IV. — EXHALATION DE VAPEUR d'EAU

Nous exhalons par jour environ 330 grammes de vapeur d'eau par la surface pulmonaire.

La vapeur d'eau éliminée avec l'air expiré provient de deux sources .

1« de l'eau du sang [a); 2° de l'eau contenue déjà dans l'air inspiré (6). La température de l'air expiré ne variant pour ainsi dire pas, et la vapeur d eau s'y trouvant très près de son point de saturation, il s'ensuit que la proportion de vapeur d'eau de l'air expiré reste toujours la même, et que par conséquent la quantité d'eau perdue par le sang dépendra, à profondeur de respiration égale, de l'état hygrométrique de l'air inspiré. En effet, si la quantité a — 6 est constante, a ne pourra varier que si b varie en sens inverse.

La quantité absolue de vapeur d'eau éliminée par les poumons augmente avec la profondeur et la durée des respirations. Le froid, une diminution de pression barométrique, la sécheresse de l'atmosphère, produisent le même effet (1).

§ 5. — Ilespiratioii inferne.

Les tissus sont plongés dans le sang et la lymphe qui constituent pour eux un véritable milieu intérieur suivant l'expression de Cl. Bernard. 11 se passe entre les tissus et ce milieu ce qui se passe entre l'organisme et le milieu qu'il entoure, c'est-à-dire un échange de gaz, une véritable respiration, qu'on a appelée respiration interme. Dans ce processus, qui a été déjà étudié pages 517, 690 et G97 (T. I"), les tissus absorbent de l'oxygène et éliminent de l'acide carbonique et ces deux actes se produisent sous les mêmes conditions physiques que celles qui président aux deux actes correspondants de la respiration externe. Dans les deux cas, la condition essentielle réside dans les différences de tension des gaz.

L'oxygène existe en quantités excessivement faibles dans les tissus et sa tension peut y être considérée comme à peu près nulle. L'oxygène du sang diffusera donc du sang vers les tissus. C'est ainsi que le sang artériel devient veineux au contact des tissus. Les expériences de Vierordt et Hénocque montrent qu'il ne faut pas plus de cent à cent cinquante secondes pour faire apparaître la raie de l'hémoglobine réduite sur l'extrémité du doigt serré par une ligature (p. 187, t. 1").

La tension de l'acide carbonique des tissus, au contraire, est plus grande que celle du sang et surtout du sang artériel ainsi que de la lymphe. C'est ce que montre le tableau suivant emprunté à Strassburger. Les tensions sont exprimées en millimètres de mercure :

Cavité de riulcsfm 58,5 | Sang aiirriel 21,^8

Urine 08,0

Hile (vésicule) 50,0

Liquide de l'hydrocélc 45,6

Sang du cœur droit 41,04

Lymphe (canal thoraciquc). 33,4

(1) A consulter : Andral et Gavarret : Rech. sur la (/umililé d'acide carbonique exhalé pur le poumon (Ann. do chim. et de pliys., 1843). — Scharling : Rech. sur la quantité: d'acide carbonique e.rhalé par l'Iiomme dans les vingl-qualre heures (Ann. de otiiui. et phys., 1843). — Vierordt : l\ech. expér. concernant l'influence de la fréquence des mouvements respiratoires sur l'exhalation de /'acide carbonique (Comptes rendus, 1844). — Ro'niault et Rei^et : Rech. chimiques sur la respiration des animaux (Ann. de Chim. et de Phys. 1849). — Pettenkofer et Voit : Unters. ilber die Respiration (Ann. d. Chem., 18G2) — 1(L : Ueber Reslimmunfi des in der Respiration ausgeschiedenen Wasserstoff nnd Grubengases (id.). — Roiset : Rech. chimiques sur la respiration des animaux (Ann. de chimie et de phys.. t. LXIX, 1863). — Strassburg : Die Topographie der Gasspannungen im thierischen Organismus (id.. t. VI, 1872). — Wolfberg : Ueber die Alhmung der Lunge (id )

On conçoit donc que l'acide carbonique s'échappe des tif;sus et diffuse dans le sang.

