PROPRIÉTÉS ÉLECTRIQUES

entre la manière dont se comporte la surface des tubes nerveux et musculaires, par rapport à leur intérieur, aux tissus eux-mêmes, et admettre que le sarco* iemme et la gaîne nerveuse sont électro-positifs , tandis que la substance intérieure des tubes est électro-ncgative. Cette théorie a été soutenue par Liebig, au moins pour ce qui a trait au muscle. Le sang étant alcalin; le muscle, au contraire , on le croyait autrefois, étant acide môme pendant la vie, l'on pouvait supposer que le courant musculaire est un véritable courant naturel entre alcalis et acides (§ 25). Mais on sail aujourd'hui que pendant la vie le muscle ne contient pas d'acide libre ; aussi cette théorie tombe-t-elle d'elle-même; Du Bois a démontré du reste que la force du courant entre alcalis et acides est beaucoup trop faible pour expliquer le courant moBCulaire. D'autre pari encore, la substance élastique dont sont constitués le sarcolemme et la gaîne nerveuse est partout parfaitement indifférente au point de vue électro-moteur^ aussi sommes-nous forcés d'attribuer l'opposition qui existe entre les Biuiaces longitudinale et transversale aux propriétés des substances nerveuse et nnsculaire elles-mêmes. On pourrait donc supposer que le fait de la parélectrononûe et de l'augmentation de la force électro-motrice après la mort no sont que des phénomènes cadavériques déterminés par la décomposition chimique très-rapide de la lubstance musculaire, décomposition qui marche de la surface vers la profondeur, liais les résultats obtenus sur la partie parélectronomique du muscle contredisent complètement cette hypothèse. D'après les dernières recherches de Du Bois , cette partie du muscle a une étendue mesurable en beaucoup de cas, et une section trans« versale qu'on y pratique est électro-positive , tandis qu'une section de môme nature pratiquée au delà de cette limite est électro-négative. Il n'y a évidemment aucune vaison de supposer que la décomposition chimique marche sur deux sections semblables avec une vitesse inégale; l'on ne saurait expliquer la différence des deuxsur- ^sces que par une disposition originelle spéciale entre la couche avoisinant le tendon, et la partie musculaire sise au delà. Les courants faibles que l'on observe entre diffév^ts points de la surface longitudinale augmentent après la mort^ ce qui plaide égal«taent en faveur de la propriété électrique originelle des nerfs et des muscles. Ces Courants, de môme que les courants faibles entre points de la surface transversale , 'iewuraient s'expliquer par aucune des hypothèses que l'on a faites jusqu'ici pour élu- •^r la différence entre les actions électriques des coupes longitudinale et transversale. Mais on s'en rend aisément compte en supposant que les différentes parties de ** surface se comportent différemment en raison de la différence de leur activité élec^ ^ïo-motrice. L'accroissement de ces courants faibles peut alors être rapporté à un •Itiasement lent de l'activité électro-motrice de la surface. Si donc la décomposition J*Mf mortem s'accompagne d'une diminution dans l'activité électro-motrice , cette •«tiîité elle-même ne saurait être un phénomène cadavérique. L'on ne saurait non |riû8 rattacher l'accroissement qu'éprouvent post mortem les courants énergiques C^^roissement qui , du reste, est tout à fait indépendant de celui des courants faiklei) à aucune des hypothèses faites pour expliquer l'antagonisme initial des actions électriques. Peut-être le contenu du sarcolemme étant mis à nu sur la section ^ïinsversale et devenant acide, détermine-t-il un courant d'alcali à acide qui vient augmenter la force du courant initial. Il est encore à remarquer que, ainsi que nous *« ▼errons plus tard , l'excitabilité nerveuse éprouve , elle aussi, une augmentation Sttdogue après la mort ; ce phénomène plaide en faveur d'une relation entre les phé- **Ainène8 physiologiques et les actions électriques. Voici d'autres faits qui plaident •Wore en faveur de cette relation: !<> la disparition graduelle du courant nerveux ou '•«aculaire après la mort de l'animal, quoique cependant le courant se produise en- ^We un certain temps après la cessation des phénomènes physiologiques, et 2° tou- ***les actions physiques ou chimiques qui détruisent l'activité physiologique des nerfs

,181 PHVîilOLfUlIE l>F.S FONnTIONS r>E RELATION.

ni lies luuBi'IeR (lemp^rature i^levée ou trop basse , courants élMtHques énerp'^ii" subfitancrs irritanteE) d^tniiscnt aussi les forces éiertro' motrices.

Nous ))oiivoiis do De ad met Ire comme dêmonlrë qu»? les phénomi^Res élertriqne- ■! nerfs et des muscles doivent éiro FRpport^s h des forces électro-motricM propnt m contenu den tubes nerveux ou musculaires, bien i]ue la décomposition rjtditrn;» les modifie de divei-seK manières. Il nous faut maintenant p'énélrer pUi« stinin chrrcher oi) r^ident cj's forceB et quelles sont les causes qui les détenoinMi J usqu'â présent on ne saurait encore en donner une explication tout à fait salirfai'Ji. Nous pouvons faire, il est vrai, des hypolbêses qui répondent à toutes les exp^n^ ■ connues, mais aucune de ces hypothèses n'est appuyée sur une expi-^riment»li">i ' rocte ou sur quelque phénomène expérimental. L'hypothèse molécuUire de Du 1>t lieymond s'est toujours adaptée à tous les faits ; elle les a tous expliqués, soit dirw temenl, soit A l'aide d'autres hypothèses accessoires ' peu importantes. Ls partit'' relte théorie qui a trait à In manière dont les nerfs et les muEcles se comporlcntpu rapport au courant électrique s(' rapproche jusqu'à un certain point des |ili'' inèues qui se produisent lorsqu'un coumnt traverse d'autres corps poreui mil'

de liquide.

D'après Du Rois, le nerf et le n nilen pMpolaireii, au point àe vi ■'Ifet une :n»r ùqiiatoriale et deu!

mmmmmm

luscle se composent d'un système régulier di e fleclriqur. Chacune de ces molécules po» rones polaires nfgatiws (Fig. IK) ; la ion'' toriale est dirigée da:iB de la section longitudinal' i''^ les lones polaires dans !'«■ lie la coupe transterwlt Ifll 11 est évident que dans I "" Irmede ce «enre.si." Tiil. au moyen d'im leur, la surface longît et la nurface transïw Yig, n,-,. produit un courant

la première vers 1> Hais, par conli-e, on ne saurait expliquer les courants qui se produisent entra:^ i)s)-mêli'iques pai- lapiKiit à l'équateur, soit sur la section longitudinale . scâlj section trans\'ersale , si l'on suppose que les forces électro-motricrs de lécule restent invariabks. On n'explique pas non plus comment il se I lensité des courants varie suivant que le conducteur relie des points plus rapprochés de l'équateur avec In surface transversale. Car, en effel. quel* i les pointa que l'on louche sur les surfaces L et Q, toujours les exlrémilie ducteur toucheront le même nombre de zones équatoriales ou polaîi-es sur 1( sections longitudinale et transversale. Mais tous ces phénomènes , les counnW * bics et les courants de force et d'intensité variables . peuvent s'expliquer si 1'"" ' met que les dilférentesi molécules du nerf et du muscle pris à un animal viranl r dpiit Uutv forcrjt èlMro-motrices d'une maiiûVe irrùgulière. Il se prodain ^'' nécessairement des courants non-seulement entre les deux surfaces longitudiniJ' transversale , mais encore euli-e les parties dont les forces électro-molricM « d'inlensité différente, de telle sorte qu'un courant se manifeslera dans le f w* * molécules plus fortement éleclro-motrit^s vers celles qui le sont le moins.

Outre cette hypothèse de l'inégalié des fiTrces éle et lo -motrices dans les mol " des nerft et des muscles, nous sommes forcés d'en admettre une autre encofi' expliquer le phénomène àf In parèlectronomie. Du Bois suppose , poor V*n n"'compte, qui' pn-s de la soi-tinii transversale inturelle il existe une riiurhe dcsiih?!"'

e éleclro-ttositive ; suppoE^z qu irie de demi-inoléculeB pèripolaireK (partagée; n peut admetti'e que chaque molécule |iéripoli ilairea réunies par leur pOle positif; il est 'ideut, eu eflet, que le groupement l'e- -ésenlé Fig. 66 peut se substiluer à iielui s la Fig. 65. En supposaut qu'à l'extréité (lu groupe moléculaire il y ait une ranie unique de molécules dipoluires dont !>^ Ue positif soit dirigé vers A , nuus aurons lie coHclie parélectronvmique ; et en adiCUant que toute une série de l'es nioléiles, au lieu de se réunir et de constituer iculea dipolaires, restent isolées et empili beuse du muade, nous obLiendroni

niveau de la suiTaci- A, il si; Irouvu unu

ies pur le milieu de la Kone éiiuatoriate).

npuse de demr molêcttles dt-

d'ordinaire des groupes de moue de colonne à l'extrémité teucertaiue portion parélectronoinique.

3" Le rhombe musculaire. Si l'on vient à détacher un morceau d'un muscle ylindriqne ou prismatique au moyen de deux secliona obliques par rapijort à a\<: longitudinal du muscle, mais parallèles entre elles, on obtient un cylindre I liiiso oblique ou un prisme rliomboîdal. Duns les deuvcas, les diamètres 'liiicipaux 1,2, 3, 4 (Fig. 67) forment un rhombe. En cnmparaul alors le^deiix '■'lions ohli(jues1,2 et 3, 4 avec ce qui se passe

11 les sections peqiendiculaii-es du cylindre binoculaire de la Fig. (j3, l'on s'aperçtrit que les ilii'iiomènes sont loin d'être les mômes. Si l'on 'l'I'lique un conducteur (6)8urdes points symé- N<|iiemeiit situés ii partir du centre, l'on sait |iii? ^ur la surface perpendiculaire de la Fig. 63 ■» n'obtient aucun courant; mais au contraire ' m la surface oblique de la Fig, 67 il s'en proli"i un qui se dirige de l'angle obtus 1 vers

l'iJo aigu 2, Le conducteur étant appliqué con

: i;i section perpendiculaire un courant ascendant , tandis que sur la sur-

' oblique il y a toujours encore un faible cour.int descendant; ce n'est

■ lin-sque le conducteur est 1res- rapproché de l'angle aigul, 2 {comme en 8) I on ne constate plus de courant; plus bas encore eu (9) l'on voit se produire

I ilite courant ascendant. Le point à partir duquel les points symétriques ne iit'iit plus de courant est donc transporté dans la Fig. 67 de 5 en 5' ; et la

■ lin oblique se comporte en général comme si aux courants faibles de la sec- -■ |ierpendiculaire dirigés tous vers le point central 5, il .s'ajoutait un nou- III L'uurant dirigé de l'angle obtus vers l'angle aigu. Du Bois a dorme îi ce

' "Hfiinl le nom de com-aiit d'inclinaison; il uiigineule avec l'obliquité de la "l'fate de section.

