COMPOSITION CHIMTQITE DES GLOBULES SANGUINS

orte, par rapport à l*oxygène et à l'ozone, comme Thémoglobine et les gloules sanguins ; elle possède au plus haut degré le pouvoir de polariser Toxyène ; mais elle ne se borne pas simplement, comme l'hémoglobine, à décomposer eau oxygénée en eau et en oxygène , car elle se décompose alors elle-même n absorbant de l'oxygène. L'ozone libre modifie les solutions d'hémoglobine t d^hématine, en leur faisant prendre d'abord une couleur foncée et en les issolvant ensuite peu à peu.

En faisant évaporer une solution d'hémoglobine dans le vide ou en la traiint par des agents de réduction , elle perd tout son oxygène ; c'est alors de ^hémoglobine réduite qui, évaporée à l'abri de l'air, forme des cristaux rouges teuâtres, et qui, par l'accès de l'air, redevient de l'oxyhémoglobine. Les soutions d'hémoglobine peuvent aussi être débarrassées de tout leur oxygène par le gaz oxyde de carbone ; il en résulte une combinaison de CO avec l'hémoglobine, le carhoocy hémoglobine j qui donne des cristaux rouge clair. Ce corps ne fournit, dans une atmosphère non oxygénée, aucune réaction ozonisante; mis en contact avec l'oxygène atmosphérique, il le transforme en ozone et décompose Feau oxygénée, mais sans absorber lui-même de l'oxygène. Outre CO, il est d'autres gaz (Az 0*, Az, H) qui enlèvent 0 à l'hémoglobine sans la décomposer. Mais comme déjà nous l'avons dit, CO", au contraire, précipite la glbbuline et laisse Thématine dans la solution.

Toutes les modifications de l'hémoglobine sont faciles à reconnaître au spectroscope, comme l'ont démontré Hoppe et Stokes. L'hémoglobine ordinaire donne deux raies dans le jaune, entre les lignes C et D de Frauenhofer ; l'hémoglolune réduite, au contraire, ne les donne plus, et entre la place qu'elles occupaient on voit apparaître une raie unique. L'hémoglobine traitée par les acides OQles alcalis donne de l'hématine, qui, en solution acide, fournit une raie au niveau de la ligne C, entre le rouge et l'orangé, et en solution alcaline, au contraire, en fournit une dans l'orangé, entre les lignes C et D. Quand on agit ^ rhématine avec des agents de réduction , on voit cette raie se diviser en deux autres plus larges et situées dans le jaune. Les raies que donne, le carboxyde-hémoglobine sont presque identiques à ces dernières. Il semble en être de même pour l'hémoglobine privée d'oxygène au moyen d'autres gaz (§25, et Physique médicale, § 169).

3» Les éléments minéraux des globules sanguins n'ont pu jusqu'à présent ^bien isolés de ceux du plasma. En comparant les cendres du caillot à celles fcttrnies par le sérum, on voit cependant que les premières se distinguent surtoit par leur richesse en acide phosphorique et en potasse, tandis qu'elles contiennent beaucoup moins de chaux et de magnésie. Quelques-uns de ces éléments ont une origine organique : ainsi le fer provient de l'hémoglobine. ''Départie du phosphore, du protagon et les traces d'acide sulfurique dérivent des différents albuminoïdes.

^ considérait autrefois lestroma des globules sanguins comme fourni par les en* '^pes de ceux-ci , et Ton croyait que c'étaient là des albuminoïdes insolubles dans "ftui. Lorsque plus tard on fut obligé de renoncer à cette idée de membrane des glo- «wiles, Ton dut ablandonner aussi la pensée de faire concorder leurs propriétés physico-

chimiques avec celles des albuminoïdes. En les voyant se fondre et se dissoudre dans Teau chaude , on dut penser à une analogie avec les substances grasses. La découverte duprotagon, faite par L. Hermann, et celle de la cholestérine, qui, ainsi que Ta démontré Hoppe, accompagne toujours celui-ci en quantités assez considérables, servit à éclairer ce phénomène de fusion; il est à remarquer, de plus, que des graisses saponifiables se trouvent aussi , mais en petite quantité , dans le stroma.