Le schéma suivant représente la décroissance de tension des deux gaz :

02 — Air extérieur > Air des pouiiions > Sang >• Tissus. CO- — Tissus > Sang > Air des poumons > Air extérieur.

>5 6. — Respiration dans une enceinte fermée.

Quand on fait respirer un animal dans une enceinte fermée où par conséquent le renouvellement de l'oxygène est impossible, l'air de cette enceinte perd peu à peu son oxygène et se charge de quantités de plus en plus considérables d'acide carbonique; tant que la proportion d'o.xygène de Vair confiné ne tombe pas au-dessous de lo p. 100, la respiration reste normale; à 7,5 p. 100, les inspirations sont très profondes; à 4,5 p. 100, la respiration est très difficile, et à 3 p. 100 l'asphyxie est imminente. Dans ce cas, l'asphyxie est lente, et le sang, après la mort, ne contient presque plus d'oxygène, les tissus continuant à enlever l'oxygène du sang (respiration interne), tandis que cet oxygène n'est plus remplacé. La rapidité de l'asphyxie dépend de la quantité d'oxygène contenue dans l'espace clos ; aussi la ligature de la trachée, qui réduit cet espace clos à l'air intra-pulmonaire, estelle suivie d'asphyxie presque immédiate. Quand l'espace clos est plus étendu, il peut arriver que, la quantité d'oxygène restant suffisante pour entrelenir la vie, la tension de l'acide carbonique de l'espace clos dépasse la tension de l'acide carbonique du sang; dans ce cas, au lieu d'une élimination, on peut observer une absorption d'acide carbonique. Les effets de l'asphyxie qui seront décrits avec la mécanique respiratoire sont dus à la fois et au manque d'oxygène et à l'accumulation d'acide carbonique dans le sang (voir : Toxicologie physiologique).

Quand la viciation de l'air confiné est graduelle, l'organisme acquiert une certaine tolérance qui lui permet de vivre dans un milieu qui tuerait immédiatement im autre organisme introduit sans transition dans ce milieu. Si on place un oiseau sous une cloche sur le mercure, et qu'au bout de deux à trois heures on y introduise un autre oiseau, le nouveau venu est pris de convulsions et tombe tandis que le premier oiseau continue à respirer (Cl. lîernard).

La durée de la vie dans l'air confiné dépend de la composition à un instant donné (proportion d'oxygène et d'acide carbonique) et de l'espèce animale Ainsi les canards par exemple présentent une remarquable résistance à l'asphyxie. Il en est de même des fœtus et des nouveau-nés (Harvey), ce qui, d'après P. Berl, tiendrait à ce que les tissus du nouveau-né consomment, à poids égal, beaucoup moins d'oxygène que les tissus de l'adulte; pour le canard son immunité relative aux causes d'asphyxie serait due à l'énorme quantité de sang que contiennent ses tissus.

Dans la respiration dans une enceinte fermée, il y a non seulement diminution de la quantité d'oxygène et augmentation de l'acide carbonique, mais il y a encore dégagement de produits volatils (ammoniaque, hydrogène carboné, hydrogène sulfuré, matières organiques, acides gras volatils, etc.), dont quelques-uns sont encore très peu connus et qui donnent à l'air confiné d'une salle remplie de monde une odeur caractéristique (ex. : salle de bal). Dans ce cas, la quantité d'acide carbonique ne dépasse guère 7 à 8 p. 1000, et la gène qu'éprouve dans cette atmosphère un nouveau venu ne dépend pas de cette proportion d'acide carbonique, puisqu'on peut respirer artificiellement dans un mélange plus riche en acide carbonique et plus pauvre on oxygène. Cependant la proportion d'acide carbonique peut servir

