Re3rtnond, Berllner 3fonaiiher

. — Phyriologlo. •G

iOti PHYSIOLOGIE DES FONCTIONS DE RELATION.

explique le môiue phénomène. Supposons qu'un coui*ant continu s'accroisse leuttiueul et que cet accroissement soit représenté par la ligne 1 2; puis, après une certaine durée , supposons qu'il soit brusquement interrompu et que cette rupture boit représentée par la verticale 3 4 , le nerf présentera ose secousse faible de fennelure G et une forte secousse d'ouverture 5. Or c'est là exactement ce qui se produit à la fermeture <;l à Touverture entre des bobines d'induction primaire et secondaire. Dans chaque bobine un vj^,, 7.y eouraiil qui la tnivcrse s'accroît lentement, tandis qu'à

la rupture il cesse brusquement; dans le premier cas, il se produit une action d'induction 1= 0, et dans le second = 5; dans les deux cas. la secousse déterminée par l'excitation du nerf coirespond à une action d'inductiui). Les secousses d'ouverture produites par les appareils d'induction sont donc |)lu> fortes que ICs secousses d»^ fermeture pour la même intensité du coui*ant inducteur. Lesphùèiohièncs iVinduction unipolaires dépendent des lois générales de l'inJurlion. Quand , dans la bobine primain> d*un appareil d*indilction, l'on fait [lasseruii l'ourant qui s'uuTre et se ferme avec une très-prande rapidité , Téleelricité reiwrtw dans la bobine secondaire ne se manifeste pas seulement quand les deux lils sont en (ontact, mais même en touclmut un seul de ces bouts. On peut ainsi tirer des élini^elles de très-fortes machines d'induction connut; d'une machine électrique. Un nerf ou un nnisclc réagissent en ce cas alors même que l'action de l'appareil est assu faible; aussi les secousst^s d'induction unipolaires sont-elles un des moyens d'expertnientUion les plus sensibles pour cette sorte de phénomènes. Les secousses unipolaires se remarquent surtout à l'ouverture du courant d'induction ; elles manquent d'ordinaire à la fermeture, en raison de la durée de l'accroissement du coui'aot: elles manquent surtout ({uand la bobine primaire est formée d'un très-gi'and uombrt de tours très-serrés, qui, agissant par induction les uns sur les autres, déterminent dans la bobine primaire elle-même un courant cle sens contraire et y raleutissenl ainsi l'accroissement du courant. On favorise l'apparition des secousses unipolaire^ en touchant le nerf ou le nmscle et l'autre bout du lil avec un corps bon conducteur. En isolant a}i préalable les parties animales, on peut empêcher les secousses, mais seulement aussi longtemps que l'action unipolaire n'est pas très-forte. Ces secousses d'induction unipolaires sont toujours gênantes quand on veut bien nettement limiter et mesurer l'excitation , car aussitôt qu'un de ces phénomènes unipolaires se jffésente, l'excitation ne se borne naturellement plus à la partie du nerf comprise entre les pôles du lil d'induclion, el son intensité ne dépend plus seulement de la foa'idt' l'action d'induction , mais iiussi de la grandeur de la décharge (>).

§ 164. — Excitation mécanique, thermique et chimique.

b' Excitation mécanique. L'action produite par l'excitaliou mécanique «li"pend, coiiune celle produite par l'excitation électrique, de Tiiitensité de l'excitant et de la rapidité avec laquelle il agit. Une pression exercée sur un nerf ou sur un muscle peut, quand elle s'accroît lentement, arriver jusqu'au broiement du tissu sans déterminer de secousses. Une excitation mécanique brusque agi^• sant sur un nerf moteur détermine d'ordinaire une secousse unique. Ce njsf

(1) Du Bois-Roymond, Untersuch., t. I; Berllner MonaUber., 1862. — Helmhoitz, hj' (jendo7ff*8 Annalen, t. LXXXIIL — Wundt, Med. Phj/nL, 6e part., cbap. X.

EXCITATION MÉCilNIQUE, THERMIQUE ET CHIMIQUE. 403

I loi>>que Texcitabilité est très-grande qu'une action de ce genre peut donner isance à une contraction tétanique de plus longue durée. Mais quand le:^ itations mécaniques qui portent sur un nerf se succèdent très-rapidement, e produit toujours une contraction tétanique.

/action des excitants mécaniques qui agissent sur le muscle lui-même ne duit pas simplement une secousse au niveau du point excité, secousse qui «nd de là à tout l'organe, mais bien une contraction permanente du point ché. Cette contraction permanente augmente assez lentement et disparaît i a peu; SchilT, qui Ta découverte, lui a donné le nom de contraction idioisculaire. Elle persiste encore quelque temps après la mort; sa durée est jours l)eaucoup plus longue sur les muscles qui meurent.

