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Le sang perdrait donc de l'acide carbonique pendant sou passage dans le rein.

PHYSIOLOGIE DE Lk NUTRITION. 183 l,26o p. 100; globuline (par le procédé crUammarsteu), 3,742; gélatine, 1, 43G. Le tissu du rein a une réaction acide, môme quand l'ui'ine est alcaline.

Mécanisme de la sécrétion rénale.— Il est impossible d'adopter aujourd'hui une théorie exclusive pour expliquer le mécanisme de la sécrétion rénale. En effet, il y a à la fois, dans cette sécrétion, liltration et intervention de l'activité épitheliale glandulaire; seulement la difficulté est de faire exactement la part de ces deux actes. Il y a trois théories principales sur le mécanisme de cette sécrétion, la théorie de Bowman, celle de Ludwig et celle de Kiiss.

1° Thi'oi-ie de Bowman. — Les glomérul^^s de Malpighi laissent filtrer seulement la partie aqueuse de l'urine ; les principes solides de l'urine, formés dans le rein ou pris du sang, sont sécrétés par les cellules glandulaires des canalicules et enlrahiés par l'eau qui ti-averse ces canalicules. il est assez difficile de comprendre comment, dans cette filtration de l'eau du sang, il ne passe pas en même temps les sels du sang qui présentent la plupart une si grande diffusibilité ; aussi Bowman lui-même, puis V. Wittirh et Donders ont-ils modifié cette théorie en admettant que les principes salins filtraient avec l'eau dans les glomérules et que les cellules épithéliales des canalicules ne faisaient que sécréter l'urée et l'acide urique. H. Heidenhain, dans des expériences récentes, revient à l'opinion de Bowman et cherche à établir rindépendance de l'éliminalion aqueuse et de l'excrétion des parties solides de l'urine; ces deux actes se passeraient réellement dans des parties différentes du rein. On peut, en effet, d'après lui, arrêter la sécrétion d'eau par les reins sans entraver l'élimination des substances solides injectées dans le sang (indigotate de soude, urate de soude). Cette élimination, ainsi que celle des sels de l'urine, se ferait par l'épithélium grenu des canaux contournés et de la partie large de l'anse de Henle.

Si on cautérise la substance corticale du rein, la sécrétion urinaire s'arrête dans la partie lésée, et même dans la région correspondante de la substance médullaire dont les canalicules ne contiennent plus d'indigolate de soude. Dans ces conditions, Heidenhain a vu que les canalicules de l'écorce renfermaient cependant cette matière colorante; mais la sécrétion d'eau étant arrêtée, la matière colorante n'était plus entrahiée dans les canalicules médullaires. La partie aqueuse de l'urine serait donc sécrétée dans les glomérules et dans les tubes contournés de la substance corticale.

Cependant d'autres considérations tendraient à faire admettre que toutes les parties du rein, substance corticale et substance médullaire, prennent part à l'élimination de l'eau. Chez les amphibies, les glomérules et les canalicules rénaux ont une circulation absolument distincte; les glomérules reçoivent leur sang de l'aorte, les canalicules le reçoivent d'un système porte analogue au système porte du foie et constitué par des branches veineuses venant des veines des extrémités inférieures, de l'oviducto et de la veine dorso-lombaire (veines rénales alférentes). Si on lie l'aorte commune, les glomérules nereçoiveiit plus de sang et ne fonctionnent plus. Dans ces conditions, Nussbaum a vu que la sécrétion d'eau et d'urée continue à se faire, tandis que le sucre et les peptones no })assent plus dans l'urine. Enfin dans certains cas morbides la substance corticale peut être lésée profondément sans empêcher la continuation de la sécrétion urinaire.

2'' Théorie de Luduig. — Dans cette théorie, la pression sanguine joue le rôle })rincipal; sous l'influence de cette pression, le sérum sanguin filtre à travers les parois des capillaires du glomérule, moins les albuminates et les graisses; le fluide transsudé contient donc l'eau, les sels et les matières exlractivcs du sanu: une fois arrivé dans les canalicules, ce liquide transsudé se trouve en contact avec