de ^'uide pour la pureté de l'air; l'air est impur et a une odeur sensible quand la proportion de l'acide carbonique atteint i pour mille ; pour que l'air d'une salle soit pur, pour que la salle soit bien ventilée, la proportion d'acide carbonique ne doit pas dépasser 0,7 pour mille, l/air ordinaire contient environ 0,3 pour nnlle d acide carbonique. Nous expirons par beure 12 litres d'acide carbonique; pour diluer cet air expiré de façon à le ramener aux proportions de 0,7 d'acide carbonique pour mille, il faudrait près de 18000 litres d'air, si cet air était tout à fait exempt d'acide carbonique : niais il en contient déjà 0,3 pour mille, et il eu faudra par conséquent beaucoup plus. On a constaté que pour un adulte, dans les conditions ordinaires, il fallait 00 mètres cubes d'air. (PettenUofer.) La venlilalion doit donc fournir par heure et par tète (iO mètres cubes d'air pur pour que la respiration se fasse dans de bonnes condilions, et cette ventilation est surtout indispensable dans les salles où sont réunis beaucoup d'individus, salles d'bùpilaux, tbéàtres, écoles, casernes, etc.

Pour Vapm'e, la dyspnée et Vasphyxù', voir : Mécanique respiratoire.

^ 1. — .\utrition »lu poumon.

Au point de vue chimique, les poumons se rapprochent des organes glandulaires. Ils contiennent 796,05 p. 1000 d'eau, 198,19 de matières organiques et 9 parties de cendres. Les matières organiques comprennent des substances albuminoïdes, de la mucine provenant des glandes bronchiques, de la lécithine, de la leucine, de la taurine (surtout dans le poumon de bœuf), de la guanine, de l'acide urique, de l'inosite, de la matière glycogène chez le fœtus, du pigment. Les substances inorganiques consistent en phosphates de sodium et de potassium, chlorure de sodium et de notables quantités de fer.

Il est probable qu'il se passe dans le tissu pulmonaire les mêmes processus chimiques que dans les autres tissus. En tout cas, Scheremetje\vski, en faisant passer dans un poumon frais de chien du sang artériel du même animal, a vu ce sang sortir avec îes caractères du sang veineux et a constaté une diminution d'oxygène et une augmentation d'acide carbonique.

La sécrélion des r/landes bronchiques (crachats) est très peu abondante à l'état normal, filante, riche en mucine ; on y trouve habituellement des débris épithéliaux et des globules blancs.

Pour la rirculalion pulmonaire^ voir : Mécanique circulatoire.

§ 8. — Théories de la respira (ion.

La respiration consiste essenliellemeni , comme l'a démontré Lavoisier et comme on l'a vu plus haul, en une absorption d'oxygène par le sang et en une élimination d'acide carbonique et de vapeur d'eau, et c'est à ces échanges gazeux qu'on doit attribuer exclusivement le nom de respiration. Cependant on donne souvent aussi ce nom aux combustions qui se passent ou sont supposées se passer dans le san"mais en admettant même que les oxydations se fassent dans le sang, il n'y a là qu'im des actes intimes de la nulrition et non un acte respiratoire. Ce qui a fait confondre ces deux choses, respiration (échanges gazeux) et combustion, c'est que les successeurs de Lavoisier, regardant le poumon comme le siège des combustions intimes, identifièrent les phénomènes d'échanges gazeux et de combustion orga-

l36 LIVRE QUATRIÈME. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE.

nique sous le nom de respiralion ; mais aujourd'hui que l'indépendance de ces deux acles est démontrée, il est impossible de les réunir sous le même nom.

La respiration interne des tissus, constatée pour la première fois par Spallanzani et déjà étudiée page dî)3, consiste en un véritable échange gazeux, absorption d'oxygène, élimination d'acide carbonique ; mais il y a en même temps combustion réelle, destruction de principes constituants ou accessoires des tissus, tandis que dans la respiration externe le plasma sanguin et le globule rouge ne subissent pas de modification chimique appréciable ou de destruction.

