESPIRATION

Procédés pour recueillir et étudier les gaz de la respiration. — Los piocé- <lés varient suivant cpron veut (Hudier la respiration totale (par les poumons et par la peau) ou seulement la respiration pulmonaire ou la i-espiratiou cutuuée. Dans tous ces procédés, on dose directement les quantités de gaz absoi'bés ou éliminés. C'est ce qu'on a appelé la méthode directe, employée pour la première fois par Lavoisier.

A. Appareils pour la respiration totale. - l" Appareil de Scharli7ig. Il se com- [iose d'iuie caisse hermétiquement fermée dans laquelle on peut placer un homme ou un animal ; l'air entraîné par un aspirateur traverse avant d'y entrer un récipient contenant de la potasse qui absorbe l'acide carbonique; l'air e.xpiré passe par de l'acide sulfurique (qui retient l'eau) et par une solution de potasse.

'2° Appareil de Régnaidt cl Reiset (fig. 2.')0). Dans cet appareil, l'animal est placé sous une cloche dans laquelle la composition de l'air reste uniforme, l'acide carbonique étant absorbé au fur et à mesure de sa production, tandis que l'oxygène consommé se renouvelle continuellement. L'appareil comprend les parties suivantes : 1° la cloche dans laquelle l'animal respire. A; 2° l'appareil qui fournit l'oxygène B, C; 3o l'appareil d'ahsorption de l'acide cai'bonique, D. La cloche (2) dans laquelle est placé l'animal est mastiquée sur un plateau qui ferme son ouverture inférieure et maintenue à une température constante par de l'eau placée dans le manchon (2). A sa partie supérieure, la cloche présente une tubulure par laquelle passent plusieurs tubes de communication ; un tube (3) communique avec l'appareil à l'oxygène et sert à introduire dans la cloche l'oxygène qui a traversé un flacon laveur (4) ; deux autres tubes (5) et (8) la font communiquer avec l'appareil d'absorption de l'acide carbonique ; un de ces tubes est en rapport par un tube (6) avec un manomètre à mercure (1) muni à sa partie inférieure d'un robinet par lequel ou peut extraire, pendant l'expérience, une partie de l'air de la cloche; enfin, un petit manomètre (10) donne à chaque instant, grâce au tube (9), la pi'ession de l'air dans la cloche.

L'appareil qui fournit l'oxygène, B. a la disposition suivante : il se compose de trois ballons semblables (12), munis à leur partie inférieure d'un robinet (13) et possédant une capacité connue entre les points de repère (IG) et (17). Ces ballons sont remplis d'une solution concentrée de chlorure de calcium qui ne dissout que des traces d'oxygène. A leur partie inférieure, ils communiquent, par un tube (14), avec un réservoir C, qui contient du chlorure de calcium et dans lequel le liquide est maintenu au niveau constant par des ballons renversés (18). Pour remplir d'oxj'gène les ballons (12) de l'ajjpareil B, on met la tubulure (15) en communication avec une source d'oxygène, et on ouvre le robinet (13); le chlorure de calcium s'écoule et le ballon se remplit d'oxygène jusqu'au trait inférieur (17); on ferme alors le robinet. Pour faire arriver cet oxygène dans la cloche, on ouvre le robinet du réservoir C; le chlorure de calcium s'écoule par le tube (14), remplit le ballon (12) et en chasse peu à peu l'oxygène qui passe dans le flacon laveur (4) et de là, par le tube (3), dans la cloche; quand l'oxygène du premier ballon est épuisé, on se sert de deux autres ballons. — L'appareil à absorption d'acide carbonique, D, se compose de deux pipettes (19) et (20), réunies par un tube de caoutchouc (21) et contenant une solution de potasse : un mécanisme particulier permet de leur imprimer un mouvement de va et vient, de telle façon que quand l'une s'élève, l'autre descend ; si, par exemple, la pipette (20) s'élève, le niveau du liquide baisse, et l'air contenu dans la cloche est aspiré, en même temps l'autre pipette (19) s'abaisse et le niveau du liquide, en montant dans son intérieur, comprime l'air de la cloche et le chasse dans le vase (20) ; la première agit donc comme pompe aspirante, la seconde comme pompe foulante et ainsi de suite alternativement ; l'acide carbonique se trouve ainsi absorbé dans la pipette (20), qui s'élève, et le liquide de la pipette (19) qui s'abaisse chasse dans la cloche l'air dépourvu d'acide carbonique, de sorte que l'air de la cloche conserve une composition uniforme. Cet appareil permit à Régnault et Reiset d'apprécier d'une façon rigoureuse les quantités d'oxygène consommé, d'acide carbonique exhalé et les variations de la quantité d'azote dans un temps donné. 11 reste le modèle des appareils de ce genre, et les modifications que certains auteurs, et en particulier Ludwig, lui ont faites ne sont que des modifi-

