NUTRITION DE L'EMBRYON

jeu pour Tassimilation des aliments et qui nécessitent tant de moyens adjuvants, n'existent pas chez le fœtus. L'augmentation du poids du corps de Tembryon prouve que chez lui Tassimilation des matériaux est considérable. Ces matériaux lui arrivent par le sang de la mère dans un état tel qu'il peut les employer directement et sans élaboration préalable, à la formation de ses tissus. Le fœtus n'en emploie qu'une très-pelite quantité pour produire des forces ; sa chaleur lui est fournie par la mère , il n'en perd pas par rayonnement ou par évaporation ; les muscles de son squele'tte sont presque entièrement en repos, son cœur seul travaille. Les phénomènes de transformation matérielle sont très-lents dans le corps fœtal ; il ne consomme que peu d'oxygène et n'élimine que peu d'acide carbonique et d'urée ; aussi les différences entre le sang de la veine ombilicale et celui de l'artère correspondante ne sontelles pas considérables et la vessie du fœtus ne contient-elle pas ou très-peu d'urine. Mais il se fait néanmoins des oxydations dans le corps fœtal, car si l'on vient à comprimer les vaisseaux ombilicaux , le sang de la veine ombilicale devient bientôt noir, ce qui indique une disparition de l'oxygène qu'il contient. Quand le fœtus meurt par compression du eordon, il meurt par asphyxie due à la disparition des phénomènes d'oxydation. Il est à remarquer toutefois que les phénomènes d'oxydation ne sont pas bien intenses chez le fœtus^ car la coloration du sang de l'artère et de la veine ombilicales est, à peu de chose près, la même, et, malgré son poids spécifique très-peu élevé, ce sang est d'une couleur sombre, veineuse (Pflûger).

C'est au moment de la naissance que le mode de nutrition si simple du fœtus se transforme et devient le mode compliqué de la nutrition de l'adulte.. Ce changement s'opère par l'établissement delà respiration pulmonaire. Les mouvements respiratoires commencent au moment où l'embryon se détache de l'organisme maternel , que l'accouchement soit à terme ou non , ce qui prouve que c'est dans les conditions qui accompagnent cette séparation qu'il faut chercher les causes déterminantes des mouvements respiratoires. Nous devons donc admettre que la diminution dans la proportion d'oxygène et l'augmentation dans la proportion d'acide carbonique du sang, dues à l'arrêt de la circulation dans les vaisseaux ombilicaux , agissent comme excitateurs du centre respiratoire de la moelle allongée. Il parait, en outre, que la pénétration de l'air dans les voies respiratoires joue elle-même le rôle d'excitant du centre respiratoire, car les mouvements de la respiration deviennent plus intenses quand les enveloppes de l'œuf sont rompues (Pflûger) (*).

Les fonctions de la vie animale , mouvements du corps , impressions sensorielles, activité psycliique, sont très-obscures chez l'embryon, alors même qu'il est arrivé à son complet développement. Il remue de loin en loin ses extrémités. Parmi les organes des sens, l'œil , l'oreille , l'odorat et le goût ne fonctionnent pas ; les seules perceptions que perçoit le sensorium lui sont fournies par le sens du tact et par les sensations nerveuses reliées aux mouvements musculaires. C'est par ces deux espèces de sensations que se font les premières idées

(}) Scbwartz, Die voneitigen Athembetoettungen, Leipzig 1854. — Pfliiger, Archivf. cUê ff€$amnUe Physiologie ^ 1 1.

WUKDT. — Physiologie. 30

d^espace que le nouveau-né apporte en naissant. Les sensations généraleà paraissent, faute d*excitants, être très-obtuses chez le fœtos ; mais elles augmentent considérablement au moment de la naissance. Le nouveauHié réagit activement contre les sensations de froid et de chaud, ainâ que contre les impressions gustatives, soit par des mouvements mimés, soit par des cris Cf.

0) KoMmanl, UrUermê^ungen aber doê SedeMben d, mutfèboi'mem Memêckau I^psg et Hcidelberg, 1859. •

§ 73. — Innervation des glandes salivaires.