)n produit le tétanos par excitations mépniques rapides et successives au moyen tétanomoteur mécanique de Heidenhain. Cet instrument consiste en un petit mar- .a mis en mouvement par un électro-aimant à travers lequel passe un courant emativement ouvert et fermé. Le marteau est d'ivoire et frappe sur un nerf déposé r une enclume métallique. On peut ainsi produire un tétanos régulier de deux milles de durée , après lesquelles la partie du nerf percutée a perdu toute son excîbilité.

Là contraction idiomusculaire s'observe le mieux quand on passe le dos d'un luteau sur un muscle transversalement et perpendiculairement û la direction de ses bres. On voit d'abord une secousse qui s'étend à toute la longueur du muscle ; nand cette secousse a disparu , Ton observe , à l'endroit où a porté l'excitation , un anflement transversal qui dure un certain temps. Cette contraction se remarque aari sur le muscle de Thomme vivant , lorsqu'on le frappe avec un corps mousse erpendiculaii*ement à la direction de ses fibres (*).

^Excitation thermique. Le passage subit à une température élevée ou «sse produit des contractions soit par l'intermédiaire du nerf, soit dirccteoentdans le muscle. Daprès Eckhard, pour le nerf d'une grenouille, les limites le la température qui produit ces contractions est de 56 à 75® G. et de — 5". îom'ent, et surtout quand la température est élevée, au lieu d'une seule conftction, il se produit un tétanos durable. L'excitabilité du nerf disparait touours très-rapidement à ces températures. Quand la cbaleur dépasse 75", le *ttf peut même mourir (*).

^Excitation chimique. Un très-grand nombre d'agents chimiques prohisent des contractions par les modifications qu'ils déterminent dans la com- ^tion chimique du nerf ou du muscle. En règle générale, les modifications le composition produites par les agents chimiques ont besoin de se faire avec ^ certaine vitesse pour déterminer une excitation, tandis que ceux-mêmes (|ui tassent avec le plus d'énergie ne produisent aucune excitation quand leur *on est lente et progressive. Les modifications cliimiques qui déterminent ^ excitations chimiques altèrent toujours les propriétés vitales du nerf ou du

r) Heidenhain, Phynolog» Studien. Berlin 1856. — Scbiff, Lehrb. d. Physid., t. I, ot ^^êchotCê Unterêuch.f 1. 1. — L. Aucrbach , Abhandl. d. achlea. Oes., 1861. ^') Eckhard, Zèitschrifif. rat. Med., t X. — Harrless, ibid., 3^ série, t. VIU.

.i04 PHYSIOLOGIE DES FONCTIONS DE RELATION. '

muscle, qui très-souvent les perdent niènie complètement, au bout de plusnri moins de temps, au niveau du point d'application de l'excitant.

Parmi les agents excitants citons principalement les alcalis lixes, les atiii^v minéraux, Tacide acétique, Tacide oxalique, l'acide tartrique, Tacide lactiqur. l'alcool, rétlier, la créosote, les sels alcalins neutres (chlorure de soiHum. sulfates et carbonates alcalins etc.), les sels métalliques très-conc^înlrés , enlia. les solutions concentrées de certains corps neutres, comme le sucre, Turw. la glycérine. 11 est beaucoup de ces substances qui n'agissent qu*en soutirant de Veau, notamment les dernières et peut-être beaucoup de sels métalliques. Le* contractions que l'on obtient de cette manière ressemblent à celles que produit le dessèchement rapide du nerf exposé à l'air; souvent elleb se répètent ri vont même jiisqu'à déterminer un véritable tétanos; lorsque Ton ajoute de fea^ aux tissus, la contraction tétanicpic disparaît et les organes conservent souveit encore leur excitabilité. Les alcalis, les acides et la plupart lU^ sels nutilliques agissent au contraire comme excitants, mais ils produisent une altératÏKi chimique telle que, presque toujours, les tissus perdent leur excitabilité: ils meurent soit instantanément, soit en très-peu de temps. Il n'y a pas**» diflérence entre le nerf el le muscle, au point de vue des excitants cliiuii'pif^ 'Jout excitiint de cette nature qui agit sur le nerf agit aussi «lirectenieut sur v muscle, du moins dans certaines conditions, et réciproquement; il n'y a qufiqi; diflérence que dans le degré de concentration sous lequel l'une ou l'autn» J ces substances agit sur lo nerf ou sur le muscle.