Donders rattache l'absorption de l'oxygène et l'élimmation de l'acide carbonique aux phénomènes de dissociation {\ ou- p. .'{27, t.I). Pour l'oxygène, l'oxyhémoglobine est le corps en étal de dissociation; dans les poumons, sous l'action de la pression partielle de l'oxygène dans l'air des alvéoles, la combinaison d'oxyhémoglobine se forme; puis dans les capillaires de la grande circulation, quand celte oxyhémoglobine arrive en présence des tissus pauvres en oxygène, elle se dissocie et leur cède son oxygène. Pour l'acide carbonique, c'est suivant les uns avec la paraglobuline, suivant les autres avec le carbonate de soude du plasma que se fait la combinaison ; dans tous les cas, celle combinaison se dissocie dans les poumons à cause de la faible pression de l'acide carbonique des alvéoles et se reforme dans les capillaires généraux en présence des tissus dans lesquels l'acide carbonique se trouve sous une forte pression.

Quant aux théories anciennes de la respiralion, elles n'ont plus qu'un intérêt historique el ne peuvent trouver place dans le cadre de ce livre.

Biblios^rnpliic. — C. Fhanz : Ueber kûnslliclie Alhmung (Arch. f. Physiol,, 1880). — I). Fi.NCKLEU : Ueber die Respiration in der In'nution (Arch. de Pflïigcr, t. XXIII, 1880). — Cil. Livo.\ : RecJi. sur l'action pJiysiol. de l'acide salicylique sur la residraiion (C. rendus, t. XG, 1880). — L. DE Saint-Martin : RecJt. sur riniensilé des phén. chimiques de la respiration dans les atmosphères sur oxygénées (C. rendus, t. XCVIII et : Aiiii. de chimie ot de physique, 1884) (1).

Article II. — Respiration cutanée.

La surface cutanée présente une étendue de 15000 centimètres carrés environ (Sappey). Malgré cette étendue, l'importance des échanges respiratoires est très faible chez les animaux supérieurs. Il n'en est pas de même chez les animaux inférieurs; ainsi chez la grenouille, la respiration cutanée est très active et suffit pour entretenir l'existence; aussi surviventelles très hien à l'extirpation des poumons et même, après cette opération, l'exhalation d'aCide carbonique n'en paraît pas diminuée (Regnault et Reiset).

Les échanges respiratoires de la peau consistent en une absorption d'oxygène et une élimination d'acide carbonique et de vapeur d'eau. L'exhalation d'azote n'est pas démontrée.

1° Absorption d'oxygène. — La quantité d'oxygène absorbée par la peau est ù celle absorbée par les poumons :: 1 : 127, et du reste celle quantité d'oxygène est toujours plus faible que celle qui se trouve dans l'acide carbonique exhalé.

2" Élimination d'acide carbonique. — L'élimination d'acide carbonique par la peau

(1) A consulter : Lavoi?ier : Mem. de VAcad. des sciences, 1787 et 1789. — H. Davy : Rech. chimiq. et philos., etc. (Anu. de chimie, 1802). — \V. Mûller : Beitr. zur Théorie des Respirations {Ann. d. Chem. uud Phann., 1858).

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 'ii>'7

peut être évaluée à 10 grammes en vingt-quatre heures (1). Cet acide carbonique peut provenir soit directement du sang (respiration cutanée proprement dite), soit de l'acide carbonique de la sueur, passé dans ce liquide par transsudation dans l'acte de la sécrétion et dégagé ensuite. On ne sait si les diverses régions du corps éliminent la même proportion d'acide carbonique. lUihrig a obtenu, pour le bras, 06%033 par heure.

L'élimination d'acide carbonique augmente avec la température et par l'exercice musculaire. La lumière augmente aussi l'exhalation d'acide carbonique (Molescholt, Platen, etc.), et cette augmentation s'observe même chez les grenouilles privées de poumons (Fubini); Fubini et Ronchi ont constaté la même action chez l'homme en plâtrant l'avant-bras dans un appareil hermétiquement fermé et muni d'un aspirateur.

Les recherches de J. Béclard, de Moleschott, de Potl (faites, il est vrai, sur l'exhalation totale de l'acide carbonique), ont montré que les divers rayons du spectre n'avaient pas à ce point de vue la même intensité d'action. D'après Polt, les rayons jaunes seraient les plus actifs; d'après Moleschott et Fubini, ce seraient les rayons violets (voir : Action des milieux. Lumière).