1 (7), l'on obtient déjà

- (.'nurants d'inclinaison existent dans les muscles vivants, quand leur section

'kt-'rsalv naturelle est oblique (quand leur terminaison sur le tendon se fait suivant

'••■■ lj);]ie oblique). C'est ce qui existe pour le gaslro-cnémien des grenouilles, dont les

i s'insèrent de cette manière sur lu tendon d'Achille ; aussi est-ce sur ce musclu

J82 PHYSIOLOGIE IttS lONCnoNS DE AELATION.

«lue Du BDis-Rejmond étudia d'abord les courante d'iaclinaison. L'intenûté de tk courants est très-forte; cel auteur la trouva en moyenne sur le gastro-cmîmicii iplt h (}.i14 d'un élémcnlde Daiiiell, Umdig que d'ordinaire lu force êleclro-motriM développée entre la sevlioti longitudiniile et la section transvei'sale est sur un muiiclf dr grenouille iioimal = 0,04 à 0,08 d'un élément de Daniell , et celle du nerf smi: (|ue ^^ 0,028, II ne s'a^t ici que de la force électro-moli'ice développée entre (Wu' poîuls déterminés; auBBi <ms chiffres ne donnent-ils aucune idée de la somme loui' des forces électro-motrices développées dans le muscle ou dans le nerf, forces iv évidemment sont bleu plus grandes.

Les courants d'inclinaison s'expliquent facilement quand on admet la tliéoiie mul culaiiT que nau- .^vons exposée plus haut. Supposons les molécules péripolaîres lin-

sées en deuï nio!é<;ules dipo-

laires réunies par leurs surfir»

positives (Fig. 08); elles lerail ordonnées sur la coupe obliqiK loinrae dans celle fignre. Al»

zone positive delà premiènn»léeule de la rangée 1 tenba la zone négative de la pmnilni demi-molécule de la raugb i; i la zonepositive de la pnouèn tt).. i.N. molécule de celle ntngéeSb*

face la zone négative deliin' miêre dunii-nuilécule de la rangée 3 etc. Il en résultera une disposilion altenanD d'éléments -f- et d'éléments — qui répondra à une pile a eulonne; aussi B'jproduint-il un courant de l'ongle obtus A vers l'angle aigu B, courant qui s''ajoulera au fiHilt courant normal de la surface de section.

4° Couranln déterminés sur le corps de l'animal. Les courants des nerfe el des miiacles d'un membre ou de tout le corps l'oimeut enscbibleim cour;>iii général, qui est la résultanlt; des courants purticuliers et dont la directiou <déterminée par ces derniers. Les muscles formant la mas^c la plus volumineuse de touB les tissus, et leurs courants étant aussi les plus forts, l""' courant général peut être considéré comme la résultante des courants muw ulaires. Jusqu'à présent les courants généraux n'ont pas été étudiés éhez rhoiiim parce que d'une part l'opposition qui existe entie les sections longitudiniil'' ' transversale du muscle est moins grande cliez l'Iiomme que chezlienucuu|i'' ' nimaux, et parce que d'aulre part il faut étudier chez l'homme sur des surf.H' recouvertes par la peau. On remarque que même chez la grenouille tescour.i;i sont bien moins forts quand les muscles .'^ont recouverts par lu peau; teii'''dant cette diminution d'intensité ne tient pas à ce que la peau oppose quelijn' résistance aux courants, mais à ce qu'elle protège la surface naturelle ■'■ section transversale du muscle contre l'air extérieur et conserve ainsi pi' longtemps son état positif. Chez la grenouille, dans les extrémités postériei'" et dans tout le corps , le courant général est dirigé de bas en baul . de wr'' que la tête de l'animal se comporte comme la surface longitudinale du matcV dt est positive, tandis que les pattes sont négatives.

C'est par les courants généraux que 1' triques animaux. Nobili démontra par I

I B découvert l'existence descounnU ^ niulliplicalcur le courant général du «"F

tm

PUOPIUÉTÉS ÉLECTRIQUES. 383

i la grenouille, Plus tard , Matteucci se mit à étudier les phénomènes électriques » différentes parties; il constata la différence entre la manière dont se compornt les tendons et la surface du muscle, mais l'attribua à la différence dans les »suî?. C'est Du Bois-Reymond qui, le premier, démontra que cette différence électrootrice a son siège dans Tintérieur du muscle lui-même.

&> État êlectrO'toniqiœ, On donne le nom d'éhctro-tonus à Tétat dans lelel se trouve un muscle ou un nerf au travers duquel passe un courant élecique constant.

Yj électro-tonus du muscle ou sou état électro-tonique ne s'étend pas au îlà de la partie de ce muscle traversée par le courant. Cet état consiste i une modification du courant musculaire naturel en rapport avec la porisation intérieure du muscle déterminée par le courant constant. Le •urant constant détermine en effet dans le muscle un courant inverse qui igoute au courant musculaire. Quand le courant constant est de même sens te le courant musculaire , de la surface transversale vers la surface longitunale, le courant musculaire est renforcé ; quand au contraire le courant conslit est de sens opposé au courant musculaire , ce dernier se trouve diminué. *état électro-tonique du muscle dure un certain temps, mais va en s'amoindrismt après que le courant constant a cessé ; Ton constate alors les modifications u'il a imprimées au courant musculaire.

Uétat éiectro-tonique du nerf diffère de celui du muscle par ce que les aodifications ne se limitent pas à l'étendue du nerf parcourue par le courant nais s'étendent dans les deux sens en diminuant progressivement , et pai* ce [ue ces modifications disparaissent très-vite après la cessation du courant instant. On ne peut donc , comme pour le muscle , étudier l*électro-tonus lu nerf après la cessation du courant; mais pendant son passage il est trèslisé de le constater môme au delà de la partie parcourue par le courant instant Comme il s'ajoute au courant nejTeux naturel , il le renforce ou le diminue suivant qu*il est de même sens ou de sens opposé. Le courant consîuil est-il dirigé de la surface transversale du nerf vers la surface longitudinale; îtt d'autres termes, l'électrode positif (l'anode) est-il plus rapproché dfe la surflce transversale , le courant nerveux est renforcé; le courant constant est-il lu contraire dirigé de la siu'face longitudinale vers la surface transversale, en fautres termes, l'électrode négatif (le cathode) est-il plus rapproché de la furfece transversale, le courant nerveux est diminué. Mais le nerf possédant une ftïrfece transversale des deux côtés du courant constant , les deux cas se présentent simultanément dans le même nerf; du côté de l'électrode positif, le cou- 'Uitnen'eux est renforcé par l'electro-tonus, et il est affaibli du côté de l'élec- Ne négatif. Aussi dislingue-t-on deux phases de l'électro-tonus , la phase ^itive ou anélectro'tonus du côté de l'anode où le courant nerveux est rentrée, et la phase négative ou catélectro'-tonus du côté du pôle négatif où le cou- Mit nerveux est diminué. Si, pendant qu'une partie d'un nerf se trouve en état leclro-tonique , l'on examine deux points de la surface longitudinale situés fmétriquement par rapport à son équateur, on voit que, loin d'être comme ins Tétat normal et naturel dépourvus de toute force électro-motrice, il y en

184 l'insioLOGiE lit ixiete une rt-cUe, parce que le m lans le sens de celui qui y déveli reverse le nerf restant la même, ilus grande que la partie du nerf ectro-tonus augmente encore Jus wurant qui traverse le nerf. Ma onuB diminue très-rapidement pai

Du Bois a étudié encore l'induenct

'éleclro-tonus. 11 a ti-ouvé que la ion

arsque le coui'ant iiarcourl le nerf [u'elle dispaialt coinplétem.ent lorsqi

df-tre exerce aussi une grande indue ;Dal£B plus haut permettent de s'en i ;ourants, le courant nerveux naturel [ue ce dernier diminue â mesure qi )ar le courant uonslaul.

Il ; a toujoura une différence con nentent les deux phases, positive et

■Aie positif que du tûté négatif. Lu ion négative diminue bien plus rnpid

I>our expliquer l'augmentation éle nouveau chaque molécule péripolaici Supposons que dans ce e^stéme chaq ranl passera entre les deux élecUod gue â celle ipii se produit chaque foi: îue molécule tournera sou pôle po:

pAle négatif du cAté positif du court possède déjà des forces électro-motri attendre à ce (jue d'une paît l'action

;» l'UNCÏIONi^ DE ItLtJl'I'lUN.

ïFf est parcouru alors par un coui-anl din^f Dppe rélectro-loniis. La force du courant qui l'augmentation électro- tonique est d'aulïiil traversée par le conrant est plus longue, l'iqu'à une certaine limite avec ta foR'c 1 is quand le courant est ti-op fort, l'éleiii ■ - épuisement du nerf.