Eckliard avait cru pouvoir poser eu loi pour les excitations thermiques ot ciiiu:ques que les seules substances qui provoquent des secousses sont celles qui |>eu\d: produire la mort iiistanUinêc du nerf. Mais cette loi ne répond pas même à l'»''î.^ ' des alcalis et des ai^ides minéraux, ([ui pourtant attaifuent très-énergiquein<»riî 1** tissus, et a fortiori elle n<» répond i)as à TclTet des corps qui n'a^'isseiit que \r. soustraction d'cau, comme les sels et les coi-ps neutres. L'on peut cncorv, >•'■ provo(pier des secousses en élevant la température , sans qu*î pour cela la partie f* cité*' meure, soit tuer le ner^sans provoquer de secousse, en élevant tn-s-lenloni'''' la température. Il semble donc possible d'appliquer aux excitants lheniiit|u«s <■ chimiques la loi des excitants électiiques, et de dire que le changement moiètoli-'* (jui se produit dans le nerf doit se faire avec une certaine rapidité. L action vietante des sels métalliques est souvent considérable , ainsi que je Tai démontit' i^^ Schelske; elle avait passé inaperçue, parce que d'ordinaire elle met un ctiH-' temps à se produire. D'aprôs Wittich, l'eau distillée, injectée dans les \aisseit» provoque des contractions. 11 semble donc que les ramuscules nerveux et losmo»'^ eux-mêmes sont plus facilement excités par Teau que les troncs nerveux . I>« '' provoquant que très-rarement des contractions lorsqu'elle est appliqtiée sur ces il'* niei*s. L'ammoniaiiue se distingue nettement de tous les alcalis fixes, ces di?nLTf> étant des excitants les plus sûrs, tandis que Tammoniaque ne produit que trêH^f*" ment une excitation (*).

(*)Kcklianl, XùUchr. j\ ration. Mal., nouv. Bt'rie, t. L — Kuliiio, Arrhif f*. J**-' * rhyuioL, iyr>0-18Gn. — ScheUkc, Verhatuil. il naturhintor. Vertim zu JleidelUrj, ^^■" Wittîch, ExperinieiUa tjuœdam ad Ilalteri dodrinam etc. Kunigsbcrg 1857.

ni'RÉE ET TRANSMISSIOS HE L'EXCITATION.

§ 165. — Durée et transmission de l'excitation.

l» La marclie de l'c.rcitothn iIl^'^ihI de i;i nature ilu IVsribiil. L'ii (.'xcitiiiit inslantani! ne proiiuit pas uno excitaliun.iostaiiliinL'e, mais bien une excilatiou de certaine durée, qui d'abord monte à son niasimum pour relomber à zéro. OUe marche esl en g^-héral la mùmc soit qu'on l'observe direclement sur l'o gane escité, le muscle par exemple, ou sur un oi-gane en connexion av. l'argaiie excité, le muscle et le nerf. Jusqu'à présent on a fait presque toutes les observations sur la marche de l'excitation on étudiant la marclie (le lu contraction musculaire. Lors([u'un nerf moteur ou un muscle sOnt parcourus par un courant électrique instantané (à l'ouverture d'un courant d'iniliiction par exemple), la contraction du muscle se transmet en un laps de temps inappréciable dans toute la longueur il marche de la contraction; on y voit que J'almrd il Faut un certain temps pour i|iie l'excilution se transmette dans tout le oerf, c'est le stade de l'ej-citaiion latente i 2 ; l'excitation s'accroît ensuite i'nhùTi très-vite 2 3; puis plus lentement 3 7, pour atteindre son maximum (stade de Vêiipi-gie ci-oiniunte); elle 'iimimie ensuite, d'abord très -rapidement, puis plus lentement (7 4 et 4 5), pour r-'ioinber à zéro (stade de lènei'gie décroismnte). On voit enfin encore queilues oscillations 5 6, qui sont dues û l'élasticité de la substance musculaire •■lle-mfme. Le stade de l'excitation latente dure environ l/ltX)" de seconde Tiand l'excitation porte directement sur le muscle lui-même ; le itade Ûb T^iierpie croissante dure 0,03 à 0,04 de seconde, et celui de l'^ergie (lécRrfs- '"nteest un peu plus court; mais la contraction ne cesee pas' comptét«menl •■n 5, car à partir de ce point la courbe ne se rapproche qrie peu l\ peu île l'ho- ■^Mntaie.