Alors aussi Ton envisageait^ d*après les idées de Berzélius, le contenu de la membrane d'enveloppe des globules, comme un mélange de la matière colorante rouge , de Thématine , avec un albuminoîde , la globuline. Lorsque, plus tard^ Reichert d'abord , Kœlliker ensuite , eurent observé des cristaux d'hémoglobine produits accidentellement ; que Funke eut représenté des cristaux microscopiques de la même substance , et que Lehmann les eut fait voir plus volumineux encore, on fut disposé à admettre qu'il existait une combinaison chimique entre ces deux substances, Fhémocristalline et l'hématoglobuline. Lehmann ébranla de fond en comble cette idée, en démontrant qu'on peut décolorer complètement les cristaux du sang, qui ne doivent donc* être que de la globuline cristallisée, à laquelle l'hématine n'est que mécaniquement unie. Ce furent les travaux de Hoppe, Stokes, A. Schmidt etc., qui démontrèrent que ni l'hématine ni l'albuminoîde obtenu par la décomposition de l'hémoglobuline ne se trouvent sous cette forme dans cette dernière substance, fait que prouvèrent les propriétés optiques de l'hématine et les propriétés chimiques de l'albuminoîde. La globuline de Berzélius ne diffère, en effet, que fort peu de l'albumine ordinaire, tandis que, comme nous l'avons vu plus haut, l'albuminoîde contenu dans l'hémoglobine, la vraie globuline, se rapproche beaucoup de la substance fibrino-plastique , en laquelle elle se transforme probablement.

Schœnbcin et lïis sont les premiers qui démontrèrent que les globules sanguins possèdent , comme l'éponge de platine , la propriété de transformer l'oxygène en ozone et de décomposer l'eau oxygénée. A. Schmidt fit voir ensuite que l'ozone contenu dans les globules est en raison même de leur hémoglobine; il constata que la réaclion du papier iodé n'est pas assez sensible, parce que l'hémoglobine retient trop éncrgiquement l'ozone ; mais que la teinture de gayac colore en bleu par l'hémoglobine et l'hématine , et que l'indigo se décolore au bout de quelques jours par ces mêmes substances. La propriété d'oxydation par transformation d'ozone et celle de transport d'ozone par les globules sanguins sont, sans nul doute, d'une importance capitale (*).

§ 1 09. — Les gaz du sang.

Dans 100 volumes de sang, il se trouve eu moyenne environ 45 volumes de j^az (à 0" et 1 mètre de pression mercurielle) , soit 30 volumes de CO*, i^ volumes 0 et 1 à 2 volumes d'Az. Les gaz du plasma étant plus particnlièremenl unis aux éléments du 3érum, il nous suffira, pour décrire la manière dont ils se comportent avec le plasma et avec les globules, de les rechercher dansl^ sérum et dans ces derniers. Il est vrai que nous ne possédons aucun moy^^

0) Funke, Zeitschrift /*. ration. Medicin, nouv. sërie, t. I et II. — Lehmann, Phyf*^ ChemiCy t. I. — Hig, Archiv j. patliol. Anatomie, t X. — Hoppo, ibid.j t. XXÏX, et Mt-

dicin.-chem, UrUermchungen^ 1. 1 A. Schmidt, Veher Ozon im Blute. Dorpat 1862; fl^'

tolog. Studien, ihid., 1866, et Archiv f. pathol. Anatomie, t. XXIX et XLII. — Comp. ws»- 8okrowBky, ibid., t. XXXVI. — Preyer, Ann. d. Ohem. u. Pharm., t. CXL. — Kfibnc, Physial. Chemie.

pour isoler les ^çlobules; nous devrons donc nous servir d'un moyen indirect, ix)m[>arer les gaz du sérum à ceux du sang pris en totalité, et déduire ainsi les l^z des globules.

i" Gaz du sérum. L'oxygène et l'azote sont absorbés en si petite quantité par le sérum (1 à 1,8 p. 100 en volume), que c'est à peine si l'eau qu'il contient en est saturée. L'acide carbonique s'y trouve, au contraire (à 1 mètre de pression et 0*»), en moyenne à 35 p. 100 du volume. Sous la machine pneumatique , le sérum n'abandonne que son 0 et son Az , et une partie seulement de son CO', 30 volumes sur 100 volumes de sérum, d'après Pllûger. Les 3,7 volumes de CO* restants ne peuvent être dégagés que par l'addition d'un acide.