«ations spéciales pour lesquelles je renvoie aux mémoires originaux. Soegcu et Xowak ont récemment employé un appareil construit sur le même modèle, mais dans lequel toutes les fermetures se font par le mercure, ce qui les rend absolument hermétiques {Ai-ch. de Pfluger, t. XIX, p. 370 et pl. IV). Jolyet et Regnard ont modilié Tappareil de Ré-

gnault et Reiset de façon à le rendre plus pratique et ont construit un appareil analogue pour l'étude de la respiration des poissons {Arch. de p/iysioL, 1877, p. 5.3).

30 Appareil de Peltenkofer. Cet appareil est construit à peu près sur le même principe que l'appareil de Régnault et Reiset (1), mais il a des proportions grandioses Ct la cloche est remplacée par une chandn-e assez spacieuse pour qu'un homme puisse y séjourner pendant des heures. L'air cpii a servi à la respiration est entraîné et traverse un

(1) Le renouvellement de l air se fait, comme dans une chambre chauffée par un poêle par les interstices de l'appareil et par de petites fenêtres. '

compteur à gaz; mai?, dans l'impossibilité d'absorber tout l'acide carbonique de cette énorme quantité d'air, une portion de cet air est détournée dans un appareil particulier, et son acide carbonique est dosé avec la barj'te. Comme ce courant d'air dérivé est proportionnel au courant principal, on en déduit facilement la quantité totale d'acide carbonique. Cet appareil permet d'expérimenter sur l'homme et sur de grands animaux, mais il est bcoucoup moins exact et ne permet de doser que l'acide carbonique et la vapeur d'eau. Voit, Burdon-Sanderson et plus récemment Arloing ont fait construire un appareil sur le même principe. Des appareils analogues ont été imaginés par L. Frédéricq, Jolyet, Bergoguié et Sigalas, d'Arsonval, Bodlauder, etc., pour de petits animaux.

B. Appareils pour la respiration pulmonaire. — 1" Procédé de Prout. L'expérimentateur inspire par le nez et expire dans une cloche plongée dans un cuve d'eau saturée de sel. L'air expiré peut ensuite être conduit dans une éprouvette graduée ou dans un eudiomètre 'où on l'analyse. — 2' Appareil de Valentin ei Brilnner. L'expérimentateur inspire par le nez et expire par la bouche à l'aide d'un embout qui s'applique hermétiquement. L'air expiré traverse un tube remplit d'amiante imbibée d'acide sulfurique et où il se dépouille de sa vapeur d'eau et est recueilli dans un flacon dont il chasse peu à peu l'air atmosphérique. L'appareil est disposé de façon à permettre ensuite l'analyse facile de l'air expiré. — 3° Appareil d'Andral et Gavarret. Il se compose de trois ballons dans lesquels le vide a été fait avant l'expérience ; ces ballons communiquent avec un tube qui aboutit à un masque imperméable qui s'applique hermétiquement sur la figure de l'expérimentateur; le masque est muni d'un tube latéral avec un robinet qui établit la communication de l'appareil avec l'air extérieur; on applique le masque et on ouvre le robinet latéral ainsi que le l'obinet des ballons ; l'air extérieur appelé par le vide pénètre dans l'appareil et c'est dans ce courant d'air, dont on règle la vitesse et qui parcourt le masque, que se fait la respiration. Des soupapes empêchent de refluer à l'extérieur l air expiré qui se rend dans des ballons. Cet appareil, quoique difficile à manier et très compliqué, a donné d'excellents résultats entre les mains des auteurs. — 4° Appareils de Lîidwig, Koioalesky el Sanders-Ez?i. Pour la description de l'appareil qui rappelle par certains points l'appareil de Réguault et Reiset, je renverrai aux mémoires originaux (voir aussi : Cyon, Methodik, p. ::28 et pl. XXVIII, fig. 1). — b° Appareil de W. Millier. C'est certainement l'ap-

pareil le plus simple et le plus / commode pour les recherches \ de ce genre. Il se compose de Y deux flacons (fig. 251) contenant ' un peu de liquide, eau ou mercure. On respire par l'embout (5).