L<!s contractions déterminées par l'enli-ée ou la sortie d'un courant continu Ji'is un nerf ressemblent tout à fait, quand le courant ne détermine pas ■laclion tétanique, à celles que produit tout autre excitant instantané. La con- It^ction Ionique suit la marcbe reju^ Ml excité dii'ectemenl par un courant continxi ; '-1 1 est la fermeture et ^n 2 l'ouverture du coiifanl.

Les contractions des "iusc/fts lisses ressemblent pour leur marche 'ement les stades de la contraction qui , poui ticmes de seconde durent des minutes pour les muscles lisses (').

^ Tmimmissioii de l'ejuùtiitioii. Toute excitation se transmet suivant la Itiiifîueur du grand asc des fibres nerveuses ou musculaires. Dans li-s nerfs

1) Rebnholtz, Miltlrr'g Arûlili', 183l> et 185a, — IVimJt, /i.'rj,, 185H.

S des muscles striés , seu- !■ ces dernière, s'exécutent en cen-

Wti l'HYElOLOOIE DES FONCTIONS VZ ttELATlON.

Iiéi'ipliêt'iques, Ton ne remai-qtie jamais le passage de l'excilatioii d'une iilm nerveuse à une autre fibre voisine; c'esl la loi de la transmissùtn iioUt. Quand on excile un nerf en un point détermini^, celte excitation se tnitm^ dans les d«(a; direclions ; quand donc on excite un nerr mixte a^■ec une in- IcnsitC- surfilante, l'escilalion se Ifansnirl au muscle, qu'elle ûiil contracter, tl aux organes centraux, ci"! elle délei-miue une sensation. L'excitation s'aci-ruil pendant l'.a transmission dans le nerf, de sorte qite le môme excitant détenniii'' une excitation d'aulant plus forte que la longueur du nerf parcourue est pl'if longue (Pllfiger).

Les phénomènes intimes qui résultent île h transmission île l'excitation mjii, comme* noris le verrons plua loin , les m^mes H.nns tous les nerfs . quel» ipi «oient les organes (;entran\ nu pêriplièi'iques auxquels ils se rendent. On pint en conclure que les nerfs ne sont que des organes de transmûsion pour !.■• dilTt^rentes excitations , ce que vient encore confirmer le fait île la soudure Avextrémités de nerfs de différentes espèces après leur section. Quand cci' soudure est opérée, l'eseilation du nerf fait entrer en action l'organe avec \e<\y.-'le nerf est en communication; c'est ainsi que, par exemple, après la soudun du bout périphérique de l'hypoglosse avec le bout central du pueunio-çaslr)que, si l'on excite le pneumo-gastriqne , la moitié correspondante de lalaiipie entre-en mouvement (Philipcaux et Vulpian) ('),

On étudie la vitesne de la l>-onsmtssion de Vexcitalion dans le nerf moteur en faisant successivement contracter différentes parties plus ou moins éWgnées d'un muscle. Dans les deux courbes, identiques pour tout le reste, (kut le comniPiiieineiil c4 iloniié dans la Kip. 78, le stade de Texcitation lateol» n'est pas le même ; quand on excite U partie Ai nerf la plus rappi-ochée du muscle en 4 S,» stade esl é(!al ■'i ï 2; quand on excite la pe/tif 6 7, ce stade devient 1 3, la vitesse de la Inû'rnission entre 7 4 est donc égale à 2 3. Hetmholli, trouva par ce moyen que sur le nerf d'une gffj,i ,g nouille la moyenne de la vitesse de transmJsan

est de 2fi'",4 par seconde. Clien l'iiomme, elle al un peu plus gr.nnde ; pour une excitalion modérée elle est à peu près (leS mètres par seconde.

La vitesse de la transmission de récitation est bien plus petite Au muBi-le. Kn faisant passer une secousse électrique à travers ime certaine ^eur d'un muscle et en observant le temps que met la contraction li dilTérents poinU situés au delà du point excité, l'on trouve, d'après Aeby, c^tte vitesse moyenne est de 0"',8 à i'",^ par seconde.

On ne peut étudier la vitesse do la transmission dans le nerf sensitîf <iù excitant deux points distincLs d'un nerf et on notant exactement le temp» f* met chaque fois l'excitant à provoquer soit une contraction réflexe, Mit <i'^ l'homme tfti mouvement volontaire indiquant la sensation perçue. La di8Br(io<* du temps écouli^ donne la vitesse A travers In partie du nerf. Mnis.les rfrnilB''

(») Pliilippnnx et Viilpimi , Joirrnti! -Ir ji/.i/jii'o/,, t. II.

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