DURÉE ET TRANSMISSION DE L'EXCITATION

lici comment on dispose rexpéricnce. On commence par tourner lentement le nbour 20, de sorte que le cran en saillie 13, qui se trouve sur sa circonférence , averse la bascule 12-14. Le iil de platine 21 se soulève de la plaquette sur laquelle repose, la conduction est interrompue dans la bobine d*induction primaire , le nerf ;oit une secousse d^ouverture , et le muscle dessine sur le cylindre une ligne droite rticale. On installe alors le système de leviers 18 19 de telle manière que 18 rese sur la pièce 15 et 19 sur 18; le fil 4 est tendu , et toute la bascule 6, en tournant tour de son axe 16^ recule assez pour que 12 14 étant relevée^ le cran 13 ne heurte 2s contre 14 et que le crayon 24 ne touche plus 1 . On soulève de plus le levier 9 i tourne autour de son point d*appui 18 et on le met en contact avec 20. On remonte mouvement d'horlogerie et on met le tambour on mouvement avec le cylindre, issitôt que la vitesse acquise est assez grande pour que 15 soit élevé en raison du ^uvement des boules centrifuges, le levier 18 s'abaisse du côté de 19, le fil 4 se re- ;he , la bascule 6 se reporte en avant , 24 entre on contact avec 1 et 13 vient heurter ntre 14. Il se produit aussitôt une secousse d'ouverture que le muscle dessine sur

cylindre tournant. Au moment où 6 se porte en avant, 9, qui est' simplement )pliqué contre 20, retombe sur Texlrémité 31 du système des leviers 18 19, le fil se tnd de nouveau et 6, ainsi que 24, sont repoussés en arrière. (5e mouvement de re- ^it brusque, produit par l'appareil lui-môme, a pour effet d'éviter que la ligne es abcisses de la courbe de contraction ne soit trop fortement mai*quée sur le cyndre par le crayon 24. On conçoit aisément que, par cette expérience, ce n'est pas 5uIemont la marche de la contraction , mais encore le temps écoulé depuis le molent de l'excitation jusqu'au moment où la contraction commence, qui se trouvent anscrits sur le cylindre. Le moment de l'excitation est fixé par la ligne verticale, iand on excite successivement deux points du môme nerf, l'on obtient deux cours (Fig. 78) dont le temps de l'excitation latenle est différent, et c'est cette difféice qui permet de calculer la vitesse de la transmission de l'excitation. Dans le but d'obtenir une plus grande uniformité du mouvement de rotation du nbour du myographe, Ilolmholtz s'est servi, dans ces derniei's temps, d'un appai de rotation électro-magnétique; Thiry a employé dans le môme but la sirène , i , par la hauteur du son produit, lui donnait la vitesse. On s'est encore servi de f-érents autres appareils pour évaluer la i*apidité de la transmission de l'excitation. Imholtz employa la méthode de Pouillet, qui mesure la dui'ée du phénomène par -lion d'un courant électrique de mt^me durée sur un aimant; au moment môme

l'excitation, on ferme le courant destiné à mesurer le temps, et on l'ouvre au aiment où la contraction se produit dans le muscle. Schelske, Hirsch et Kohlrausch ^ploient des appareils enregistreurs spéciaux. Fick construisit un myographe à ndule; c'est un pendule très-lourd qui porte une plaque de verre noircie, sur luelle le muscle dessine sa contraction ; l'excitation est produite par le pendule i^inôrae, qui, tombant d'une hauteur toujours égale, détermine, à un mo- ©nt précis de sa course, un courant d'induction. J'ai construit moi-môme, pour •esurer le temps, un chronoscope cjui enregistre sur une lame de verre noircie en station rapide les espaces de temps à déterminer. Un ressort , tnis en vibration par ^e roue en relation avec la lame de verre, régularise la vitesse; cette vitesse *^l être modifiée par le plus ou moins de longueur donnée au ressort. Pour mesu- *^r la durée , un diapason dont le nombre de vibrations est bien exactement connu ttftssine ses propres vibrations sur la plaque tournante. Les résultats obtenus par ces awérentes méthodes ne concordent pas entre eux , ce qui dépend en partie de ce que la vitesse de la transmission a été envisagée comme une valeur constante , ^disque, ainsi que l'avaient déjà vu Helmhollz et Baxt, elle augmente avec l'in-

ensilé de l'excitant. Ces différences sont encore bien plus grandes quand on ex-

périmente sur les nerfs sensitifs et qu'on recherche les variations de la durée du phénomène dans les organes centraux qui déterminent la volition , car cette durée ne dépend plus alors seulement de l'intensité de Tcxcitant, mais encore d'une quantité d'autres facteurs qui sont loin d'être constants.