3° Elimination de vapeur d'eau. — L'élimination de vapeur aqueuse par la peau se confond avec la sécrétion de la sueur, et il est difficile de dire, dans la quantité d'eau totale éliminée par la peau, la part qui revient à la sécrétion sudorale et celle qui pourrait revenir à une simple exhalation cutanée, comparable à l'exhalation pulmonaire. La difficulté est d'autant plus grande que, tant que la sécrétion sudorale reste dans des limites restreintes, l'évaporation la fait disparaître immédiatement et que la sueur ne se présente sous forme liquide sur la surface de la peau que lorsque sa sécrétion atteint une certaine intensité. Rôhrig a trouvé pour le bras t^'",667 de vapeur d'eau exhalée par heure, ce qui donnerait par jour, pour toute la surface cutanée, une élimination de 200 grammes environ de vapeur d'eau. 11 est vrai que, d'après les recherches de Ueinhardt, les diverses régions du corps n'exhalent pas la même quantité de vapeur d'eau; ainsi cette exhalation est plus considérable pour les joues et le front que pour le bras et l'épaule, pour la main que pour l'avant-bras. Elle est plus forte du côté droit. Elle est plus intense chez l'homme que chez la femme.

Tout ce qui augmente la quantité du sang des capillaires de la peau (température, vêtements chauds, mouvement musculaire, etc.), la sécheresse et l'agitation de l'air augmentent l'exhalation de vapeur d'eau. Il en est de même de la digestion, de l'exercice musculaire, du travail cérébral. Elle diminue par la fatigue et pendant la nuit. Les variations barométriques, l'alimentation ont peu d'influence.

D'après Weyrich, l'évaporation de l'eau par la peau augmente de 6 heures du malin à M heures (avec une légère dépression entre 7 et 8 heures), baisse de il à 1 heure, remonte ensuite jusqu'à 2 et 3 heures et baisse de nouveau pour atteindre son point culminant entre 7 et 8 heures du soir; en somme, elle suit à peu près la même marche que la respiration pulmonaire, .lanssen et Peiper admettent deux maxima, l'un vers midi, l'autre vers 8 heures du soir.

La respiration intestinale, qui présente une certaine importance chez (juelques animaux, comme chez le cobitis fossilis ou loche des étangs, n'a à peu près aucune importance chez l'homme.

Application d'un enduit imperméable sur la peau. — Quand on recouvre

1) Les chiffres donnés par les auteurs varient dans des limites considérables comme le montre réiiuniération suivante : Reinhardt : 2,23; Aubert : 3,87 ; Fubini et Ronchi • 6 80- • ierlach : 8,49; Alx'ruethey et Rohrig : li; Schariing : a2.08. . • ' >

ia peau d'un animal d'un enduit iniperniéable (gélatine, vernis, etc.), cet animal ne tarde pas à succomber; chez les Ia[)ins il suffit, pour que la mort arrive, que l'enduit couvre un sixième seulement de la surface cutanée, i.a survie est plus longue chez les gros animaux, chez lesquels la surface de la peau est plus petite par rapport au volume du corps. Les animaux présentent, au bout de quelques heures, de la dyspnée; la respiration et le pouls diminuent de fréquence; on constate une baisse dans l'exhalation d'acide carboni(|ue et dans l'absorption de l'oxygène (mais en moindre proportion) ; il survient de la paralysie et des convulsions; la température (dans le rectum) s'abaisse à 19° ou 20% et d'après Laschkewitsch, les parties vernies sont plus chaudes et c'est surtout par elles que se fait la déperdition de chaleur; les urines sont albumineuses. A l'aulopsie, on trouve une congestion inflammatoire des vaisseaux de la peau des parties vernies et des organes parenchymateux, reins, foie, cœur, muscles, etc. ; des hémorrhagies des séreuses et du tissu cellulaire sous-cutané, des ecchymoses et quelquefois des ulcérations de l'estomac; les reins sont souvent dégénérés et dans le tissu cellulaire sous-cutané des parties vernies on trouve de l'œdème, une infiltration de globules blancs et des cristaux de phosphate ammoniaco-magnésien.