De l'sfbide carbonique qui se dégage dans le vide, une partie est à l'état de simple dissolution dans l'eau du sérum; la majeure partie est à Vétat de combinaison chimique instable y c'est-à-dire qu'elle ne se dégage pas seulement par l'addition des acides , mais encore par simple évaporation dans le vide. Il existe dans le sérum deux combinaisons instables de GO*. L'une est avec la soude ; il parait certain que la partie de CO* qui ne peut être extraite du sang que par les acides est à l'état de CO* Na 0 ; mais ce corps , s'il vient à rencontrer dans un liquide de l'acide carbonique libre , absorbe un nouvel atome de ce gaz et forme un bicarbonate de soude (2G0* Na 0) ; c'est le deuxième atome deCO* qui se dégage dans le vide. On trouve encore dans le sérum un phosphalede soude bibasique (PhO^ 2Na O.HO) qui, d'après Fernet , peut , lui aussi , alïsorber de l'acide CO* libre, et cela jusqu'au point où il se trouve dans le composé 2 atomes de ÇO* pourl atome de PhO^'. Le sérum contient donc dé l'acide carbonique sous les différentes formes suivantes : a) En simple dissolution; il se dégage dans le vide. h) En combinaison chimique instable (sous forme de CO*NaO double et iePh0^2NaO.HO), qui se dégage aussi dans le vide, mais plus lentement.

c) En combinaison chimique stable (GO* NaO), qui se dégage par les acides (acide tartrique , PhO»).

2' Gaz du sang pris en totalité,. Vaizoie est simplement en solution dans le 8î«ig considéré en masse , de môme que nous avons vu qu'il l'est dans le sérum ; ïïiais, par contre, le sang contient, outre de l'acide carbonique libre et commué, une grande quantité d'oxygène combiné.

a) Ac\de carbonique, Schôffer a démontré que par le vide on parvient à ex- Wre du sang une quantité de GO* relativement plus grande que celle que l'on ^lire du sérum , et Pfl figer est môme arrivé à extraire, en évaporant, sous '^vide, tout l'acide carbonique que le sang contenait, de telle sorte (jue les *^desn'y démontraient plus aucune trace de GO*. Preyer a fait voir de plus î^e si, après avoir laissé reposer du sérum provenant du sang défibriné et Pnvé, autant que possible, par le vide de tout son acide carbonique, on vient à 'e.reprendi'e par la machine pneumatique, il se dégage encore de ce gaz. Ces faits tendent à faire supposer que les globules agissent sur le sérum comme un acide faible ; mais nous ignorons encore ([uel est celui de leurs éléments au- W ils doivent cette propiiété. Il est probable que c'est riiémoglobine, et que ^n action peut être aidée par celle des acides gras (|ui , ainsi qtie nous l'avons

VU, se développent pendant la décomposition du stroma; il semble, en effet, à peu près certain que Tacide spécial des globules n'existe pas dès le début en quantité assez considéral)le pour chasser tout Tacide GO', mais qu'il se forme petit à petit en raison de la décomposition qui survient dans le vide. C'est l'analyse spectrale du sang dépouillé de ses gaz qui démontre que c'est le stroma et non l'hémoglobine qui se décompose ; on ne trouve, en effet, par celle analyse que de l'hémoglobine réduite et non pas de l'hématine. La décomposition est accélérée sous l'influence d'une température de 40» environ ; sur le sang à 0», on ne peut, malgré une action très-prolongée, retirer au moyen de la pompe à gaz tout l'acide carbonique (Pfluger). L'oxygène du sang hâte également la décomposition ; aussi Schôffer et Preypr ont-ils vu le sang artériel ou le sang veineux préalablement agité avec de l'air rendre leur CÔ* beaucoup plus vite que le sang veineux normal. Il faut remarquer cependant que, lorsque le sang est totalement privé de son oxygène , l'acide carbonique continue à se dégager sous le vide ; ce n'est donc pas l'oxygène qui agit directement dans l'élimination de l'acide carbonique ; il est probable que son action se borne à former des produits de décomposition qui deviendront des acides globulaires.

La plus grande partie de l'acide carbonique du sang est combinée au sénmi; mais il ne faudrait pas croire, comme autrefois, que le sérum contient tout l'acide carbonique ou du moins toute la partie de ce gaz diimiquement combinée dans le sang. A. Schmidt, après avoir comparé la quantité de CO* contenue daus-le sérum et celle contenue dans le sang pris en totalité, a vu que nécessairement une partie de ce gaz est contenue dans les globules, et que même cette quantité peut, en certains cas, devenir assez considérable. On trouve, en outre, que le sérum ne contient p. 100 que quelques parties en volume de GO* de plus que le sang. Mais, comme, dans le sang, les globules forment une partie notable du volume total, il est évident que les globules doivent contenir une certaine quantité de CO*, moins à la vérité que le sérum. Les observations que nous mentionnerons plus bas sur l'absorption de GO" par le sérum et le sang conlirment aussi ce fait. Il est impossible de donner des chiffres exacts sur la quantité absolue de GO* contenue dans les globules ; la différence entre le sérum et le sang, au point de vue de ce contenu gazeux, a varié, suivant les expériences, entre 1,5 et 8 volumes p. 100. Les sels auxquels l'acide carbonique est combiné dans les globules sont probablement les mômes que ceux auxquels il est uni dans le sérum ; puisque cependant les globules sont plus riches en PhO% il est probable que c'est le Ph0^2NaO.HO qui y donihie.