Pour obtenir le tracé des contractions toniques sous l'influence d'un courant continu et celui des contractions permanentes sous l'influence de l'excitation tétanique d'un nerf, je me suis servi du kyinographe ordinaire. Pflùger, voulant obtenir seulement la hauteur de la contraction , sans tenir aucun compte de la marche du phénomène, s'est servi simplement des leviers du myographe et d*unc plaque de verre noircie; le muscle y dessine sa contraction sous la forme d'une ligne verticale. Aebj s'est servi de la méthode suivante pour mesurer la vitesse de transmission de l'excitation dans le muscle. Il tend le muscle horizontalement sur un 8up])ort fixe et dispose sur deux points de sa l(>n«?ueur deux baguettes qui sont soulevées au momenl même où le point correspondant entre en contraction. Chacune de ces baguette est repliée à un levier qui dessine son mouvement sur le cylindre rotateur du m\(h graplu* , et ces baguettes sont disposées de telle sorte qu'elles touchent des points du cylindre situés sur la même verticale. Il en résulte que l'espace qui sépare Ie« points initiaux de la Tourbe décrite par chaque baguette mesure exactement la vitrsside la transmission de l'excitation dans le muscle (*).

§ 1 66. — Modifications de l'excitabilité par les cooranti étoetriquei

Lo courant constant modifie l'excitabilité des nerfs et des muscles, «oit pendant .«on passap^e , .«oit même aprè.s son passaj^e. Il nous faut donc distiiigtier : 1" les modifications de Texcitabilité pendant l'électro-tonus, et 2" l^'*' edols con<iéciitifs à lï'loclro- tonus. A ces actions dos courants continus noii> (levons ajouter encore îT' les modifications de rexcitabilité par d4*fi conivntiU*. peu (1r thirée,

1" T.OS modificfttionfi de Vexcitahilitr pondant r^Aectro-tonus peuvent ^^^ tontes comprise.** dan.-^ la loi çrôn('»ralo suivante : quand une partie de la Ionîi'ueiir d'un nerf est parcourue par un courant continu, roxcitabilité est m*»difiéo pondant le passage du courant dans la zono i) tira polaire et dansunr certaine zone extra polaire .située des deux colé.« des électrodes; elle est flM|ï* nientêe an voisinage do Vêlectrode nêtjatil\d\i cathode, et diminni'e au voisinage do Vêlectrode positif, do Vanode. r4elte loi i>eut encore s'énoncer ainsi- Vexcitahiiité est t/uipnodre datis tonte partie d*nn nerf en état catvlecif'^^' tonique^ et diminuée da)is toute partie d*vn nerf en état anêl^ctro-tonif^^- Fntro les doux électrodes se trouve un point au niveau duquel le catélectn^tonus devient anélectro-tonus et au niveau duquel roxcitabilité ne varie pa>. T.a situation do ce point varie suivant la force du courant continu; il est d'à"tant ])lns rapproché do l'électrode négîitif que lo courant est plus intense. Dan^ les zones (>xtra polaires, les modifications de Toxcilabilité diminuent à m«^«r»' que l'on sVloigno dos électrodes et finissent mémo par disparaître. Plusk'

i}) Hclmholtz, MiiUrrs Archh\ IKÔO et 1802; lierliner MonaUher,, 1857. — Schel^kf- Minier H Arr/iir, 1864. — Ilirscli, Molenchott"» rntersuchun'/eii , t. IX. — Koblranpch,/»*' retfher. des Franlf.physilai. VeTeim, ISGT). — Acby, Vntersuchvngen iiher die FoHp^' -ftnfijifjpsrhnndifjheh der Reizvwi in den Musleln. Brunswick 1802. — Fîck, Metl. Fh^^- -'* ('(lit. — Cpr. encore* mes i 'uterffttc/itmfjen fiber den Zeitnnn.

I MOIilVICATIOSS TE l'eXHITADILITÉ PAU LES COURANTS ÉLEr.TtlIQfEP. 411

atit conliiiu est fort, p]us ces zones s'étendonl, mais elles n'ont pas h le longueur des deus côtés, car pour des courants très-faibles la zone extraire anélectro- tonique s'étend plus loin que la zone exlrapolaire catèlectrojue, tandis que pour les courants forts c'est le contraire que l'on obser\e. leut se représenter cette loi des modifications subies parrescitabilîlé électonique pour des courants d'intensité croissante en étudiant la Fig. 80, La ' d'abscisses AB représente la longueur du nerf; les ordonnées situées auus de cette ligne i-eprésentent les accroissements et celles situées au-desles diminutions de l'excitabilité. UC est la partie du nurf travci-sée par le ant, 1 S 3 est In courbe des modifications de l'excitabilité par des courants fBf 4 5 G la courbe par un courant moyen , et 7 8 9 par nn courant fort. Kmit que plus le courant devient intense , plus les courbes grandissent el