; exercée par d'autres conditions sur la forif ) gaeur de la partie du nerf trairerséc parle im 1 élsetro-toniquc du courant est la plus gmn >

paraliéie^nml à ton axe longitudinal , Ui< le le courant est perpendiculaire â cet lai 1 ; du nerf examinée comprise dans le gal^jn nce mais complexe ; tes faits que nous avon; rendre compte. Il sufQl de diflérender l«s dm'

et le courant électro -tonique, et de remaiiju ae l'on s'éloigne de la partie du nerf parcuii™

istante cuire les quantités relatives dont s'ui, négative, de l'électro-tonus ; quand le ncrt' i iropriélés, l'augmentation reste plus Eranile .lu irsque le nerf perd ses propriélés. l'augmciH' lementque l'augmentation positive, el la li* rence enli-e les deux devient de plue en fli'' ,

diQe plu» que très-lentement , tandis que l'MF |;

uietitalion positive diminue très-vite, «t fMJÇH

|Ji^u h dilférence entre les deux dispanJt. ^H

La Fig. 69 fait comprendre les modilicill^^l

iiinique du courant. A et B désirent les '^^l l'iectrodes en contact avec le nerf C C; l'r^^f '■i\ 4' représente la courbe du cuurantncrqj^H naturel ,5,6, 8, 7, la courbe de lafortd^H '.'ourant é le ctro- tonique; la partie COO^^H cutrc ti et 8 nous est inconnue ; enSD4,3^^H L-8l la courbe moyenne qui résulte des A^^H

l'électro-tonus. 1 cti-o-tonique du coui-ant, i-eprésenlons-iiou' ^ | 1 divisée en deux molécules dipolaîrea [Fif.-^*'' ue molécule soit mobile ; au moment où \t "'■ es, il devra se produire une modiUcaCion au^l' s qu'un corps est traversé par un couranl : 1 1 ■ aitif du cûlé négatif du coui-ant oonslanl «1 -■ int constant. ïlaia la molécule de notre siti^iices qui lui sont propres ; nous devons donc " 'i'

PROPRIÉTÉS ÉLEUTRIQUES. 385

Lans les corps électiolvtiques ordinaiies , et que , d'autre part , le tissu continue à igir dans le même sens qu'avant le passage du courant constant. On peut s'en «ndre compte en supposant les molécules disposées de telle sorte qu'elles ne soient M8 tout à Tait en groupement dipulaire , mais que leur arrangement tienne le

nilieu entre ce groupement et le groupe-

nent péripolaire. Celle polarisation intéieure est limitée dans le muscle comme Uuu les autres électrolytes à la partie comirise entre les deux pâles. Dans le nerf elle i'ëlend plus loin en diminuant de force. La

■'ig. 70 fait voir le nouveau groupement des pig ,,.

Dolécnlea qui survient quand le courant

Xinalant marche dans le sens de la floche supèrieur<>. Le courant nerveux agissant m même temps que l'électro-tonus, nous serons forcés d'admettre qu'en réalité les molécules sont groupées d'une manière intermédiaire entre celle-ci et celle que représente la Fig. 66.

Du Bois-Reymond et Helmhoitz, se basant sur cette hypothèse, étudièrent ce (jstème de molécules électro-motrices dans les muscles et les nerfs. L« premier de ces auteurs croyait que les courants faibles des surfaces longitudinale et trans* tersale s'expliquaient eux aussi par la disposition moléculaire qu'il avait admise. Il Done faut supposer que toutes les molécules électriques sont enfouies dans une substisce inactive ; aussi Dubois pensait-il pouvoir expliquer les faibles courants par la triDsmission du courant à travers ce milieu inactif. Hclmhollz .prouva cependant que Mt courants ne s'expliquaient ni par l'hypothèse précédente ni par aucune autre. Lu action^ électriques dans l'intérieur d'un système moléculaire de ce genre se dé* troisent toutes , car toujours une none polaire négative est en contact avec une autre Wie polaire négative, et une zone équatorialc positive avec une autre zone équaturiile positive; les seules actions qui persisttnt sont celles qui appartiennent à la surface du système. Tout ce système avec sou groupement moléculaii'e compliqué «e cimiporte alors comme un corps dont la surface est positive et dont la section trans- >trule est négative (à peu près comme un cylindre de cuivre dont la surface serait «woverie de linc). Si sur un corps de ce genre on vient à réunir les surfaces longitudinale et transversale par un conducteur, il s'y produit un courant dont l'intensité W toujours la même, quelque soit le point touché sur les deux surfaces, les deux esfiat d'électricité étant toujours tes mêmes. Mais entre deux points pris sur la même nrfice, soit longitudinale, soit transversale, jamais il ne se produira de courant. Il t'en sera plus de même si les forces électro- motrices des différentes molécules ne ilitpKrBissent pas toutes en même temps et régulièrement, ce qui semble probable duu les tissus animaux. Potir expliquer les dilTércntcs anomalies que nous avons *>posées, il faut admettre encore que cette disparition irréguliëre des forces électro- Motrices, cette mort des molécules, se fait suivant certaines lois; que, par exemple, 'C éléments situés près de l'équateur conservent leurs propriétés électro- motrices plm bngtemps que ceux qui en sont plus éloignés, hypothèse qui s'accorde avec le Wt que les tissus spmblent mourir successivement à partir de la surface de section Ifliuversale. Il se produirait des anomalies de ce genre si dans notre système les fcree» électro -motrices des différentes molécules étaient moditlécs par d'auti-es cou- •Wto les entourant. Sur un schéma de molécules péripolaires de zinc et de cuivre , ■v lequel Du Bois put constater aussi l'existence de courants {fiibles, cette exception à la théorie était due sans nul doute à celte dernière cause ('). L'électro-tonus du nerf et du muscle est analogue aux phénomènes qui se produi-

I}) Helmholb, foggtndorfi AnnaUn, t. LXXXIX.

WWH)T. — niyilDiogle. M

38(5 l'IlYiJlOLOUlE DES FONCTIONS DE IlELATlON.

sent dans tous les corps poreux humides traversés par des courants constants. Ces corps poreux sont constitués par une charpente solide , dans les mailles de laquelle le liquide est contenu ; ils présentent donc deux voies au passage du courant : une voie par le liquide et une autre par la charpente solide. Si l'obstacle que le liquide présente au passage du courant est beaucoup trop grand par rapports celui qae présente la charpente , le courant ne passe que par cette dernière voie , et la cbarpeak solide le conduit comme un métal. Si, au contraire, Tobstacle que la charpeili présente au courant est trop fort par rapport à celui du liquide, c'est le liqôàe seul qui est le conducteur, et , ainsi que dans tous les liquides traversés par on courant , il se produit une décomposition au niveau des électrodes , et par suite n noifveau courant secondaire de sens inverse qui affaiblit le courant primitif (polirisation extérieure). Mais quand, comme d'ordinaire dans les tissus orginiqnes humides, la différence de conductibilité du liquide et de la charpente solide n'est pu aussi considérable, les deux parties conduisent le courant ; la charpente solide conduisant , à l'instar des métaux , deux particules de cette charpente voisines l'uoe de l'autre , mais séparées par un liquide, se comporteront comme des électrodes : ten la particule d'où émerge le courant positif se porteront les éléments de décompostion positifs , du côté de la particule vers laquelle se dirige le courant se portennt les éléments négatifs. Il se produira donc dans toute la longueur du conducteurnoe polansation intérieure, qui, comme la polarisation extérieure, durera encore quelque temps après la cessation du courant.

Les corps poreux humides possèdent en outre la propriété de mettre en mouvement , sous l'influence d'un courant , le liquide qui y est enfermé. Gomme tov les liquides traversés par un courant, le liquide contenu dans le corps poreux se meut dans le sons du courant positif. La charpente solide perd donc en partie soi liquide au niveau de l'électrode positif, et la résistance que présente le corps an p»* sage du courant augmente en ce point (résistance extérieure secondaire). Ce pbéoo* mène qui se produit au niveau de l'électrode positif peut aussi , conmie la polarist* tion intérieure , se propager dans toute la longueur parcourue par le courant ; il se produit aloi's une résistance secondaire intérieure. Du Bois avait déjà constaté ce fait pour les nerfs. Munk trouva que toute la longueur du nerf comprise entre les deoi pôles et les pai'lics de ce nerf cxtrapolaires et voisines des électrodes présentent (te modifications de cette résistance à partir du moment de la fermeture du courant. A ce moment il se produit au point d'entrée du courant une diminution dans la qoM* tité de liquide et une augmentation de la résistance; dans le reste de l'étendue <ii j nerf, une augmentation de liquide et une diminution de la résistance. La soniin«jte la résistance dans la partie parcourue par le courant diminue au début et augmenlf ensuite rapidement. Quand on interrompt le courant , ces différences , qui augioefitent en général avec la force et la durée du courant , tendent à s'égaliser très-npidement. Toutes ces différences dans la résistance s'étendent au delà des électrodffde telle sorte qu'au delà de l'électrode positif la résistance s'accroît , tandis qu'dk diminue au delà de l'électrode négatif. On a pu constater des phénomènes analogue sur le muscle. La fermeture du courant doit aussi très-probablement amener du» la libre musculaire fraîche un transport de liquide du pôle positif vers le pôle oég»tif ; quand le courant past<e longtemps , Ton voit survenir au pôle négatif un gonfla nient gélatineux du muscle, et au pôle positif une diminution. Une foisquelarigidi'^ s'est développée dans le muscle , les phénomènes de transpoil disparaissent p«« ■ peu(Kahne,Du Bois)(«).

(1) Du Bois-Reymondj Berltnèr Monatsbêf.i 1656-1860 et 1860. — Kûhne, MOff*^ chiv, 1860. — H. Munk , Untersuchungen Hier d. Wesen d, ^ervenerre^ng, t. L LeijMBgl^ 1 ;

PROPfllÉTÈi ËLECTRIQVEâ.

Pour étudier tes Icù du courant nerveux et muaculaire, il est indispensable de se urrir d'un appareil très-seuBible. Il faut encore que les conducteurs métalliques dont on se sert d'ordinaire soient remplacés à leurs extrémités en contact avec les tiasua par des conducteurs humides, pour que le tissu ne soit pas attaqué chimiquement par les produits de décomposition électrolyUque qui se produisent toujours mx eitrémités métalliques d'un conducteur. Il est enfin très-avantageux de prendre pour le liquide destiné à établir le contact entre le métal et le tissu animaJ une ■olution d'un sel de ce métal (de sorte que, par exemple, l'extrémité ïinc plon|[e dans une solution de sulfate de zinc), et de s'arranger de manière à ce que cette solution ne soit en contact avec le nerf que pai' un auti'e liquide interposé sans action ■or le tissu nerveux. On se propose par ce moyen d'enter la formation des produits de décomposition électrolytique dans tout le circuit du courant nerveux ou mus-

Flg. 71.