h) Oxygène, En général, le sang artériel contient environ 16,5 voluim^ d'oxygène p. 100; il en contient donc plus que le sérum. Or, comme le sérum en contient à peine autant que son eau peut en absorber en raison de son coefficient d'absorption , il nous faut admettre que Voxygène combiné c/itfwi' quement dans le sang appartient aux globules. Nous avons vu au § 108 (pe l'hémoglobine possède une grande attraction pour l'oxygène, et existe dans le sang à l'état de combinaison avec l'oxygène (d'oxy hémoglobine). De même que nous avons vu la plus grande partie de GO* du sang être à l'état de combinaison chimique instable , de même aussi l'oxygène est faiblement combiné

à l'hémoglobine et peut en être retiré par le vide. On n'a pu toutefois l'obtenir en entier jusqu'ici , parce que , au moment môme où il devient libre , il possède une grande tendance à se combiner à des corps oxydables qu'il trouve dans le sang, et cela d'autant plus que la température est élevée, chose indispensable pour faire dégager l'oxygène. Le sang artériel , aussitôt après sa sortie des vaisseaux, donne toujours plus d'oxygène que celui que l'on soumet au vide quelque temps après l'avoir tiré (Pflûger). Une température de 38 à 40' favorise ces combinaisons de l'oxygène mis en liberté. Dans le sang des animaux asphyxiés , même aussitôt après sa sortie des vaisseaux , il n'existe plus d^oxygène que l'on puisse retirer par la pompe; et si on vient à le mélanger avec de l'oxygène libre, on voit ce dernier entrer très-rapidement en combinaisons énergiques. 11 en est de même du sang avec lequel on entretient une circulalion artificielle à travei's des organes, le rein par exemple. Dans tous ces cas, en place de l'oxygène combiné, on trouve dans les gaz du sang une proportion plus considérable de CO' (A. Schmidt). On voit, d'après tout cela, qu'il existe • dans le sang des substances qui réduisent constamment l'oxyhémoglobine ; mais quelles sont ces substances? c'est ce que nous ignorons. Il est évident qu'elles sont de plusieurs sortes : les unes qui ne réduisent que lentement et aune température élevée (sang artériel retiré du vaisseau); les autre» qui tpssent très-vite et très-énergiquement (sang d'asphyxie). D'après Schmidt, il existe normalement dans le sang de la veine sus-hépatique de petites quantités de ces substances rapidement réductrices; elles dispai'aissent aussitôt après la ligature de l'artère hépatique.

3° Absorption gazeuse par le sang, La plus grande partie de 0 et de CO* est dans le sang à l'état de combinaison chimique; il en résulte que leur absorption ne se fait pas dans le sang d'après la loi de Dalton ; en d'autres termes , que les quantités de ces gaz absorbées par le sang ne sont pas en raison directe de la pression extérieure, mais que ces gaz sont presque en totalité absorbés sous une faible pression. D'autre part, le sang absorbe des quantités plus conadérables de ces gaz que n'en comporte le coefficient d'al)sorption de l'eau qu'il contient. Ce coefficient est pour l'oxygène (à 15« et à 760 millimètres de pression) = 0,0298 en volume , tandis que le sang en absorbe jusqu'à 0,2 (y compris l'oxigènc qui, avant l'expérience, était déjà en combinaison avec l'héluoglobine). Une unité d'eau absorbe juste 1 volume de CO*, tandis que le sang peut en absorber jusqu'à i ,5 à 1,6 en volume.