répithélium des canalicules et avec la ij-mphe qui entoure ces canalicules, lymphe plus concentrée que le liquide transsudé ; les lymphatiques et les capillaires qui entourent les canalicules jouent le rôle d'un appareil de résorption qui reprend une parlio des principes filtrés (eau et sels), jusqu'à ce que l'équilihre endosmolique soit rétabli. Ludwig ne faisait jouer primitivement aucun rôle à l'activité glandulaire; les expériences de Goll, faites sous sa direction, tendaient à prouver que la pression sanguine seule était en jeu; la quantité d'urine augmente en effet avec la pression, et la concentration de l'urine est en rapport inverse de la vitesse de la sécrétion et ne dépasse jamais un certain chiffre. Cependant, les différences de proportion des principes de l'urine et du sang ne peuvent s'expliquer uniquement par les lois physiques, et il faut nécessairement faire intervenir pour une part, même si on admet la théorie de l.udwig, l'activité glandulaire elle-même. Une difficulté de cette théorie, c'est d'expliquer pourquoi dans la filtration à travers le glomérule, l'albumine ne passe pas avec les autres principes; ce serait, d'après Ludwig, parce que l'albumine diffuse très difficilement avec les liquides acides et se trouve en présence de l'acide libre de l'urine qui serait formé dans le rein; mais en tout cas ce ne serait pas dans le glomérule que se formerait cet acide, et c'est le glomérule qui est le lieu de la filtration. Une autre difficulté de la théorie de la filtration, c'est l'énorme quantité de liquide qui devrait transsuder et être repris par le sang pour fournir la proportion d'urée sécrétée en vingt-quatre heures. En outre, si cette théorie était exacte, il devrait toujours y avoir parallélisme entre la quantité d'urine et la quantité d'urée excrétée; or, dans un certain nombre de cas, il n'en est pas ainsi; en diminuant le calibre de l'artère rénale, on voit la proportion relative d'urée diminuer dans l'urine. Enfin, d'après la théorie de Ludwig, le courant aqueux de résorption des canalicules vers les capillaires doit cesser quand la concentration de l'urine égale celle du plasma sanguin ; il y aurait donc une limite pour la concentration de l'urine et elle ne pourrait jamais devenir plus concentrée que le plasma sanguin ; or, en prenant de l'urine de chien et du sérum de sang de chien et en les plaçant dans un endosmomètre, Hoppe-Seyler a vu l'urine augmenter de volume en attirant l'eau du sérum; elle était donc plus concentrée que ce dernier; il est vrai que dans ce cas l'influence de la fibrine est laissée de côté. Ribbert, pour voir si l'urine sécrétée par les glomérules se concentrait par résorption d'eau dans les canalicules, a, chez les lapins, extirpé la substance médullaire et constaté que la quantité d'urine était beaucoup plus considérable (voir l'original pour la technique de l'opération). Ces expériences parleraient donc en faveur d'une résorption dans les canalicules.

3° Théorie de Kûss. — La théorie de Kiiss se rapproche par certains points de celle de Ludwig. Seulement il évite la difficulté signalée tout à l'heure et admet que le sérum sanguin filtre en totalité à travers les glomérules, comme dans une transsudation séreuse ordinaire. Puis l'albumine est résorbée dans les canalicules; l'urine serait donc du sérum, moins l'albumine. Cette résorption de l'albumine serait due à l'activité vitale des cellules épithéliales, et cette résorption est aidée par la faible pression du sang dans les capillaires péricanaliculaires. Cette théorie expliquerait pourquoi dans les kystes du rein, formés à la suite d'oblitération des canaux urinilères, on trouve non de l'urine, mais de la sérosité albumineuse, et comment, dans les cas où par suite d'altération épithéliale dans les maladies du rein, cet épithélium ne pouvant plus résorber l'albumine, l'albumine paraît dans les urines (albuminurie). Certaines expériences récentes de Posner et de Ribbert viendraient à l'appui de cette opinion; après l'injection d'albumine dans le sang de lapin, l'albumine n'est éliminée que par les glomérules et on la retrouve dans

PHYSIOLOGIE DE LÀ NUTRITION. iSo

les corpuscules de Malpigbi sur les reins durcis par l'alcool (1); il en est de même après la ligature temporaire de l'artère rénale. Il est vrai que dans ces cas on a affaire à un phénomène pathologique et non à un acte normal. Une autre difficullé de cette théorie est d'expliquer la résorption de l'albumine par l'épithélium des canalicules.

On voit, par ce résumé, que toutes les théories sont passibles d'objections et qu'il est à peu près impossible, dans l'état actuel de la science, de se faire une idée précise et certaine du mécanisme intime de la sécrétion urinaire. Il faut donc, pour le moment, se contenter d'étudier les conditions de celte sécrétion. Ces conditions sont au nombre de trois principales : pression sanguine, étal du sang, activité épilhéliale.