Les recherches récentes de Heidenhain sur Tinnervation de la glande sous-maxiU' laire ont prouvé que la quantité de la sécrétion augmente avec la force de l'excitation de la corde du tympan et qu'en même temps la sécrétion devient plus riche en matières solides. Quand l'excitation est trop longtemps prolongée et que l'organe est fatigué, la sécrétion diminue de nouveau et devient plus aqueuse. Lorsque la corde du tympan a été excitée pendant longtemps^ la quantité de la salive svmpathique diminue également et elle devient moins riche en éléments solides. La rapidité de la sécrétion diminue par la gêne de la circulation déterminée par la compression des grosses artères du cou. Ce n'est pas parce que la pression sanguine est diminuée que ce phénomène se produit; c'est par la diminution dans l'apport de l'oxygène. Quand, en effets la compression est graduée de manière à ce que, par l'excitation de la corde du tympan , le sang veineux sorte de la glande avec une plus grande vitesse, mais sans couleur rouge, la rapidité de la sécrétion n'en est pas moins diminuée (*).

§§ 117 et 122. — Innervation du cœur et des vaisseaux.

Beaucimp de points exposés dans les §§ 117 et 122 sur l'innervation du cœur et des vaisseaux ont été de nouveau remis en question par les recherches nouvelles, et quelques autres faits remarquables ont été signalés. Les frères Cyon déclarent que l'excitation du sympathique au cou est sans aucune action^ contrairement aux faits signalés précédemment par Ludwig. D'après eux , Bezold , en excitant le sympathique , excitait en môme temps le nerf dépresseur ; on expliquerait facilement ainsi le râlentissement du pouls observé par Bezold , mais on ne se rendrait pas compte de l'accélération des pulsations qui intervient fréquemment ; aussi ce point demande-t-il de nouvelles recherches. Les frères Cyon admettent l'influence excitante de la moelle, mais ils disent que les observations de Bezold ne sauraient la prouver, car, dans ces expériences , les régions dorsale et lombaire de la moelle sont toujours soumises à des irradiations du courant pouvant exciter les nerfs vaso-moteurs qui en partent. D'après eux, c'est en raison de cette extension du courant que Bezold a vu non-seulement une accélération du pouls , mais encore une augmentation de la pression artérielle et une amplitude plus grande de chaque battement , phénomènes qui ne sont jamais dus aux nerfs excitateurs du cœur. Les nerfs excitateurs du cœur partent de la moelle épinière et arrivent à l'organe en passant par le ganglion cervical inférieur et le premier ganglion dorsal. Quand, sur un lapin, on extirpe ces ganglions des deux côtés et quand ensuite , après avoir sectionné les nerfs vagues , dépresseurs et sympathiques , on excite la moelle épinière au cou , les battements du cœur ne sont plus accélérés. L'extirpation de ces ganglions ne détermine cependant pas le ralentissement du pouls. Le ralentissement du pouls qui survient après la sec* lion de la moelle et après celle des splanchniques ne prouve pas l'existence de nerfs cardiaques excitateurs nés dans la moelle ; ce phénomène dépend en réalité d'abord

(ï) Ucidenhain , Studieti d, Bfesldutr physioloy, Imtituis. 4« livr., 1868.

de la paralysie des vaisseaux et de l'abaissement de la pression sanguine qui en résulte. Ces observations semblent prouver en môme temps que les nerfs excitateurs n'amènent pas au muscle cardiaque une innervation continue (*).