i elles se rapprochent de l'électrode négatif, de telle sorte que la zone inlrnpnî caléledro-tonique diminue considérablement, tandis tpie la zoneexhalire augmente non-seulemeni d'une manière absolue, mais encore (l'nnc lière relative. Pour exprimer la relation des phénomènes éleclro -toniques ; la direction du coui-ant . en supposant \r bout central dn nerf en A el. le t ninscnlaire ou péripbériqiie en B, l'on dit que le nerf depuis P. jusqu'en It PU élat d'ni)Mecti'o-tomiii descendant extrapoiaire, tandis que de D en A tt en état de catiilectro-lomis nscendant extrapolaire. Supposons au conre le boiit périphérique en A et le bont central en B; la partie GB sera en Ifclfa-toinis nurpiiilfiiit et D.\ en catéli>ctro-tomisdesce}idant. Cette di.stîncest importante, parce qu'il n'est pas possible d'étudier directement les états lélectro-tonu.s et de calélectro- tonus ascendants, puisque de la zone électroque aBcendante le courant doit passer à travers la zone parcourue directeit par le courant, ainsi qu'à travers la zone électrisée en sens inverse, d'où il ilteque l'effet de l'oïcitation ae dépend pas uniquement de l'excitabilité de me réellement excitée, mais encore de la conductibilité de toute la section du ' par laquelle l'excitation no rend au muscle. Dans les ras à'tilertro-tmitis xndatU, l'excitation passe au coutraii-e directement de la zone électro-ton isilïe t le muscle. Voilà pouitjuoi ce n'est que dans les cas de catélectro-tonus 'anélectro- ton us descendants que l'on peut étudier d'une manière exacte i des modifications électro- toniques de l'escitahililé, Pour les modiGca- !i par courant ascendant, ce n'est que tout au plus par les courants fei- Ique l'on peut conslaler l:i diniînntioii de l'excilnbilité en anélec(ro-tonus

et son augmentation en catélcctro-lonus. Quand les courants sont plus forts. Texcitabilité est manifestement diminuée , car l'excitation de la zone catélectrotonisée disparait en raison de la transmission à travers la partie du nerf parcourue par le courant continu et à travers la partie anélectrotonisée. La loi d'après laquelle l'excitabilité augmente avec la zone intrapolaire subit une exception évidente dans le cas de catélectro-tonus ascendant. Quand dans un courant ascendant on fait porter l'excitant sur un point situé à une distance toujours égale de l'électrode négatif et que ce dernier est laissé immobile, tandis que l'on augmente la grandeur de la zone intrapolaire en faisant varier l'électrode positif, l'on s'aperçoit que ce n'est que pour des courants faibles que la force de la contraction augmente avec la grandeur de la zone intrapolaire. Lorsque , au contraire , les courants sont plus intenses , la cx)ntraction est i)liis forte quand la zone intrapolaire est petite , que lorsqu'elle est grande, de telle sorte qu'il arrive enfin un moment où avec une zone intrapolaire plus granà la force de la contraction est diminuée, tandis que, avec une zone intrapolaire plus petite, elle est encore augmentée. Ces exceptions s'expliquent aisémen par la diminution de la conductibilité pour des augmentations dons l'intensité du courant.

La modification de la conductibilité est encore prouvée par l'étude directe dr h vitesse de transmissian pendant rêlectro-ionus. On voit, en eiïet, que cette vitesse est diminuée tout aussi bien dans les parties électro-lonisées que dans celles qui sont en état catélcctro-loni({uo. Cette diminution augmente avec Tintensité du courant. Elle est, comme Ta démontré Bezold , au maximum au voisinage des électrodes et diminue à partir de ce point dans les zones intra et extrapolaires ; mais du coté de l'anode cette diminution de la conductibilité s'étend 'plus loin que du côte du catiiode. Ce fait correspond àcequenou? avons dit § IGi, où nous avons vu que les modifications électriques amenées par réleetro-tonus s'étendent plus loin du côte de l'anode. Quand le couraii* continu dépasse une certaine intensité, la conductibilité disparait tout-à-fait en deux points voisins des électrodes. La cause de la diminution de rexcitabilil'' dans le catV'lectro-tonus ascendant réside donc surtout dans ces deux poinl> où la conductibilité est amoindrie ou annibilée , points que doit traverser l'esciUition d'un courant continu appliqué au-dessus d'eux.

L('f>mo(Uftcntions de l'excitahilité du )mis(lc en état électro-tonique ^\i' ferent de celles du nerf par ce qu'elles sont bornées, comme l'électro-toniisluiruème à la portion dn nntucle traversée par le courant. Si Ton vient àexcittr au-dessus ou au-dessous de» cette portion, on trouve que le courant est sans action sur la bauteur de la contraction. Toutes les modifications de Texcitabilité font donc complètement défaut pour le muscle dans les zones extraiwlairef- Mais, craprès Ik'zold , la transmission de l'exciUition à travers la portion parcourue par le courant est ralentie comme dans le nerf, quoique avec cette différence que le ralentissement de In vo)uluctihiHté est limité à la zone intropolaire.

Pflûger a rtudic les lois des modifirations de Toxcitabilité par rélectro-lonus à faU»' d'une métbode expérimentale précise penuettant d^obtenir une graduation lentt