La pression sanguine a un rôle essentiel dans la sécrétion en agissant principalement sur la quantité d'urine.

Pour ({lie la sécrélion se fasse, il faut que cette pression soit plus forte que la pression du liquide contenu dans les canaliculcs urinifères. Aussi est-ce la différence entre ces deux pressions et l'excès de la première sur la seconde qui détermine la sécrétion. Quand cette différence diminue ou s'égalise, soit en diminuant la pression sanguine (section de la moelle, saignées), soit en augmentant la pression dans les canaliculcs (ligature de l'uretère), la sécrétion urinaire diminue et peut même s'arrêter tout à fait. L'effet inverse se produit quand cette différence «'accroît, comme par l'augmenlalion de la pression sanguine (ligature de l'aorte au-dessous de l'artère rénale, injection d'eau dans le sang, etc.). La pression dans l'artère rénale est d'environ 120 à 140 millimètres de mercure.

Toutes les causes qui peuvent influencer la pression sanguine dans l'artère rénale agissent indirectement sur lasécrétion urinaire. On comprend alors facilement le mode d'aclion de certaines conditions qui paraissent au premier abord sans relation avec cette sécrétion. C'est ainsi que la quantité d'urine peut être accrue par l'augmentation d'activité du cœur, parla dimiimtion du calibre total des vaisseaux (contraction a frigore des vaisseaux de la peau, ligature ou compression de grosses artères, etc.), par l'accroissement de la masse du sang (boissons, injections d'eau dans les veines, etc.); diminuée par les causes inverses, diminution d'activité du cœur, excitation des pneumogastriques, action de la chaleur sur la peau, sueurs abondantes, etc. I/influence de l'innervation sera étudiée plus loin.

L'accroissement de pression sanguine ne fait pas seulement hausser la quantité d'eau de l'urine, elle fait hausser encore les principes solides, mais pas dans une aussi forte proportion.

D'après Heidenhain, la pression agirait surtout par son action sur la vitesse du sang dans les glomérules, opinion soutenue aussi par Panetb et J. Munck.

h' état du sang n'a pas moins d'influence. Le rein est très sensible aux variations des états chimiques du sang. La composition du sang oscille autour d'une certaine moyenne; toutes les fois que cette moyenne est dépassée, toutes les fois que des principes déjà existants dans le sang s'y trouvent en excès, ou que des principes nouveaux y sont introduits, ces principes sont éliminés et le rein est la principale voie de cette élimination. C'est ainsi que les boissons augmentent la proportion d'eau de l'urine; c'est ainsi qu'après l'ingestion dans le sang de chlorure de sodium (Kaupp), de phosphate et de sulfate de soude (Sick),ccs substances apparaissent dans l'urine en proportions variables, suivant la dose administrée. La

(1) Schwartz avait déjà vu sur do? reins de porc, on injectant do l'eau dans l'artère rénale, que le liquide recueilli par Turctèrc était neutre ou alcaUn, albumincux, et admettait aussi que l'albumine était sécrétée dans les gloniérules et résorbée dans les canalicules.

glycosurie se montre quand la glycose dépasse 0,6 p. 100 dans le sang. Enfin, le passage dans l'urine des substances diffusibles introduites dans l'organisme se fait avec une très grande rapidilé ( WœLler). On comprend alors comment il peut se faire qu'il y ait tant de différence entre les urines des herbivores el celles des carnivores, l'état du sang étant sous l'influence immédiate de l'alimentation. Les reins ont donc une véritable action dépuratrice et antitoxique. Aussi quand on empêche l'élimination urinaire par la néphrotomie ou la ligature de l'urelère, les accidents toxiques se montrent bien plus rapidement; tandis que, si les voies urinaires flimment le poison au fur et à mesure de son absorption, l'empoisonnement ne se produit pas; c'est ce qui arrive, par exemple, si le curare est iniroiluit dans l'estomac (Cl. Bernard; Hermann). Cette influence do la composition du sang se montre non seulement par l'élimination par l'urine de la substance même qni se trouve en excès dans le sang, mais elle se traduit encore par l'augmentation de la quantité totale de l'urine. Cet efl'et peut même se produire pour de faibles pressions sanguines, comme lorsqu'on injecte en même temps dansles vaisseaux del'hydrate de chloral et du carbonate de soude.