La direction des flèches indique la marche du courant d'air. L'air inspiré arrive par le tube (3) dans le flacon (1) et de là dans le tube (4) ; l'air expiré passe par le tube (G), arrive dans le flacon (2) et sort par le tube (7).

Le tube inspirateur (3) peut être mis en communication soit avec un gazomètre rempli d'un mélange gazeux quelconque, soit avec un compteur à gaz ; le tube expirateur (7) peut se rendre, soit à un compteur, soit à un appareil d'analyse, si on veut analyser les produits de l'air expiré. L'emlîout (5) s'applique sur la bouche, et le nez est hermétiquement fermé. Sur les animaux on peut remplacer l'embout par un tube qui s'introduit directement dans la trachée. Hanriot et Ch. Richet emploient pour doser l'acide carbonique deux compteurs auxquels arrive l'air expiré; l'acide carbonique est absorbé entre le premier et le deuxième compteur et la différence des chiffres (volumes) donnés par les deux compteurs fournit le volume de l'acide carbonique. D'Arsonval, pour absorber l'acide carbonique, se sert d'une solution de potasse pulvérisée comme dans les appareils à pulvérisation ordinaires.

C. Appareils pour la respiration cutanée. — Pour recueillir exclusivement les produits de la respiration cutanée, ou emploie les appareils pour la respiration totale mais en prenant la précaution de conduire à l'extérieur, par un des moyens indiqués en B, les produits de la respiration pulmonaire. On peut aussi, en plaçant un membre seulement dans un manchon disposé d'uue façon analogue aux appareils décrits plus haut, étudier la respiration des dififérentes régions localisées de la peau.

Pour les procédés d'analyse des gaz de la respiration, voir los traités du chimie et d aiialvï^e chimique.

Méthode indirecte. — La méthode indirecte employée par Boussingault conduit d'une autre façon à la connaissance de la quanlité des gaz inspirés et expirés. On soumet un animal à la ration d'entretien ; on pèse les aliments solides et liquides introduits dans le tube digestif; on pèse d'un autre côté tout ce qu'il perd par les selles et les urines ; en retranchant la seconde quantité de la premièie on a la perte que l'animal a faite par la respiration et par la peau. Cette méthode peut servir à conti'ôler la méthode directe.

La respiration, prise dans son acception la plus générale, consiste essentiellement en un échange gazeux entre l'organisme et le milieu extérieur (air ou eau). Dans cet échange, qui, chez les animaux supérieurs, se fait entre le milieu extérieur et le sang, l'animal absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau, et dans ce processus, le sang veineux se transforme en sang artériel. Cette absorption et cette élimination gazeuse ne se font pas exclusivement dans une seule région; elles se font par toute la surface de l'organisme, et jusque dans les liquides sécrétés on retrouve de l'acide carbonique, indice d'une véritable respiration; mais ces phénomènes respiratoires sont beaucoup plus intenses dans certaines régions déterminées, qui sont alors disposées d'une façon spéciale et constituent un appareil particulier, poumons (et trachées) ou branchies, suivant que l'animal respire dans l'air ou dans l'eau.

Bibliographie. — G. Bodl.ender : Eiii neuer Apparat zur Bestimmung des thierisc/ie?i Gaswpchsels (Zcitsch. fur kl. Med., t. XI, 1886). — Arloing : Appareil simple destiné à mesurer ta quantité totale d'acide carbonique exhalé par les petits animaux (Arch. de physiologie, 1886). — Hanriot et Ch. Richet : Nouv. pi'ocèdé de dosage de l'oxygène et de l'acide carbonique de la respiration (Soc. de biol., 1886 et G. rendus, t. CIV). — D' Arso.nv.\l : Appareil pour inscrire la quantité d'oxygène absorbée par un être vivant (Soc. de biol., 1887). — F. Jolyet, J. Bergognié et C. Sigalas : Appareil pour l'étude de la respiration de l'homme (G. rendus, t. GV, 1887) (1).