Asp vient d'approfondir la question de l'alternance de l'innervation cardiaque et vasculaire. D'après ses recherches, l'excitation des racines du splanchnique détermine rélévation de la pression artérielle et la diminution dans la fréquence du pouls ; ce phénomène se produirait de la môme manière par l'excitation du bout central ou du bout périphérique de ces nerfs. 11 est évident que, dans les deux cas, les causes du phénomène ne sont pas les mômes. Quand l'excitation va du centre à la périphérie, les résultats obser>'é8 sont dus à l'irritation des nerfs excitateurs des parois vasculaires, qui amène directement l'élévation de la pression sanguine et qui, indirectement, accélère le pouls par l'action qu'une pression sanguine plus forte exerce soit sur la terminaison du pneumo-gastrique dans le cœur, soit sur l'origine centrale de ce nerf. Asp a pu vérifier cette double action exercée par la pression sanguine sur la fréquence du pouls en sectionnant les vagues en môme temps qu'il excitait les splanchniques ou en comprimant l'aorte. Il en est tout autrement quand rexcitatiou se dirige de la périphérie vers le centre; dans ce cas, les fibres sensitives du splanchnique agissent sur un centre excitateur encéphalique, qui, par voie réflexe, détermine le rétrécissement des vaisseaux et l'élévation de la pression; cette dernière^ à son tour, agit sur l'origine et sur la terminaison des pneumo-gastriques et détermine ainsi le ralentissement du pouls. Il est à remarquer que , dans ce cas , bien que l'augmentation de la pression soit plus grande que lorsque le splanchnique est exdtê du centre vers la périphérie , la diminution de la fréquence du pouls n'est cependant pas aussi considérable. On peut expliquer ce fait en supposant que le rétrécissement réflexe des artères cérébrales diminue l'excitation du centre nerveux du pneumogastrique, ou que les nerfs excitateurs du cœur entrent eux-mêmes jusqu'à un certain point en action par voie réflexe. Dans celte dernière hypothèse, les nerfs sensitifs des viscères abdominaux seraient reliés au cœur par réflexe paralysateur et excitateur, ce qui s'accorderait en quelques points avec les observations de Goltz citées plus haut ; suivant que Tune des deux actions réflexes l'emporterait sur l'autre, l'excitation des nerfs sensitifs de l'intestin produirait l'accélération ou le ralentissement du pouls. Asp rattache en grande partie l'alternance entre l'anémie ou Thyperémie des vaisseaux abdominaux et la fréquence du pouls aux variations de la circulation. Quand, pai' exemple, la tonicité des vaisseaux abdominaux vient à diminuer, de telle sorte qu'il y a accumulation du sang dans les veines abdominales, il survient une anémie cérébrale, par suite do laquelle les origines du pneumo-gastrique sont moins excitées^ et le pouls s'accélère, mais il devient plus petit en raison de la diminution de la pression. Quand ^ au contraire, les couches musculaires det* vaisseaux abdominaux se contractent fortement, la masse du sang diminue dans ces vaisseaux et augmente dans ceux de l'encéphale , les origines du pneumo-gastrique sont plus fortement excitées et le pouls se ralentit , mais devient plus foil (>).

§ 124. — Sang artériel et sang veineux.

Dans ces derniers temps, Pflûger s'est livré à des études approfondies sur les co»' ditions de la coloration du sang. Cette coloration dépend, d'après lui: 1« de la quantité des globules sanguins, et, 2^, la quantité des globules restant constante, de la pn>*

P) M. et G. Cyon, Archiv f. AiuU, u, PhysioL, — Bezold, Untertuchungen aut dt» Wiirzhurger Ijaboratorinm , t. IL (*) Asp, Beriehte d, siichsùchen Oesellach. zu Leipzig, 1867.

portion d'oxygène contenu dans le sang. La couleur du sang est d'autant plus claire qu'il contient plus d'oxygène. De deux espèces de sang, celle qui est la plus riche en oxygène peut cependant paraître plus foncée si elle contient plus de globules qui rendent sa couleur plus sombre, quoique la proportion d'O augmente avec le nombre des globules (en d*autres termes, la quantité d'hémogloT)ine). La coloration du sang ne dépend pas de la proportion de G0> qu'il contient ; mettez du sang dans deux éprouvettes et 2goutcz-y la même quantité d'oxygène, faites pénétrer de l'acide carbonique dans l'une d'elles, la couleur du sang restera la môme dans les deux éprouvettes (*).

§ 1 31 . — Rapports des moayeménts respiratoires avec le système

nerveax.

Pflûger a élucidé la question de savoir si c'est le manque d'oxygène ou l'accumulation de CO^ dans le sang qui détermine les mouvements respiratoires ; il est arrivé aux mêmes résultats que W. Dohmer (voy. plus haut) : le manque d'O agit comme excitant de même que l'accumulation de C0« ; mais la première cause est de beaucoup la plus efficace. Pflûger détermina la dyspnée chez des animaux en leur faisant respirer de l'azote pur ; il analysa les gaz contenus dans le sang, avant, pendant et après la dyspnée. Il résulte de ses analyses que, pendant la respiration dans l'azote, l'acide carbonique du sang peut être augmenté , diminué ou rester constant, et que toujours la plus forte dyspnée coïncide avec la plus forte diminution d'oxygène , tandis qu'en même temps la quantité de GO* peut même être augmentée. Dans la respiration normale, la proportion de C0> variait entre 17,4 et 36,9 ^/o\ dans la dyspnée par respiration d'azote , elle variait de 25,3 à 29,9 <>/o ; l'oxygène contenu dans le sang était dans la respiration normale de 14 à 18 <^fo ; dans la dyspnée la plus forte, elle tombait de 1,5 à 2,5 <»/o. Les expériences suivantes prouvent que l'accumulation de GO* dans le sang peut aussi , mais à un moindre degré , produire la dyspnée. Pflûger mélangea dans un grand spiromètre du gaz GO* à du gaz 0 et là dyspnée survint. L'analyse du sang démontra que, pendant la dyspnée, la proportion de 0, de même que celle de GO*, avait augmenté, ce qui ne pouvait être dû qu'à l'acide carbonique. Quant à la cause qui , dans le manque d'oxygène , produit directement la dyspnée, Pflûger suppose qu'il s'accumule dans le sang des matériaux facilement oxydables, qui , à l'instar de l'acide prussique, agissent d'une manière toxique sur le bulbe (2).