L'activité des cellules glandulaires du rein et leur rôle dans la sécrétion ne peuvent être mises en doute et sont bien démontrées par une série d'expériences et spécialement par les circulations artificielles du rein. Si on arrête la sécrétion urinaire en diminuant la pression sanguine générale (section delà moelle), ou enempêchant la circulation veineuse du rein (Paneth), la sécrétion peut être rétablie par une substance diurétique, acétate de soude, urée, etc. Abeles, dans ses circulations artificielles sur le rein, a vu que quand il faisait circuler dans le rein du sang non additionné d'urée, il ne s'écoulait pas une seule goutte d'urine par l'uretère, mais dès qu'il ajoutait de l urée, le sang coulait plus vite et la sécrétion d'urine s'établissait. Aheles en conclut que l'urée paralyse les vaso-consiricteurs, ou excite les vaso-dilatateurs du rein, mais les expériences ultérieures de J. Munck, de Phillips et Bradford prouvent que la plus grande part revient à l'activité propre des cellules glandulaires. Ce qui prouve bien du reste cette influence de l'activité épithéliale sur la sécrétion, c'est la façon différente dont se comportent les diiférents sels de l'urine; ainsi Senalor et J. Munk ont constaté que, si on empêche la circulation veineuse du rein, en même temps que la quantité d'urine diminue, la proportion pour cent d'urée diminue aussi, tandis que la proportion pour cent de chlorure de sodium ne varie pas. Lépine et Aubert, en troublant la fonction d'un des reins chez lechien (ischémie, occlusion temporaire de l'uretère), et comparant ensuite la sécrétion des deux reins, ont vu que du côté lésé l'urine était plus concentrée et que les phosphates et la potasse étaient moins bien éliminés, mais que le chlorure de sodium était éliminé aussi bien que du côté sain.

Les expériences de Phillips et de Bradford faites sur les diurétiques par le procédé de Roy montrent bien quelle est la complexité des influences qui entrent en jeu dans la sécrétion urinaire.

Formation de l'acide de Furine. — Le mode de formation de l'acide de l'urine est encore peu connu. D'après Maly, il y aurait là un simple phénomène de diffusion ; si on soumet à la dialyse un mélange neutre de mono et de biphosphate de soude, le phosphate acide passe plus vite que le phosphate alcalin ; un phénomène semblable se passerait dans la sécrétion lénale, et par suite, il n'y aurait pas lieu de recourir à une formation d'acide dans le rein, comme on le fait habituellement. Il est vrai que dans ce cas on peut se demander pourquoi le même phénomène ne se passe pas dans toutes les sécrétions, et il semble difficile par conséquent de nier absolument le rôle de l'activité épithéliale

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION. 187 dans la sécrélion de l'acide. L'acidité de rurine paraît liée jusqu'à un cerlain point à la sécrétion de l'acide du suc gastrique. On a vu plus haut que l'acidité de l'urine diminuait au moment de la sécrétion gastrique : chez des chiens porteurs de fistules gastriques, quand on lave l'estomac par un courant d'eau pour enlever lé suc gastrique, l'urine devient alcaline après chaque lavage : il en est de même dans les cas de dilatation de l'estomac, traités par la pompe stomacale; l'urine devient alcaline malgré une nourriture animale (Quincke). Dreser a fait une série d'expériences d'injection de matières colorantes dans les sacs lymphatiques de la grenouille, matières colorantes qui sont réduites les unes en solution acide, les autres en solution alcaline, de sorte qu'à leur passage dans le rein on peut voir la réaction des différentes parties du tissu rénal ; il conclut de ces expériences que le liquide qui filtre parles glomérules est alcalin, tandis que l'acide est sécrété dans les canalicules contournés.

L'origine et le mode de formation des principes constituants de l'urine ont été étudiés dans la chimie physioloijiqiie : Urée, p. 2G5 ; Acide urique, p. 250; Acide hippurique, p. 279 ; Crdatinine, p. 301 et 302 ; Acides sulfo- conjugues, p. 296 ; Matière colorante, p. 210 et 21 1.