, aUire; cette formation détermine en effet un courant de polarisation de sens opposé* ■0 ntn^nt naturel , qui vient déranger tous les résultats de l'expérience. L'appareil

, "présenté Fig, 71, imaginé dans ces derniers temps par Du Bois-Reymond , remplit .^les ces conditions. Il se compose de deux auges 12 13, munies de deux cous- ,

' *iet» i 2 , d;un galvanomètre 4 et des Gis de cuivre 3 3. Les auges 12 13 sont faites ■■ W»c amalgamé et sont remplies d'une solution do sulfate de zinc ; leur surface

extérieure est vernissée ; elles reposent sur une base isolante 1i et sont moninde poignées 5 5. Les pinces métalliques 6, dans lesquelles sont passés les iils de cniiitS, les mettent en communication avec le galvanomètre. Les coussinets 1 2 sont fonvi de papier à filtre plié en plusieurs doubles, imbibé d'une solution de sulfite de âc Ces coussinets ne devant pas être en contact avec les tissus animaux étudiés, r« place sur eux de petites masses d'argile 10 imbibées d'une solution étendue àttâk cuisine ; sur ces blocs d'argile on pose le nerf 7 ou le muscle i étudier. Pour èliiff les courants généraux , l'on se sert soit d'une grenouille dépouillée de a peao^iÉ d'une grenouille intacte dont au préalable on enduit la peau d'une solutiooded (le cuisine pour détruire l'influence positive de la section transversale. Lorsqa'oia sert d'une grenouille non dépouillée, on voit souvent les forces électro-motrâ faibles de la peau influencer les résultats (§ ^). Pour étudier les phénooMMiè l'électricité animale , le galvanomètre doit être d'une grande sensibilité ; il £nt « servir d'une bobine d'un fil de cuivre bien isolé ^ de 20 à 90,000 tours, et de dm aiguilles 9 et 8, dont les variations sont d'une durée très-courte. Il faut povoh que les deux aiguilles aient une aimantation aussi égale que possible i cékk l'aiguille magnétique, les deux pôles inverses placés l'un au-dessus de l'autre dr> truisent alors à peu près le magnétisme terrestre. Une paire d'aiguilles rendue ani presque astatiquese dévie très-facilement, parce qu'elle n'est plus retenue dansk méridien magnétique que par une force très-faible.

Du Bois se ser\*ait, dans ses premières recherches, au lieu d'auges en zioc. k vases de verre remplis d'une solution de sel de cuisine et de coussinets imbibés de s même liquide. Dans ces vases se trouvaient des plaques de platine mises en relM avec le galvanomètre. Cet appareil avait l'inconvénient de rendre l'expérience diicile par la polarisation aux plaques de platine, et de rendre impossibles des résoHiii précis. Supposons, en effet, une surface longitudinale déposée sur le couasetl et une surface transversale sur le coussinet 2, il passera un courant du vaselSitnvers le galvanomètre vers le vase 13, en raison duquel l'eau se décomposera dut» la vases qui contiennent la solution salée ; sur le platine du vase 12 se déposera le pf»* duit de décomposition négatif de Télectrolyse , l'oxygène, et sur le platine du vaset) le produit de décomposition positif, l'hydrogène, d'où naîtra un courant de f>ohn* sationde 13 en 12, en sens opposé à celui du courant naturel, qui diminuera la IsRt de ce dernier. Les expériences faites avec des électrodes de ce genre, électrode! i^ polarisables , ne peuvent , comme on le comprend aisément , donner de résdttl précis qu'à condition de s'être assuré à l'avance qu'il ne se produit dans le diail aucun courant de polarisation^ quand, par exemple, en reliant le coussinet! aocai^ sinet 2 au moyen d'un conducteur indifférent, un troisième coussinet parexeafir* l'aiguille aimantée n'indique aucune variation. Quand il se produit un de ces coonife» il diminue avec la longueur du temps de la fermeture du circuit, car la première piii' risation en détermine une seconde, qui finit par détruire celle-là. On évite toute piii' risation en se servant d'électrodes inpolarisables , de surfaces métalliques en ctibd avec une solution du même métal. Si, par exemple, l'on se sert de vases es oit remplis d'une solution de sulfate de zinc, lorsque le courant passe de lien fS.i' dépose du zinc sur la surface métallique 12 , tandis que sur la surface mélallif**'' il se dépose de l'acide sulfurique, qui y dissout le zinc; la constitution duaiéd^ de sa solution reste en ce cas toujours la même.

On peut étudier les courants nerveux et musculaire d'une manière beaucvap H* simple que par le galvanomètre, au moyen de la patte galvanoscopique , quiaertdr galvanomètre. En effet, comme nous le verrons plus tard, le muscle entre eaoïi' traction dès qu'un courant électrique agit sur le nerf qui l'innerve (§ i63) quand on vient i réunir, au moyen du nerf de la cuisse de grenouille , kf

longitudinale et transversale des parties animales électro- motrices, voit -on survenir une contraction. Cette contraction , connue depuis longtemps , prend dans l'histoire du galvanisme le nom de contraction non métallique. On ne la constate évidemment que lorsque la propriété électro-motrice des tissus en expérience est d'une certaine force ; aussi ce moyen est- il assez imparfait , comparé au galvanomètre. L'état électro-tonique peut néanmoins se constater au moyen de la cuisse de grenouille. Au moment où le courant continu passe au travere d'une certaine portion de nerf, le muscle mis en contact avec une autre portion de ce nerf entre en contraction. On désigne cette contraction, due à l'augmentation électro-tonique du courant, sous le nom de contraction nerveuse secondaire (en opposition avec la contraction musculaire secondaire^ § 168). Du Bois a donné le nom de contraction paradoxale , paradoxe de contraction , à un phénomène particulier. Supposons, par exemple, un tronc nerveux se divisant en deux branches A et B; lorsque i*on excite la branche A, ce n'est pas seulement le muscle dépendant de cette branche qui se contracte , mais bien aussi celui qui est en connexion avec la branche B. On donne le nom de paradoxe à ce genre de contraction , parce qu'elle semble en contradiction absolue avec le principe de transmission isolée à travers les fibres nerveuses (§ 162) (*j.

a) Manifestations extéiHeures de Vactivité nervettse et musculaire.

^162. — Fonctions physiologiques des éléments nerveux et des fibres musculaires. Phénomènes produits par l'excitation.

Sous rinfluence de certains agents que nous appelons agents d'excitation , les nerfs et les muscles passent de Vétat de repos à Vétat d'activité. Nous distinguons des excitants tji ternes et externes. Les excitants internes sont des conditions inconnues encore des organes internes, centres nerveux ou ganl^ons , par lesquels les nerfs et par leur intermédiaire les muscles ou autres ^appareils dépendants du système nerveux (glandes , organes dés sens) passent à l'état d'activité. Les appareils centraux qui déterminent ces excitations sont ^ ^ organes centraux automatiques, et l'excitation nerveuse qu'ils déter- I minent est dite excitation automatique, par opposition à l'excitation déterl minée par les influences extérieures. D'après nos connaissances actuelles , ce \ *)nt toujours les cellules nerveuses qui sont le point de départ de ces excita* fions. Les phénomènes les plus connus déterminés par l'excitation automatique ; «ont les mouvements volontaires et instinctifs. Mais il est permis d'admettre - Çie d'autres phénomènes dépendant du système nerveux , sécrétions, paralysie» de mouvement etc. , sont également sous la dépendance de pareilles exci- : ' titions. Les excitants externes ne se développent pas dans le corps lui-même; ^ ee sont des agents physiques ou chimiques extérieurs qui le touchent , et qui l*r leur action déterminent l'excitation du nerf ou des organes en connexion •^cc lui (muscles, glandes , organes centraux). Nous pouvons distinguer deux

WDu BoÎ6-Reymond , Untermehungen Uber thieriicke Electricitài ^ t. I et II; Archivf. •^. u. Phytiol., 1863-1866, et Berichte der Berliner Akademie, depuis 1856. — Tout ce %•> Ton avait ëcrit antërieurement sur ce sujet, se trouve résumé dans les travaux de *^ Boifi-Revraond.

classes d'excitants externes : 1<^ les excitants naturels des sens (impression tactile, chaleur, lumière, son, impression gustative ou odorante) , qui par tair action sur des appareils terminaux particuliers, les organes des sens, produisent une excitation nerveuse ; mais chaque organe des sens ne peut être excité que par son excitant spécial {spécifique) : la lumière est l'excitant spécial du nerf optique par l'intermédiaire de l'œil ; le son est Texcitant spécial du nerf acoustique etc.; 2» les excitants généraux des nerfs, Cest lenomqne nous donnons à tous les agents physico-chimiques qui excitent les nerfs de toute sorte (sensitifs, moteurs etc.) par leur action directe, sans qu'il soit hesoin d'un organe intermédiaire quelconque.

Les excitants généraux des nerfs sont en même temps des excitants des muscles ; en d'autres termes , quand on les applique directement sur ces derniers, ils les excitent également. Les excitants chimiques^ mécaniques, thermiques et électriques appartiennent à ce groupe. Aussi longtemps que les nerfs ou les muscles sont susceptibles de cette excitation, nous disons qu'ils sont excitables, et moins il est besoin que l'excitant soit fort pour produire ces changements dans le nerf ou le muscle, plus nous disons que ces organes sont facilement excitables.