§ 158. — Composition chimique de la substance nerveuse.

Peu de temps après la découverte du proiagon^ on a déjà soulevé des doutes sur l'existence de ce corps. D'après Kôhler, le protagon serait un mélange d'éléments cérébraux non encore isolés dont, par l'addition d'eau, l'on pourrait extraire des produits cristallisés. Quand , au lieu d'ajouter de l'eau à la substance cérébrale, comme l'a fait Liebreich (d'après Kôhler, l'eau peut à elle seule déterminer une décomposition moléculaire), on la traite par l'alcool ou l'éther, on n'obtient aucun des produits de décomposition signalés par Liebreich. Kôhler, en traitant à froid l'extrait éthéré par de l'alcool absolu, précipita une substance blanche neutre, qui contient de l'azote et du phosphore ; il donna le nom de myéloîdine à ce produit. La solution contient, encontre, de la cholestérine et un acide, l'acide myéloïdique, dans la composition duquel entrent aussi de l'azote et du phosphore. En traitant par coction dans

* (0 Pjflflger, Arehivf, die ges. Phytidogie, 1. 1. («) Pflûger, i6«.; t. II.

l*eau, dans Talcool ou dans Téttier, la myéloïdine, de même que l'extrait éthér^dek substance cérébrale , donnent naissance aux différentes formes de myéline. La m^ loîdine chauffée produit un corps acide qui, probablement, est identique à iW oléophosphorique de Frémy. D'après Kôhler, Tacide cérébrique de Frémy est n mélange de cholestérine^ des produits de décomposition de la myéloïdine etda nouveau corps aioté et phosphore , la myélomargarine.

Les recherches de Diakonow et de Hoppe-Seyler donnèrent de tout autres résultats. D'après ces auteurs, le protagon de Liebreich est un mélange d'un corps uc phosphore, auquel ils donnent le nom de protagon^ avec un corps phosphore, la \hthine. Cette dernière substance est elle-même un des éléments du viteÛus , dans lequel Gobley l'avait déjà trouvée. Le protagon non phosphore semble être 1 analocv de là cérébrine de W. MûUer. Partout la lécithine parait être combinée à' des albtminoïdes ; dans le vitellua, cette combinaison constitue la vitelline. Après Textriction de la lécithine , les albuminoïdes sont coagulés. Hoppe suppose donc qu'il doit exister un groupe de corps d'une combinaison plus compliquée que les albumiDoîdes. qui ne se forment que par dédoublement de ces substances (*).

§ 161. — Électrotonus. (A. B.)

Les recherches de Matteucci tendent à prouver que les phénomènes si compl«ies de l'état électro-tonique reposent sur une cause purement physicpie. Il a pu obtenir l'électrotonus sur un fil de platine recouvert de deux couches de chanvre on de coton, ce qui démontre que l'état électro-tonique^ qui jusqu'alors était considcîè comme une propriété spéciale des nerfs ^ peut se reproduire en dehors de ces organes. Matteucci admet, en outre, quQ les états électro-toniques et anélectro-tooiqMi décrits par Pflûger ne sont dus qu'à des effets d'élcctrolyse , les acides se portant ai pôle positif et les, alcalis au pôle négatif, et chacun sait que les acides diminoeat l'excitabilité du nerf, tandis que les alcalis étendus l'exagèrent. Ces explications nots semblent plausibles mal$;ré les objections que Ton pourra trouver dans les chapitm suivants, et jusqu'à ce que de nouvelles expériences Viennent en démontrer rinanité, nous nous y rattachons pleinement. Elles rendent les phénomènes de Féledrotonus beaucoup plus simples et plus compréhensibles que les théories de Pflri»rer itf l'avaient fait supposer.