Innervation du rein. — L'innervation du rein est encore très obscure. La section du plexus rénal a donné des résultats contradictoires; tandis que Pincus à observé un arrêt de la sécrélion et Hermann pas autre chose qu'un peu d'albuminurie, CI. Bernard et Eckhard ont constaté de la polyurie. V. Wittich dislingue dans le plexus rénal les nerfs sécréteurs qui se trouveraient entre l'artère et la veine rénale et les nerfs vaso-moteurs qui accompagneraient l'artère ; la destruction des premiers ne produirait rien, sauf un peu d'albumine dans l'urine, tandis que celle des seconds produirait l'albuminurie et la dégénérescence de la glande : cependant Bert et Ranvier n'ont pas vu d'altération du rein à la suite de la section du plexus rénal. La section du grand splanchique augmente, chez le chien, la sécrétion urinaire, et produit en même temps la congestion du rein ; l'excitation de son bout périphérique arrête la sécrétion et fait pâlir les vaisseaux de l'organe, double action qui s'explique parce que le grand splancbnique contient les nerfs vaso-moteurs du rein. Les filets sympathiques autres que le grand splancbnique sont sans action sur le rein,

Cohnheim et Roy, dans leurs expériences avec l'oncomètre, ont vu, dans les conditions normales, la courbe du volume de rein parallèle à la courbe de la pression sanguine artérielle et présentant comme celle-ci des oscillations respiratoires et cardiaques {voir pression sanguine). Mais en excitant les nerfs sensitifs, les splanchniques, on en interrompant la respiration artificielle (asphyxie), ou encore sous l'action de la strychnine, les deux courbes étaient inverses, la pression artérielle présentant une ascension, tandis que le volume du rein diminuait. Mais si on détruisait tous les nerfs du rein, cette diminution de volume ne se produisait plus sous les influences précédentes et les deux courbes restaient parallèles. Sniirnow, dans des expériences récentes par le même procédé, ne retrouve pas une influence aussi marquée des nerfs sur les variations du volume du rein.

D'après Peyrani, la section du sympathique cervical diminuerait laquantité d'urine, son excitation électrique au contraire en déterminerait l'augmentation. Le pneumogastrique paraît être sans influence; cependant Cl. Bernard a constaté dans quelques expériences une augmentation d'urine et une congestion du rein par l'excitation du pneumogastrique au-dessous du diaphragme. Arthaudet Buttoau contraire ont constaté un arrêt de la sécrétion urinaire par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique. La section de la moelle cervicale arrête la sécré-

lion rénale en al)aissant la pression sanguine, et cet arrêt de sécrétion se produit mr-me quand les splanchniques ont été coupés (Eckhard). L'excitation du bout inférieur de la moelle a le même résultat, en rétrécissant les artères du rein (excitation des vaso-moteurs) ; mais si on a sectionné préalablement les splanchniques pour empêcher cette action vaso-motrice, l'excitation de la moelle détermine une augmentation de sécrétion en accroissant la pression artérielle (Grûtzner). D'après Harney Sachs, en dehors de l'action sur la pression sangume, la moelle paraît sans influence sur la sécrétion rénale. La piqûre du plancher du quatrième ventricule produit la polyurie qui s'accompagne d'albuminurie ou de glucosurie suivant que la lésion porte plus haut ou plus bas (Cl. Bernard); d'après Eckhard, cette action se produirait encore après la section des splanchniques; cette polyurie disparaît quand on coupe la moelle cervicale ou dorsale. Il est difhcile de dire à quelle cause tient cette polyurie; elle ne paraît pas due à une augmentation de pression artérielle, car cette pression n'est pas plus forte qu'auparavant; elle ne peut être due non plus, comme on l'a vu plus haut, à une action vaso-molrice par l'inlermédiaire des splanchniques ; peut-être faudrait-il admettre une excitation d'un centre vaso-dilatateur pour les vaisseaux du rein. Eckhard a vu. chez le lapin, la polyurie se produire par l'excitation (mécanique, chimique, électrique) de certaines parties du cervelet (deuxième lobule du vermis, de bas en haut). Cette polyurie, qui s'accompagnait souvent de diabète, disparaissait par la section des splanchniques.

On voit que jusqu'ici les seules influences nerveuses constatées pour la sécrétion rénale sont des influences vaso-motrices et peùt-être vaso-dilatatrices, et que l'existence de nerfs sécréteurs proprement dits n'a pu encore être démontrée d'une façon positive : Eckhard admet cependant dans le cerveau et probablement dans la moelle allongée des centres d'innervation pour la sécrétion urinaire; cependant chez les grenouilles la destruction des centres nerveux (à l'exception de la moelle allongée) n'arrête pas la sécrétion urinaire (Bidder).

Les émotions, les douleurs, augmentent souvent la quantité d'urine. Il y a une sorte de balancement entre la sécrétion des deux reins, de sorte que la sécrétion est plus active tantôt dans un lein, tantôt dans l'autre. Les mêmes alternatives se produisent pour les parties solides de l'urine.

Pour V excrétion urinaire voir : Physiologie du mouvement.

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Article II. — Sécrétion de la sueur.