Le passage du muscle à l'état d'activité se traduit par le raccourcissement; quand il se fait rapidement et n'a que peu de durée , c'est une contraction; quand sa durée est plus longue, de telle sorte qu'il maintienne longtemps un poids soulevé , on lui donne le nom de contraction tétanique ou tonique. Ces deux variétés se distinguent Tune de l'autre par ce que la contraction tonique est une seule contraction indéfiniment prolongée, tandis que le tétanos est formé par une série de contractions nombreuses ; le muscle tétanisé est donc soumis à des oscillations, tandis que le muscle en contraction tonique ne présente rien de pareil. L'état d'activité du nerf ne se dévoile par aucun phénomène perceptible sans le secours d'instruments de précision ; mais nous pouvons l'apprécier par les phénomènes qu'il produit dans les organes avec lesquels le nerf est en connexion. Ces organes sont : les organes centraux sensitifs , composés, autant que Ton en peut juger, par des cellules nerveuses; le résultat produit sur eux par l'excitation c'est la sensation^ les nerfs en relation avec ces organes sont les nerfs sensitifs ou sensoriaux. 2® et 3« Les muscles et les glandes. L'excitation y détermine soit la contraction, soit la sécrétion , Lesi nerfs qui déterminent ces phénomènes par leur excitation sont les nerfs moteurs ou le? nerfs sécréteurs. Il peut en outre se faire que' d'autres nerfs, nerfs paralysateurs, se portent vers des organes musculaires et même glandulaires; ces nerfs, au lieu de produire la contraction ou la sécrétion, déterminent l'arrêt do mouvement ou de la sécrétion commencée. Voyez le § 158 pour la connexioo des nerfs avec le muscle, et le § 71 pour la terminaison des nerfs dans certaines glandes. On ignore encore complètement quel est le mode de connexion des nerfs paralysateurs avec les organes. Il est très-probable que le phénomène de paralysie ne peut se produire qu'à la condition qu'il y ait des cellules nen'euses spéciales interposées entre la terminaison des nerfs et les organes, ¥ Les organes réflecteurs. Ici aussi les éléments principaux sont des cellules nerveuses. On reconnaît un organe réflecteur par ce que cet organe forme un point de

lonnezion pour des nerfs en relation avec divers organes périphériques. Il peut e produire de cette sorte les combinaisons suivantes: a) nerfs sensitifs et lerfs sensitifSj d'où résultent des sensations sympathiques; b) nerfs sensitifs ivec nerfs moteurs , ce qui est le cas le plus ordinaire, d'où mouvements rétexes ; c) nerfs sensitifs et nerfs sécrétoires, d'où sécrétions réflexes ; d) nerfs ensitifs avec nerfs paralysateurs^ d'où arrêt de la contraction ou de la sécréion {réflexes paralysateurs). Enfin, les organes centraux excitateurs peuvent tre en connexion entre eux ; dans ce cas l'excitation automatique ou réflexe •eut passer par-dessus des cellules nerveuses voisines et il se produit alors des agitations c^sociées (mouvements associés, sécrétions associées).

La diversité des résultats produits dans tous ces difiérents cas par l'excitaion des nerfs ne dépend pas toutefois d'une différence spécifique des fibres lerveuses. Bien plus, comme nous le verrons plus tard, les phénomènes d'exciation dans tous les nerfs sensitifs, moteurs, sécrétoires etc. sont identiques, i ce n'est qu'à la disposition de leurs extrémités centrales ou périphériques ediules nerveuses, organes des sens etc.) que leur excitation doit de produire ft sensation, la contraction, la sécrétion et même la paralysie.

La connexion du nerf avec les organes terminaux centraux ou périphériques l'influe pas seulement sur le phénomène produit par son excitation, mais en- »re sur la nutrition du tronc nerveux lui-même et des organes qui eu dépendent. Le bout périphérique de chaque fibre nerveuse, quand il est séparé de sa cellule d'origine, s'altère petit à petit à partir du point de la section ; son contenu devient graisseux et se transforme peu à peu en un cordon de tissu Donnectif ordinaire, à moins que, grâce à une régénération partie du bout cenbrtl, il ne recouvre ses propriétés. En même temps que le nerf s'altère , l'on wit les organes périphériques, avec lesquels il est en connexion , se modifier aussi; on les voit, comme le nerf, commencer par perdre leurs fonctions, pois disparaître et être remplacés par d'autres tissus (tissu connectif , graisse).

Les altérations du bout périphérique du nerf coupé ou lié débutent par la dispa- Htîon ou la transformation graisseuse de la gaîne médullaire ; ce n*est que plus tard <ine le cylindre-axe se décompose, et tout le tube nerveux est alors rempli de gouttelettes graisseuses. En même temps le névrilemme prolifère et bientôt la graisse du tabe nerveux disparaît, et tout le nerf est remplacé par un cordon fibreux. Quand le tefse régénère, les cylindres-axes partent d'abord du bout central et pénètrent <iiii8 le bout inférieur. Quand le norf sectionné est moteur, le muscle qui en dépend t^altère également , ses noyaux se multiplient, et bientôt tout le contenu du sarcoknme passe à la métamorphose graisseuse (dégénérescence cireuse). Ces altératiOBs du muscle se produisent alors même que le muscle est maintenu en fonction pir des excitations répétées. On peut observer des altérations de même nature dans ^glandes et les organes des sens dont les nerfs sont sectionnés ('). Lorsque le triju- '^u est sectionné dans la cavité crânienne, Ton voit la muqueuse des organes qu'il ^lUtenre s'enflammer (nez, cavité buccale, conjonctive; des exsudats altèrent la trans- P^fencede la cornée). On a souvent cherché à expliquer ces phénomènes en admettant

P)Wallcr, Comptée rendus, t. XXXHI îi XXXV. — Schîff, Archiv f, phywiol, Heilkunde, Jitt, et ZeUêehriftf. wiêtmnehaft]. ^oloyie, t. VII. — Lent, ibid. *— Wundt, Dissertât. ^Welberg 1856.

des nerfs nutritifs {trophiqites) qui se rendraient à tous les organes et aux nerfe eux-mêmes. On leur attribue encore les inflammations et les exsudais que Ton voit survenir dans des organes périphériques lorsque les troncs nerveux sont soumiii une longue excitation (Samuel). Mais lorsqu'un nerf est coupé. Ton voit toutes ks fibres qui le composent dégénérer; il faudrait donc admettre que les nerfs trophiques s'altèrent par suite de leur simple séparation d'avec les organes centraux. D n*T a aucune raison pour ne pas faire la mémo supposition pour tous les autres nerfe, et alors on ne comprend plus la nécessité des fibres trophiques pour les nerfs euxHQQémes. Cette hypothèse des nerfs trophiques ne nous semble pas même fondée pour les organes périphériques. Il a été impossible jusqu'ici de prouver que la nutritioD dai organes ne devient vicieuse qu'à la suite de la section ou de l'excitation de cerUum nerfs. Les observations de Samuel tendent, il est vrai, à démontrer quecertiins nerfs, ceux entre autres qui proviennent des ganglions , ont une influence beattooop plus grande sur la nutrition que les autres ; mais l'effet produit sur le tronc nerveox par la section nous semble prouver que cette fonction trophique appartient à tout nerf en relation avec les organes centraux. Les découvertes histologiques récenta sur la terminaison des nerfs dans les organes des sens, les muscles, les glandes, permettent d'admettre que l'intégrité du nerf est indispensable pour que la structure de l'organe se conserve intacte , quoique nous ignorions encore la relation précise qui existe entre eux (').

Lorsque la continuité du nerf n'est pas complètement interrompue , mais que son activité fonctionnelle est détruite par une forte compression, les cylindres-axes dek partie périphérique restent intacts d'ordinaire, tandis que la gaine médullaire subit les différentes métamorphoses que nous avons signalées plus haut. Schiff est le premier qui a vu que des nerfs comprimés de cette manière conduisent nontialementinx muscles les excitations volitives ou autres, parties d'un point situé au-dessus du liea comprimé , tandis que rcx(;itabilité de la portion du nerf située au-dessous de ce point est bien diminuée. D'après ces observations, Schiff a admis que les nerfs périphériques possèdent deux propriétés distinctes, l'une de recevoir les excitcmtt, et l'autre de les conduire. Mais il faudrait s'assurer d'abord si d'autres c-onditions ne peuvent pas diminuer l'excitabilité du nerf dégénéré par des courants électriques, comme, par exemple, l'augmentation de la résistance galvanique opposée à la conduction, d'autant plus que, d'apivs Erb, l'excitabilité pour les excitants mécaniques reste intacte (*).

Nous n'avons pas à nous occuper ici des fonctions spéciales de chaque nerf et de chaque muscle , mais des phénomènes généraux produits par l'activité de ces orpnés ; nous ne nous occuperons donc que des excitants généraux des nerfs et des muscles. Les excitants spéciaux aux organes des sens seront étudiés dans le chapitre destiné à ces organes, et les phénomènes automatiques dans celui qui traitera des organes centraux. D'autre part, nous étudierons surtout les nerfs et les musdesdcwit l'état d'activité se manifeste le plus facilement à l'extérieur; nous ne nous occuperons des nerfs secrétoires et sensitifs, ainsi que des muscles lisses, qu'autant qo'»' nous le faudra pour montrer les différences qui existent entre ces organes, lesnerfr moteurs et les muscles striés. Dans tous les autres cas, c'est le nerf moteur, avec le muscle qui en dépend , sur lequel se portent les recherches. Nous verrons plus loin que l'identité dans les fonctions essentielles de toutes les fibres nerveuses et muscu*

(^) Schiff, Unterauchungen zur Physiologie d. Nerveiuystema, Francfort 1855. — Simnel, Die trophischen Nert'en. Leipzig 1860.

(2) Schiff, Lehrb. d. Physiologie^ 1. 1: Zeîtschrift f, ration, J/ecf., 1868. — Erb, Jk^àx^ Archivj 18G8.

igitime cette manière de procéder. On préfère s*adresser au nerf moteur et :1e strié, parce que d'abord une contraction musculaire est facile à étudier, et lite on peut la mesurer ; ce qui permet de mesurer Texcitabilité d*un nerf et jscle , ainsi que l'effet produit par un excitant , tandis qu'il serait fort difûcile lier l'intensité d'une sensation, le mouvement réflexe dépendant non-seule- $ la structure du nerf à étudier et de la nature de l'excitant, mais encore de i l'organe central dans lequel se fait la réflexion.