§ 161. — Production de chaleur dans le nerf en activité. (A. B.)

Valentin et Ohel avaient déjà signalé une production de chaleur dans les nerisn activité ; Schiff s'est rattaché tout récemment à cette opinion. Ses expériences si intrressantes semblent à l'abri de toute erreur; l'on peut donc admettre jusqu^à plus aiuplf informé qu'il y a réellement développement de chaleur dans le nerf en actiritê (•}-

P) Kôhler, Archiv /. pathof. AntU., t. XLL — Diakonow, Medic. CeniralhUMy 1«8. - Hoppe-Seyler, Mediz, chemische Untersuchungerit t. II. (2) Schiff, Archiv d. Physiol., 1869, mars-avril.

TABLE ANALYTIQUE

Abebsàtion , 475.

Absorption, 187, 194 ot suiv.

— organes de \\ 188.

Abstinence (effets de V) , 36.

Accommodation, 464; influence de V — sur la perception de profondeur, 527; ligne d' — , 465; mouvements musculairos de r— , 470; — vitesse de T— , 473.

Achromatique, 474.

Adaptation, 464.

aoraphie, 580.

Aiguilles astatiques, 388.

Aie inspire et expire , 305.

Aire germinative, 598; — opaque, 600; — transparente, 600.

Albumine, 15; — dans Turinc, 331.

Albuminates, 15.

Albuminoïdeb , 15.

Alcaloïdes, 21.

Alimentation (action de V) , 347.

Aliments, 140.

Allantoïdb, 607.

Allantoïne , 335.

Amétrope (œil) , 465.

Amidon, 20.

Ammoniaque dans Turine, 328.

Amnios, 606.

Amplitude des vibrations acoustiques, 535.

Anélectro-tonus, 883.

Angles de dëplacement latëral, d^ëlëvatîon, de rotation, 503.

Angle visuel, 462.

Aphasie, 580.

Anti-péristaltiques (mouvements), 150.

Aplanatiques (lendlles), 456.

Abcs viscéraux. 601.

Artériel (sang), 278.

Articulations (disposition des), 546.

Astigmatisme, 476.

Axe de Toeil, 448; — optique, 47, 459.

Belladone , son action sur Tiris, 473.

Benzoïque (acide) dans Turine , 336.

Bile (matières colorantes de la), 180.

Biliaires (acides), 21, 180.

Blastoderme, 598.

Bruit, 535.

Brunner (glandes de), 172,

Caduques réflëchio, sërotino, vraie, 607.

Caillot, 211.

Calorique (dépense de), 362.

Canal Artériel, 605; — poreux, 10; — de

Wirsung, i72; — médullaire, 600; — de

Cuvier, 604; — veineux, 605.

Canalicules ponctués, 10.

Canaux de Wolff et de Mûller, 602.

Capsules du cartilage, 12.

Carbonique (acide), 215.

Caséine , 15.

Catélectrotonus, 383.

Caustique, 470.

Cellules, 7; — végétale, 9; — animale,

11; — nerveuses, 365; morphologie de

la— , 7. Cellulogbnèse , 90.

Cellulose, 20.

Cercle de diffusion, 464.

Cérébrine, 18.

Cérumineuses (glandes) , 326.

Cerveau (structure du), 566; fonctions du

Cervelet (structure 'du), 566; fonctions du

Circulation, 236; — vitelline, 604.

Chaleur du corps, 355; économie de la — ,

357; production de — ,110.

Champ de raccommodation, 465; — visuel,

502 ; — optique monoculaire, 513.

Chaos lumineux, 483.

Chimie de la digestion, 154; — du muscle

en activité, 428.

Chlorophylle, 19.

Cholebtérine, 24, 180.

cuondrine, 18.

Chorion primitif , 598; — définitif, 606; —

choroïoo, 449.

Chuchotement, 560.

Chyle, 200; quantité du —, 204.

Chylifères, 190.

Coagulation du sang, 228.

Cœur, 328; force du — , 243; innervation

du —, 244.

Cohésion (limite de), 42.

COLLAGÈNE, 18.

Colloïdes (substances), 41.