Article I". — Respiration pulmonaire.

Les poumons ont la structure des glandes en grappe; mais, au point de vue physiologique, ils peuvent être considérés comme constitués par une membrane vasculaire dont l'étendue égale la surface de la totalité des vésicules pulmonaires; l'ensemble des bronches ou l'arbre aérien serait alors représenté par un cône qui aurait cette surOice pour base et dont le sommet tronqué serait formé par la trachée (fig. 252).

L'échange gazeux respiratoire se passe entre le sang situé à la partie interne de cette membrane et l'air situé à sa partie externe dans le cône aérien. Mais pour que cet échange gazeux s'accomplisse avec assez d'intensité et de rapidité pour les besoins de l'organisme, il faut, d'une part, que le sang, en contact avec la surface pulmonaire, se renouvelle de façon à

(1)1 consulter : Andral et Gavarret : lierh. sur la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon (Ann.de chim. et dephys., 1843). - Kégnault et lleiset : lirch chimioue, sur la respiration des animaux (id., 1849). - M. Pettenkofer : Ueber den Hespiralion imrl Perspirationsapparat im physiolog. Instilule zu Milnchen (Baier. Akad Sitzun^sber m'i\\ ^ Id. : Ueber cmen neuen Respirationsapparat, 18G1. - Id. dJcber die licsr^ration i \nu d. Ghem., m,)^ - G. ^o^l : BeschreU>ung eines Apparûtes zur UntersuchJ^ql^^^Z migen Ausscheidungen des Korpers (Zeit. fiir Biol., I. XI, 1875) !/ui>/ijr-

Brahmis.— Physiologie, 3^ édition. jj ^

pouvoir absorber continuellement de nouvelle"? quantités d'oxygène et éliminer de nouvelles quantités d'acide carbonique et de vapeur d'eau; il faut, (l'autre part, que l'air se renouvelle pour débarrasser les voies aériennes

de l'acide carboni(|ue exbalé et y introduire de l'air chargé d'oxygène; il faut qu'il y ait à la fois circulation sanguine et circulation gazpuse; cette circulation gazeuse dans les voies aériennes constitue ce qu'on a a[)pelé la ventilatiun pulmonaire.

Mais tandis que, dans la circulation sanguine pulmonaire, le sang veineux chargé d'acide Fig. 252.-^>//e;na du cône carbonique arrive par une voie, l'artère pulpulmunaire {*). monaire. et une fois transformé en sang arté-

riel, s'en va par une autre voie, veines pulmonaires, dans la ventilation gazeuse pulmonaire il n en est pas ainsi; la même voie, bronches et trachée, sert à l'exhalation de l'acide carbonique et à l'introduction de l'oxygène: il n'y a qti'im simple mouvement de va-et-vient, de soufflet, par lequel l'air chargé d'acide carbonique et de vapeur d'eau (air expiré) est expulsé pour être remplacé par l'air atmosphérique (air inspiré); et comme les poutnons ne se vident jamais complètement de l'air qu'ils contieauent, il s'ensuit (|u'il y a toujours mélange d'une partie de l'air expiré avec l'air inspiré. L'acte par lequel les poumons se vident incomplètement de l'air chargé d'acide carbonique et de vapeur d'eau a reçu le nom à'exi-iration, et on a donné le nom d'ins/dr^ntion à l'acte par lequel l'air atmosphérique pénètre dans l'arbre aérien.

Le mécanisme de rinspiratit)n et de l'expiration, le rôle joué dans ces deux actes par le poumon, le thorax et les puissances musculaires, en un mot, les p/iénomènes mécaniques de la respiration seront étudiés avec les mouvements; il ne s'agira ici que des phénomènes physico-chimiques de la respiration.

Nous étudierons successivement le rôle de l'air, du sang, du poumon dans la respiration, les échanges gazeux respiratoires, absorption d'oxygène, élimination d'acide carbonique, d'azote et de vapeur d'eau, et les variations de ces échanges gazeux dans les diverses conditions de l'organisme.

§ 1. — l>e l'air dans la respiration.