étudier la qualité ou avoir une idée approximative de la quantité de Texcita- X nerf, l'on se sert d'habitude de la patte galvanoscopique. C'est une patte de lie avec son nerf sciatique. Quand on se propose de faire des études plus ndies , l'on se sert des muscles du mollet de l'animal avec le nerf sciatique laisse adhérent ; on laisse l'extrémité supérieure du muscle adhérer à un »s dont on se sert pour flxer le muscle ; au tendon de l'extrémité inférieure ;hé, au contraire, un levier léger terminé par une pointe qui multiplie la condu muscle et l'inscrit sur une lame de verre noircie ou sur le cylindre du iphe. Pour étudier l'excitabilité du muscle , il est avantageux de se servir, Kûhne , du couturier de la grenouille , dont les flbrcs sont parallèles ; on compte de la hauteur des contractions de ce muscle par le même moyen.

§ 163. — Excitation électrique.

lerfs et les muscles se comportent différemment par rapport au courant

ue suivant que le courant est continti ou qu'il agit sous forme de

es isolées de peu de durée.

vcitation par un courant continu. Son action dépend de la structure

artie animale excitable et de V intensité du courant,

ructure de la partie excitable. Le courant continu n'agit en général

lerf moteur qu'au moment de son entrée et de sa sortie; il produit une

tion musculaire brusque à la fermeture et à Vouverture, Pendant sa

est sans effet ; ce ne sont que les courants de certaine intensité qui font )n, comme nous le verrons plus loin. Sur le nerf sensitify le courant

agit avec le plus d'énergie à l'entrée et à la sortie; mais pendant sa durée on persiste, moins énergique cependant. Sur les wiiscies, le courant

a son maximum d^action à l'entrée et à la sortie , mais pendant toute e du passage , le muscle est dans un état de contraction tonique plus Plus les extrémités nerveuses qui existent dans le muscle ont perdu copriélés fonctionnelles, moins la différence entre les secousses d'en* de sortie l'emporte en intensité sur la contraction continue pendant le

du courant; quand ces nerfs sont tout à fait paralysés, le muscle ne lus contre le courant que par ime contraction continue sans secousse,

us les faits connus jusqu'ici d'excitation électrique des nerfs, Du Boisd a conclu que le nerf moteur ne peut être excité que par les variations du , tandis que le nerf sensitif réagit encore pendant la durée du courant, démontra par ses expériences sur l'action tétanique du courant continu que ipe de Du Bois-Reymond n'est pas toujours exact pour le nerf moteur. On autrefois que le muscle se comporte tout à fait comme le nerf moteur, et donne de secousses qu*à l'ouverture et à la fermeture du courant. J'ai

démontré , le premier, que le muscle reste , au contraire , contracté d'une manière permanente aussi longtemps que le courant le traverse. J*ai fait voir en ontre que lorsque Ton tue les animaux au moyen du curare ou d'autres poisons qui dé< truisent Texcitabilité des nerfs tout en conservant celle des muscles (voy. § i67), l» secousses cessent à l'ouverture et à la fermeture et qu'il ne reste qu'une contraction permanente. Fick a confirmé ces faits en suivant une autre voie. Il mit le nerf contenu dans le muscle en état anélectro-tonique au moyen d'un courant passant à tra« vers le nerf. Quand cet état est poussé assez loin, il produit. Comme nous le^eN rons plus tard (§ 166), un état paralytique du nerf. Fick a vu , dans ces conditions, les secousses disparaître et la contraction permanente persister seule. C'est là une contraction tonique et non tétanique , car en effet le muscle mis en état de contraction par le courant continu ne présente pas d'oscillations (*).

Les physiologistes qui ont succédé à Haller ont longtemps discuté pour savoir si les muscles sont excitables par eux-mômes (irritables), ou bien si leurs contractions ne peuvent être déterminées que par l'excitation des nerfs qui s'y rendent. Il n'y i qu'un seul fait qui prouve l'irritabilité du muscle : c'est la contraction tonique à li suite d'une excitation directe par un courant continu et l'augmentation relative que subit cette contraction à la suite de tous les agents qui diminuent ou annihilent l'excitabilité des nerfs. On a encore invoqué les preuves suivantes de l'irritabilité do muscle : 1° l'excitabilité du muscle après l'empoisonnement par le curare, qui paralyse le nerf (Cl. Bernard); 2" l'excitabilité du muscle après que ses nerfs sont sectionnés depuis longtemps et dégénérés (Bidder) ; mais nous pouvons objecter à ces deux preuves que rien ne démontre que les extrémités nerveuses dans le muscle n« sont pas restées intactes, malgré l'empoisonnement et la dégénérescence (*).

b) Intensité du courant. Elle influe 1« sur Teffet produit par l'ouverture et la fermeture du courant, et 2® sur l'effet produit pendant la durée du courant

Tous les faits connus sur Taclion de la fermeture et de Y ouverture du coU' rant sur les nerfs moteurs et sur les muscles sont groupés dans ce que Ton appelle la loi des secousses. Envisagée par rapport à la différence d'intensité du courant , cette loi consiste en ce que , lorsque la force du courant augmente , l'excitation varie régulièrement à Touverture et à la fermeture. Elle varie encore avec la direction du courant dans le nerf. Pour simplifler, on donne le nom de courant descendant à tout courant qui va d'un point plus central de la surface d'un nerf vers un point plus périphérique, et inversement le nom de courant ascendant à un courant dirigé d'un point périphérique de la surface d'un nerf vers un point plus central ('). Quand le courant est descendant, le bout du nerf le plus rapproché du muscle est donc en étal

(1) Du Bois Reymond, Untersuchungerij t. I. — Wundt, Léhre von der Muêkelbewegwii nnd Archiv f. Anaf., 1859. — Fick, Beitrage zur vergleichenden Physiologie derirritt^ Substanzen. BraunBchweig 1863.

(2) Cl. Bernard, fjeçons sur les propriétés des tissus vivants. Paris 1866. — Bidder, ^rc*»^ /. Anat. M. Physiol.f 1865.

(3) Dana le courant descendant Tëlectrodc positif est place sur un point plus nppi^ ché du centre ner\'eux, et Tëlectrode nëgatif sur un point plus rapproche de 1» p^^ phérie. Dans le courant descendant au contraire , Tëlectrode positif (ranode) est plo* près de la péripbërie et l'électrode négatif (le cathode) est plus rapproché des centï«* nerveux. Dans le premier cas, le courant descend des centres vers les extrémitës, àsaf le second, il remonte des extrémités vers les centres. (A. B.)

^-tonique, et celui qui en est le plus éloigné en état anélectro-tonique, )quement. Les résultats essentiels de la loi des secousses sont reprois le schéma suivant. Nous avons mis entre parenthèses les résultats inels que Ton observe quelquefois.

Courant ascendant Conraot descendant.

it faible • i Fermeture, secousse. Fermeture , secousse (repos), f Ouverture, repos. Ouverture, repos (secousse).

it moven ' Fermeture, secousse. Fermeture, secousse.

'/Ouverture, secousse. Ouverture, secousse,

it fort i Fermeture, repos. Fermeture, secousse.

* / Ouverture , secousse. Ouverture , repos (sec. faible).

eusses produites par les deux espèces de courants se distinguent en* la manière dont elles se succèdent lorsque l'intensité du courant augn commençant par les courants les plus faibles, les secousses se sucms l'ordre suivant : 1® secousse de fermeture du courant ascendant, se d'ouverture (ou de fermeture) du courant descendant, 3® secousse lure (ou d'ouverture) du courant descendant, et 4*» secousse d'ouverourant ascendant. Lorsque les courants deviennent trop intenses , la de fermeture du courant ascendant disparaît la première ; ce n'est que > plus tard (et souvent même jamais) que disparaît la secousse d'ouu courant descendant.

part des courants, quelle que soit leur intensité, ne produisent pendant de leur passage aucune contraction musculaire transmise par le nerf il en est surtout ainsi des courants très-faibles et très-forts. Mais il en snsité moyenne qui déterminent dans ce cas des phénomènes téta" ils produisent soit une série de secousses isolées, soit une contraction persistante (Pflûger).

rfs sensitifs se comportent comme les nerfs moteurs ; mais, comme nerfs sensitifs le bout central est plus rapproché de l'organe qui perisation que le bout périphérique, la loi des sensations électinques est le celle de la loi des secousses. Quand les courants sont faibles, il y 3n à la fermeture ; quand les courants sont forts , il y a sensation à re du courant descendant, tandis que pour le courant asceiidant la à la fermeture augmente avec la force du courant (Pflûger). La seni persiste pendant la durée du passage augmente avec riijtensité du

des secousses du muscle est analogue à celle du nerf, les conditions rimentation restant les mêmes. L'excitation de la partie supérieure !cle par des courants moyens détermine des secousses de fermeture et re dans la partie inférieure du muscle ; lorsque les courants sont forts, se de fermeture n'existe pas pour le courant ascendant, et la secousse ire fait défaut pour le courant descendant (Bezold). Le muscle se tout autrement quand toute sa longueur est comprise dans le couîlle que soit la direction du courant, la secousse der fermeture l'emaand les courants deviennent plus forts, la secousse d'ouverture s'y

PHYSIOLOGIE DES PONCTIONS T)E P

L'on sr! serl, pour étudier la loi de» permet de vanei' beaucoup in force du direction dans le nerf. Vne pile à t'oui

ajoute, elle apparaît plus vite avec le courant de^iieadant qu'avec l6 cooranl uscendunt. Plus les nerfs conleniis dans le muscle perdent leurs propriéfe fonctionnelles, plus la secousse de fermeture l'emporte sur celle d'oiiverlufe I<a contraction tonique est au maximum quand le courant est ascendanl.

Heidenhaln, le premier, et PflCiger, «près lui, ont montré que la loi ileswcousses sur le nerf frais dépend de la foi-ce des courants. Les résultats qu'ils obtinrent pour la loi du courant descendant présentent cependant quelques diitérences avec ceux fournis par d'autres observateurs. D'aprts Pflûger, le* réail- Ints indiqué): plusliaut dans le schéma sont normaux, tandis que (u^us mis entre parenthèses sont anomaux. Ce serait le contraire d'après lieidenhain, dont les observations concordent avec celles de Ritter, de Nobili et avec les miennes. Ces différences, qui à tout prendre sont sans grande importance pour la tb^rie des phénomènes, s'expliquent par ce que l'apparition des secousses ne dépend pas seulement de la force des courants, mais encore, comme nous k verrous au § 167, des modilîcations de l'excitabilité après la mort; les réçultats obtenus par PHûger avec des courants faibles sont normaux lorsque l'eisntabilité est Aùyk un peu diminuée.