La cause de la mort n'est pas encore bien expliquée. Pour Kriiger, Laschkewitsch, etc., elle est due au refroidissement de l'animal par un excès de déperdition de chaleur. Cette déperdition de chaleur plus considérable a été constatée au calorimètre; ainsi, d'après Kriiger, en représentant par 100 la perte de chaleur des animaux sains, on aurait 190 pour celle des animaux rasés et 258 pour celle des animaux vernis. En effet, si on empêche cette déperdition de chaleur en entourant l'animal de corps mauvais conducteurs ou si on réchauffe artiliciellement l'animal, on empêche ou on retarde les accidents. Celte action préservative de la température a cependant été niée par Edenhuizen et Socolofî. Ce qui parle aussi en faveur de cette opinion, adoptée aujourd'hui par la majorité des physiologistes, c'est que les accidents et les lésions ont une certaine analogie avec ce qu'on constate dans la mort par le froid. D'après d'autres auteurs, les accidents seraient dus à la rétention de principes volatils nuisibles {perspirabile retentum) qui n'auraient pu être éliminés, et par conséquent à une sorte d'intoxication. Cependant l'injection du sang d'animaux ainsi traités dans les veines d'un autre animal n'a pas d'effet nuisible, si ce n'est de faire apparaître l'albumine dans les urines, ce qui peut arriver, comme l'ont montré Mosler et Kierulf, avec de sim[)les injections d'eau distillée. Pour Edenhuizen le principe ainsi retenu dans l'organisme ne serait autre que l'ammoniaque ; il aurait constaté, sur des animaux vernis, que les parties de la peau non vernies dégageaient de l'ammoniaque, et que leur sang en contenait plus qu'à l'état normal; l'existence de cristaux de phosphate ammouiaco-maguésien mentionnée plus haut viendrait à l'appui de cette opinion. Lang croit à une intoxication urémique due à ce que l'eau, que les poumons ne suffisent plus à éliminer, s'accumule dans les canalicules urinifères qu'elle obstrue. La mort n'est pas due non plus aux troubles respiratoires, caries symptômes sont différents de ceux de l'asphyxie.

Chez l'homme, Senator a pu recouvrir la plus grande partie de la surface cutanée d'un enduii imperméable sans déterminer d'accidents. 11 est vrai que c'était dans des cas de fièvre typhoïde, de convalescence de rhumatisme articulaire, etc., en un mot dans des cas où la température propre du corps était plus élevée qu'à l'état normal.

Bibliographie. — .Ia.\ssk.\ : Die Uautperspiration behn gcsvnden Menschcn (Arcli. f. ki. Med., t. XXXIII, 1883). — F. Kiag : Ueber die Haulathmung des Frosches {Arch. f. Physiol., 1884). — E. Pku'eh : Ein Beifrag zur Lclire von dcr Perspiralio inse)isibilis (Zeitsch. f. kl. Mod.. t. XII, 1887) (1).

(I) A consulter : Lavoisicr et Séguin : Mcm. sur la transpiration (.Mém. Ac. des se,

PHYSIOLOGIE DE LÀ NUTRITION. ^'^^ Physiologie comparée de la respiration. — Les recherches les plus impoilanles sur celle queslioii oui cHc faites par Regnault el Reiset. Le tableau suivant, emprunté à ces auteurs, donne les quantités en poids d'oxygène, d'acide carbonique et d'azote de la respiration pour une heure de durée el pour 1 kdogramme de chaque espèce animale.

Lapius

Chiens

Marmotte . . .

Poule

Moiueau. . . .

Bec-croisé. . .

Venlier

Lézard

(ireiiouille . .

Salaniaudre.

Hanneton . . .

Vers de terre

OXVi.KNK AllSunilK.

AC1U8 CABHONIQUE

evlialé.