L'oxygène n'étant combiné cliimiquement qu'à des éléments globulaires, le sérum se comporte, par rapport à lui, comme un simple liquide absorbant; tandis que pour l'acide carbonique la loi de Dalton ne se vérifie ni dans les globules ni dans le sérum. L'acide carbonique qui se forme aux dépens de l'oxygène, quand on laisse reposer le sang, est d'abord absorbé par '^ globules , et il peut même se faire ([ue les globules en contiennent presque autant que le sérum. Si alors on fait passer à travers le sang un cou- "^tde CO', la quantité de ce gaz combinée aux globules, loin d'augmenter , ^minue, car le sérum, tout en absorbant du gaz venu du dehors, en soutire ^ûcore aux globules. Ce n*est que lorsque le sérum est devenu si riche en GO* *l^e le rapport entre celui qu'il contient et celui (juc contient le sang tombe

à 0,77 ou 0,87, que l'on voit la proportion de ce gaz augmenter de nouveau dans les globules, et ce rapport s'élever aussi (A. Sciimidt). La chimie n'a pu encore expliquer ces faits ; mais il est aisé de comprendre que dans le sang vivant les globules perdent toujours' une partie de l'acide carbonique qui s'y produit, en faveur du sérum, et que leur richesse en GO*, ne peut dépasser une certaine limite.

La manière dont se comportent les gaz oxyde de carbone et acide azoteux avec le sang se comprend aisément d'après ce que nous avons dit de l'iiémoglobine. Ces deux gaz détruisent la combinaison instable de l'oxygène avec le sang. Le gaz AzO' s'oxyde et devient AzO*. Le gaz CO, en déplaçant l'oxygène, rend le sang impropre à en absorber de nouveau ; de petites quantités de ce gaz peuvent par l'oxygène du sang passer à l'état de CO^ (Pokrowsky). Le protoxyde d'azote Az 0 est absorbé en grande quantité par le sang, mais ce n'est là qu'une absorption purement mécanique. On n'a pas encore étudié suffisamment l'absorption d'autres gaz par le sang.

Magnus fut le premier qui observa que GO- et 0 ne se comportent pas, à l'égard du sang, d'après la loi de Dalton , et il en conclut ([u'une partie au moins de ces de«x gaz n'est pas absorbée mécaniquement par le sang , mais y est chimiquement combinée. Lothar Meyer chercha à déterminer le rapport qui existe entre C0« absom ot combiné , en faisant évaporer sous la machine pneumatique et en chassant rexcédant de CO* par l'acide tartrique. Il étudia alors l'absorption sous différentes pressions , et en admettant que l'acide carbonique chimiquement combiné est indépendant de la pression , il calcula le coérticicnt d'absorption du sang pour G0>. Les expériences faites plus tard, sous la direction de Ludwig, par Setschenow, Schœfferetc., firent voir ([ue cependant l'acide carbonique chimiquement combiné dans le sang dépend jusqu'à un certain point de la pression , et qu'une quantité importante de ce gax était éliminée du sang quand on réitérait l'action de la machine pneumatique. On distingue donc aujourd'hui l'acide carbonique en combinaison chimique instable àdJ\$\^ sang d'avec celui ([ui est plus solidement combiné et qui ne peut en être éliminé que par les acides. En voyant que le carbonate double de soude et le phosphate de soadc n'abandonnent que difficilement leur oxygène instable dans le vide , Schœffer pensa (juc toute la quantité de 00^ obtenue par L. Meyer, au moyen de l'évaporalion , Cîjt simplement absorbée. Des 30 volumes de CO* contenus dans iOO volumes de sang, il yen aurait 4 volumes d'absorbés, 3 en combinaison chimique iixe (C0« NaO) et les 2ii autres en combinaison instable. Les expériences ultérieures dénionlK'renl qu'en suivant cette voie il était impossible d'arriver à préciser exactement le rapport de quantité de GO- sous ses trois formes. Setschenow et Schu»ffer trouvèrent (jue les acides ne déplaçaient que 1/10 du C0« contenu dans le sang, et que le sôruni contient environ la moitié de son acide carbonique sous forme de combinaison liw- Plliiger, enfin, trouva deux fois dans le sérum du sang artériel du chien .*.fâ,9 et 26,8 p. 100 de G02 éliminés par le vide, et seulement 3,7 à 7,1 p. 100 de ce gaz éliminés par un acide (PhO*) ; mais dans ces expériences, le sang perdait peu à peu /oM^son GO- sous le vide. Tous ces faits confirment que la plus grande partie de l'acide des globules ne se produit que pai* une décomi)osition (pii s opère pendant l'élimination des gaz , et que cette décomposition se rapproche de celle qui normalement a li«o dans le sang. Nous sommes, en outre, obligés d'admettre que les substances aux dépens desquelles se fait cet acide des globules existent aussi, bien qu'en petite q"»"* tité , dans le sérum.

suivant résume les recherches faites sur ces différents {>oint8. Ces ni les volumes de gaz contenus dans iOO volumes de liquide, sous le i mètre à 0 degré.