, de l'appareil suivant (Kig, 72), qui ■ant continu et d'en changer à volent* U ■onlinu B (pile de Grove, de Danicll «a (le liunscn) est mise tn relation pf j les fils 1 et 2 avec le réodiorde t!l; \ le fil 2 est intei-rompu dans a longueur par un godet plein demn cure A. Le réochorde se «omp' de deux IIIe de plaline 3 et 4, l'i' Konl tendus et qui tmverMM uii godet plein de mercure 12, ([>' l'on peut avancer ou reculer i »• lonlé. En 11, se tivuvGnl dw pinces métalliques qui mettent les llls de platine ea communication avec \k it» Dis 1 el '2 , ainsi qu'avec les fila 5 et 6. I^^es Dis ô et 6 sont en communicHlion >>(>' l'appareil G. qui permet de changer le courant, cl avec les lils 7 el 6: tgnuH. ciimmc sur la figure, le fil G est en communication avec le fil 7, et le fil 5 avKl«l" 8 ; tantôt , au conlmii-e , le fil 6 communique avec le fil 8, et le fil 5 avec le Gl ' Dans le premier cas, le courant est ascendant et va de 9 en 10^ dans le second, Il tfi descendant et va de 10 en 9. L'Intensité du courant est d'autant plus forte ifit^' godet 12 est plus éloigné de 11. Le réochoi'de étant un circuit accessoire sumjoDli au circuit qui comprend le nerf (1 , 5, 7, 8,6, 2), Il est évident que. dans ce ilerni'f circuit, l'intensilé du courant est d'autant plus forte qu'elle est plus faible dans I' circuit accessoire; dans celui-ci, la force du courant diminue avec la longuoui ^^ fils; en d'autres termes, avec la grandeur des résistances qui lui sont appa«é(i. ~ 11 le courant se divise; moins il en passera par 3 el 4, plus il en passera par 5, '■ etc. L'expérience est instituée de la manière suivante ; on ouvre le courant M A<< on rapproche le godet 12 autant que possible de il , On ferme ensuite le counnlt" A el bientôt on l'ouvre de nouveau ; on recommence . mais en changeant la direduW du courant au moyen de l'appareil C; on éloigne deplusen pluslegodetlS, elcha<(>J' fois on cliuM^i' la (lireclion des couriiiilsii l'onverlureel â la fermeture. Les tili"''

doivent être mis en contact avec le nerf, non pas directement, mais par l'interniéiaire de deux électrodes inpolarisables. On les produit en reliant les iils conducsurs avec des plaques de zinc amalgamées, qui conduisent dans des tubes de verre smplis d'une solution de sulfate de zinc; à leur autre extrémité ils plongent dans es masses de terre glaise imbibées d'une solution étendue de sel marin sur lesiielles on dépose le nerf {}).

2* Excitation par des courants électriques de peu de durée.

a) Excitation instantanée. Nous donnons ce nom à toute excitation unique roduite par une secousse électrique dont la durée est si courte que déjà elle si terminée alors que la secousse produite n'est pas encore arrivée à son terme, /excitation électrique instantanée peut être produite par le passage très-rapide l'un courant continu ou par un courant d'induction. Les secousses par excita ion instantanée dépendent : 1° de l'intensité du courant ; en se servant d'un .curant dont la durée reste ûxe, mais dont Tintensilé va en croissant depuis éro , l'on atteint d'abord une limite minimum de l'intensité à laquelle il se )roduit une contraction. Celle-ci augmente alors proportionnellement à l'accroissement de l'intensité du courant jusqu'à une limite maximum , où elle reste constante quelle que soit l'intensité ultérieure du courant {maximum de la con^ traction). Dans beaucoup de cas , le courant continuant à augmenter , l'on atteint un point où brusquement la secousse musculaire dépasse de beaucoup ce maximum, et le même fait peut se produire encore un certain nombre de fois quand le courant devient d'une intensité excessive; ce sont là les maxtmasecoi^ daîte, tertiaire, etc. de la contraction. Mais, dans tous ces cas, la* force de la contraction ne croit plus proportionnellement à l'intensité du courant, elle passe par saccades d'un maximum à l'autre. Ces maxima multiples se remarquent surtout quand les secousses galvaniques sont d'une certaine durée (Fick et Meyer) ; ti® de la rapidité avec laquelle naît le courant : ce point n'est pas encore bien élucidé ; on peut seulement admettre qu'en général l'excitation par k courant augmente proportionnellement à la rapidité avec laquelle celui-ci rtlève; 3® de la durée de la secousse galvanique. 11 y a pour chaque intensité <lu courant une durée minimum au-dessous de laquelle il ne se produit pas d'excitation. Au-dessus de cette limite minimum l'excitation augmente rapidement et atteint très-vite (0,002 de seconde) une limite maximum ; elle correspond alors *u maximum de contraction produite par le courant continu d'égale intensité (Lamansky). En laissant la durée du courant augmenter encore, l'on atteint bientôt un moment où la contraction recommence à augmenter pour atteindre Wentôtun second maximum. Les contractions produites ainsi par les courants ^iscendant et descendant d'intensité variable coïncident avec la loi des secousses produites à la fermeture par le courant continu , il faut donc admettre que les ^ntractions produites par des excitations instantanées faibles ne sont que des ^Uractions de fermeture, et la saccade par laquelle la contraction dépasse

(OHeidenhain, Archiv f. phys, Heilkunde, nouv. s^rîe, t. I. — Wundt, ibid.^ t. II. — **fltlgcr, Untei'suckungen Uber die Physiologie des JUlectrotonus. Berlin 1859, et De tensu •ferfrico. Bonn 1860. — Bezold, Unterstichungen iiber d. eledritchen Erregungen d, Nerven n* Mtuikdn. Leipzig 1861. — Cpr. encore Du Bois-Reymond , t« L

;J!IS l'IiVSIOI.Oliit; tiES KONCTII.I.VS ['E DELATION.

le premier maxiinmn lorsque l'itileiisité du courant devient très-forte peul~ s'expliquer par la somme de rexcilalion produite â la fermelui-e et à l'oumiture (Lamansky). Les maxiina lerliaire etc. ne peuvent s'expliquer ainsi, ut on les voit surveiiii- eiicoi-e lorsque l'on se sert, pour exciter le nerf, de couraoïp d'une durée telle que Touverlure ne se fait qu'après la terminaison de lu wntraetion (Fick et Meyet). Quand on escite directement le lutiâcle [tmi >k ses nerfs, les dei-uiers ninxiina no s'observent pas. Il pouiTait donc se faire «p. n'étant pas dus à la somme dfs ell'els de fermeture et d'ouverture additionné ils tiennent à ce qu'à pai'tir du premier maximum l'excilation du nerf crnilinue à augmenter avec la force du courant, tandis que sa transmisatoD m muscle se fait d'une manière discontinue.

Quand le courant est il'une certaine duréi-, quoique, suivant uutrc dêlinitMi l'excilation reste toujours eucoie instantanée, le courant aicerutunt aurait, d'apn- Fick, une anomalie itimai-qunliU'. Eh effet, la durée resliiiil In même, U ix<u traction serait d'abnrd proportionnelle à la force du couranl jusqu'à nn iju't'il" atteigne son premier muxinium ; mais alors, le courant venant à augmenter encoK-. la conli-action diminuerait et doviendi'ait nulle, poui' augmenter de nouveau |>iu tard et airiver à son second maximum. Oelte [laiticidarité peut s'expliquer |wr l. loi de contraction. Jusqu'au moment de sa diminution, la contraction est uu« ouu- Iractiou de fermeture ; au delà de cette limite, les courants forts ne dounanl plut -i' conlraclion ii la fermeture , on n'a plue que des conti'aclïons d'ouverlui-e |<).

Nous avons trouvé qne la contraction dépend de l'intensité du courant; nous pouvons donc admettre que la force de la conU'aclion musculaire est dii-eclomenl [nr poitionnellS aus phénomâncË d'excitation qui se passent dans le nerf muteui, ^ que celle excitation peut être directement mesurée par la contraction du muscle. ^' en effet, le rapport entre l'excitation nerveuse et la contraction musculaire élût pluconiplexe , celte contraction ne serait pas proportionnelle â l'excitation ext«ri«iit<

:lure de l'action Fig. 73 indique

irbc du c

Aussi pouvons-nous conclure de l'action sur le muscle aux phénomènes d'cïrilain"; lanière dont, en général, l'excitatiou im veuae s'accroft avec l'intensité du couruit Les abscisses indiquent les différentes intensités du courant ^ les ordoimée» nfîfsentent la force de la conlrnction. Idcuiitraclion commence en i par une valearin' finimenl petite, après que le couraut ^V^ accru de 7 jusqu'en 1 ; en 2 elle alitm: son premier maximum ; i purtirJe3. !■ 1 descendant rcsle parallèle à la ligne des abscisses, tandis i|"' celle du courant ascendant s'abaisse de nouveau en 4, pour atteindre un nrcn:!-' maximuFU 5 et 6. On comprend , au resle , qne , bien que la contraction ne àèh" que pour une force 7, 1 du courant, ce n'est pas à dire pour cela que t 'excitation il" nerf ne commence qu'au même moment; elle peut prendre naissance quand l'i"" tenaité du courant est encore moins forte , qu'elle est par exemple 7, 8. car rM* tion du nerf a besoin d'avoir atteint un certain degré pour vaincre la résislanm •f" le muscle oppose lui-même à la contraction; nous pouvons donc représenter i>"' leur absolue du phénomène nerveux par la ligne ponctuée 8, 9, 10.

(')Flok, V-nternitU. fOjtr electrUehe A^ertunTeauttg. Braunflohweig 18l)4. — A-Jt-^f"' DisBcrl. Zurich 1867. — Lamaa^ky, StiuUeii d. lirt»!. phtitiol. JnttUuU. *• Hr.

Ces rapports entre la contraction et l'intensité , la marche et la durée des variations du courant dans le nerf nous permettent d'étudier d'une manière plus approfondie Vexdtahxlité elle-même. Nous avons déjà cherché (§ 163) à trouver une mesure de l'excitabilité des nerfs et des muscles dans la force de l'excitant nécessaire pour produire l'excitation. Gomme nous avons choisi la contraction musculaire pour mesure de l'excitation , et comme aussi , ainsi que nous le verrons plus bas (5 i(fô), l'excitation du nerf augmente en gaj^niant le muscle , nous ne saurions comparer l'excitabilité des deux nerfs qu'en examinant deux points de ces nerfs situés à égale distance des muscles. Mais , d'autre part , la résistance que le muscle oppose lui-même à son excitation peut être différente , de telle sorte que le même degré d'excitation nerveuse 8,1, (Fig. 73) qui fait contracter un muscle peut ne produire aucun effet sur d'autres muscles, dont les contractions ne se produisent , par exemple , que par une excitation 8, 1'. En supposant même que les deux muscles entrent en contraction par une excitation nerveuse de même intensité, on ne pourrait encore en conclure à une excitabilité identique; en effet, l'excitation de l'un peut augmenter plus rapidement que celle de l'autre (1,3 et 1, 3'). Le muscle peut dans ces cas atteindre plus vite son maximum de contraction , et enfin ce maximum peut varier luimême de force , quoique l'excitation qui y a donné lieu soit d'une intensité égale on différente. De tous ces faits , il n'y a que le premier, la variation de la contraction en raison de l'intensité de l'excitation , qui puisse donner une idée assez précise des variations de l'excitation du nerf, puisque le moment où se produit le maximum de contraction et la force de ce maximum peuvent dépendre du muscle lui-même. L'excitation de deux nerfs peut être de même force quoique la contraction musculaire qu'ils déterminent soit d'intensité inégale ^ et l'excitation peut s'accroître dans un même nerf , une fois le maximum de contraction atteint, sans que la force de la contraction varie. 11 peut encore se faire que l'excitation du nerf soit arrivée à son summum et que cependant les contractions augmentent encore et passent à des maxima plus élevés. Nous pouvons admettre que les effets de transmission au muscle sont surtout remarquables au moment du maximum de contraction ; en voici une preuve : c'est que le muscle oppose à sa contraction une résistance qui croit avec la force de la contraction. Cette résistance dépend de propriétés variables de la substance musculaire. On remarque encore que les interruptions de l'activité fonctionnelle entre l'excitant et les contractions musculaires coïncident toujours avec des eonrants dont l'intensité se rapproche du maximum de contraction ou même le dépasse; mais ces inteiruptions peuvent être dues à des anomalies dans le rapport proportionnel entre la force de l'excitation du nerf et la contraction , tout aussi bien qa'i des anomalies dans le rapport entre la force de l'excitant et l'excitation nerveuse. Il résulte de tout cela que le maximum de contraction ne saurait en aucune manière servir de mesure entre l'excitation nerveuse et la contraction musculaire. Nous n'avons donc plus que deux circonstances qui puissent nous en sei-vir : 1» le minimum d'excitation qui produit une contraction : on peut admettre que, pour des moscles qui entrent en contraction par la force minimum 7, 1 , les différences 8, 1 ^paraissent, d'autant plus qu'entre l'instant où l'on applique l'excitant et celui où ^contraction commence il ne s'écoule qu'un temps très-court (§ 185); 2° les deï^és de la contraction déterminée par un excitant de force connue compris entre ^«t2; il est permis d'affirmer dans ce cas, en raison du rapport proportionnel entre U contraction et l'intensité du courant , que , lorsque la contraction vient à augmen- *®i'rapidementl,3', l'excitation du nerf augmente de même rapidement. Ces deux '^yens de recherches ne donnent pas du tout les mêmes résultats : la première nous ^onne la limite de l'excitation , et la seconde la constante de l'accroissement de l'ex- ^<^tion (comp. § 175). En exprimant le rapport entre l'excitation du nerf y et la partie

PHYSIOLOCrE DES FONCTIONS DE RELATION.

Tai-iable x lie re\i;itant i>ar une équation, nous avons y = a j: + A. Le premier dt ces deux modes de recherche nous donne la constante A, et le second tsconstudca. Si nous voulions encore déterminer la valeur limite de y quand cette quantité r«t« constanle malgré l 'accroissement de x, il nous faudrait chercher idélennineru quantité les modiQcationa intérieures du nerf, car, dans ce cas, on ne saurait Aiminer l'inlluence de la conduction sur le muscle.

b) Excitation par des seeowsaea à successions rapidea.

Ce mode d'excitation peut être considéré comme résultant d'une succesiîn d'excitations instantanées. Lorsque les secousses se succèdent en petit nombie, la contraction est plus forte et plus longue qu'elle ne l'eût été sous l'inflneoa d'une secousse unique de même intensité. Quand les secousses sont plus nombreuses et se succèdent régulièrement, mais de telle sorte que la durée de l'interruption est courte en comparaison de la durée de la secousse, le muscle reste contracté d'une manière persistante. Cette contraction présente des oscillations et est donc tétanique. Le nombre de ces oscillations correspond n nombre des secousses du courant excitateur (Helmboltz) ('). La force de U contraction tétanique dépend en général de la force du courant , comme dwu l'avons vu pour l'excitation instantanée.

Poui' produire l'excitation instantanée ou l'excitation tétanique du nerf oa i* muscle, on se sert ordinaii-oment d'un appareil d'induction. L'appareil électnHmgnétique le plus généi-alemenl employé dans les recherches physiologiques a>a^ d'après Du Bois-Reymond , en une bobine d'induction 2 primaire, recouverte (k H de fer, et en une bobine secondaires, qui, au moyen de la batte mobile 1, peut Jtic rapprochée de la prenûèi»

Les bouts des Hls de li bobine secondaire passent du* des pinces métalliques, oùti rendent également lestilii' en relation avec les lis»

animaux que l'on étudie.^ courant entre par 6, p»s* par le ressort 7, qui port* une plaque de platine, et' dirige ensuitedans une point* de plaline fixée sur une »

9, qui repose sur la pl*p* de plaline et se porte J»* ia bobine d'induction 3. & sortant île cette bobine, le courant passe par un Itl enroulé autour de l'aimaal ii^ retourne par le fil 11» à son point d'orij^ine. Lorsque l'on veut se servir de f cousses d'induction à succession très-rapide, l'on met la vis 9 en une siUiation uU' que le ressort 7 puÎHsu osciller; la plaque de plaline supportée par ce ressort se i^ proche et 8'éloij,'ne allernalivemcnt de la pointe de platine, et le courant est f^ ou interrompu nitemativement dans la bobine 2. Le i-ossorl est , dans ce cas , mi" » oscillation aussitôt apri'-s la fermeture du courant, parce que le fer doux 5 s'»im»nK dés que le courani passe par le fil qui l'entoure et attire ainsi le ressort. Ce deW^

(') Heltnboltx , Berlîner Jfunaltber., 1864.

ors de 1 , le courant est interrompu et le fer doux cesse d*être aimanté. e rapproche de nouveau de 9, le courant est rétabli , le fer doux 5 redeitique etc. Chaque fois que le courant passe par la bobine 2, il se proit la loi qui ré*,^it les ]>hénomènes d'induction , un courant de sens conla bobine 3; dès que le courant cesse de passer par 1 , il se produit dans un courant de même sens que celui qui disparaît. Dans les deux cas, les 3 sont d'une durée très-courte, presque momentanée. La force de ces induction dépend , sans parler de la structure des deux bobines, de l'inourant constant d'origine et de la rapidité avec laquelle il nait et dispabobine primaire 2. Il s'ensuit donc que la secousse d'induction qui se noment de la fermeture du courant est beaucoup plus faible que celle lit à l'ouverture. Le courant a besoin, en effet, d'un certain temps pour n intensité, sa hauteur constante dans la bobine 2, tandis que, lors de ption , il retombe subitement , dans tous les points de cette 'bobine , de iteur jusqu'à zéro. On évitera cette différence entre les courants d'ouc fermeture en disposant l'appareil de telle sorte que jamais le courant mplélement dans la bobine 2 et que toujours la fermeture et l'ouverture [ue l'augmenter ou le diminuer. Helmholtz a modifié l'appareil de Du s cette donnée (>). Lorsque l'on désire faire passer des secousses d'inées à travers les parties animales que l'on étudie, on abaisse la pointe 9 1 de telle sorte que le ressort soit fixé, et l'on interrompt l'un des fils qui obine par un godet rempli de mercure 8. En fermant ou en ouvrant le moyen de ce godet , on obtient à volonté les secousses d'ouverture et de

dier Tinfluence de la durée du courant sur l'excitation, l'on ne saurait is appareils d'induction , en raison du peu de durée de tous les courants >si eroploie-t-on toujours dans ce but le courant continu , auquel on peut durée aussi courte que l'on veut , en fermant et en interrompant le coum temps déterminé , au moyen d'un contact métallique plus ou moins ick se servit d'une tige métallique mue par un ressort qui , au moment de ment, la faisait passer rapidement sur une plaque métallique. On peut Tilement du courant continu pour les secousses tétaniques. On emploie le roue d'interruption , qui consiste en une roue garnie de dents métaloumant, elle produit le contact et le fait cesser très-rapidement.

I produit l'excitation au moyen du courant continu , l'on n'a à s'occuper ensité et non pas du temps que met le courant à atteindre son summum, étant excessivement petite pour le courant continu, qui peut être consii instantané. Au contraire, dans une bobine d'induction, il s'écoule un ps jusqu'à ce que le courant ait atteint toute sa force ; l'action produite le 3 est d'autant moins forte que ce temps est plus long. L'excitation du iporte de même et est donc analogue à l'action du courant d'induction, ssi prouver cette analogie au moyen des courants continus. Si l'on vient e progressivement un nerf ou un muscle dans le courant continu, en ès-lentement le godet 12 de la Fig. 72 du point 11 , le courant continu ire une certaine force avant de déterminer une secousse. Le nerf se ans ce cas comme une bobine secondaire rapprochée peu à peu d'une naire ; le courant qui passe est alors continu , et il ne se produit pas 3ne d'induction , tandis que celui-ci se manifeste, au contraire, très-rapi- >que le rapprochement des deux bobines est brusque. La Fig. 75 nous