DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF

aux apophyses. Toutes ces parties sont d'abord cartilagineuses; elles s*ossifient plus tard. La portion antérieure de la corde est entourée par un blastème cartilagineux qui se divise en trois parties et constitue ainsi Tébauche des trois vertèbres crâniennes ou du crâne primitif . Ces trois parties correspondent : l» au corps de Toccipital , 2« au sphénoïde postérieur , et 3o au sphénoïde antérieur. Les autres 'os du ' crâne ne passent pas d'abord par Tétat cartilagineux ; ils se développent aux dépens des enveloppes membraneuses des vésicules cérébrales.

Le développement des organes des sens est relié intimement à celui du système nerveux central. Du cerveau intermédiaire part, de chaque côté, la vésicule oculaire primitive; quand ce prolongement a gagné la peau, cette dernière forme ub repli qui se dirige en dedans , gagne Tintérieur de la vésicule oculaire , se détache ensuite de la peau et constitue le cristallin. Cette invagination de la peau entraîne avec elle la partie antérieure de la vésicule oculaire, dont la cavité disparaît. Il en résulte une vésicule oculaire secondaire , qui ressemble à une coupe dont Tenveloppe extérieure est la choroïde et dont la couche interne invaginée devient la rétine. Au travers des deux couches s'établit d'abord une fente qui se continue dans le pédicule de l'œil ; le derme pénètre par cette fente , par laquelle l'artère centrale de la rétine s'engage aussi dans le nerf optique. La sclérotique et la cornée se développent aux dépens de l'enveloppe cutanée. Aii début, le cristallin est enveloppé par un sac très-vasculaire en relation avec le corps vitré , dans lequel se trouvent à ce moment aussi des vaisseaux nombreux; la membrane pupillaire, vestige de cette membrane, vasculaire, ferme pendant longtemps encore la pupille. Les couches externes prennent une part plus grande encore à la formation de Vor^ane de Voûte. Dans la troisième semaine , on voit apparaître sur les côtés du cerveau postérieur une vésicule , vésicule labyrinthique, formée, comme le cristallin, par une invagirîation de la couche épidermique de la peau. Cette vésicule est l'origine de tout le labyrinthe membraneux, dont les parois cartilagineuses et osseuses se développent aux dépens du blastème ambiant. Cette vésicule donne aussi naissance au nerf auditif, qui ne provient pas, en effet, du cerveau postérieur, mais qui n'entre que plus tard en communication avec lui. L'ouverture externe du canal auditif est constituée par le reste de la fente qui existait entre le premier et le second arc viscéral. La membrane du tympan se forme par prolifération des parois cutanées du conduit. C'est au blastème des deux premiers arcs viscéraux qu'est due la formation des osselets de l'ouïe et de la conque auditive. — U organe de Vodorat est constitué au début par deux invaginations, les fossettes olfactives primitives, qui, par dessillons, sont en communication avec la fente buccale. Les bords de ces sillons se rejoignent ensuite et deviennent les'canaux nasaux; quand la cavité buccale est définitivement constituée , ces canaux deviennent l'ouverture postérieure des fosses nasales et la partie inférieure de la cavité nasale , tandis que les fossettes olfactives forment la partie supérieure de Tappareil olfactif, le labyrinthe du nez. Tous les nerfs périphériques, à l'exception des nerfs optique et olfactif, ne proviennent pas des organes centraux; comme tous les autres tissus, ils se développent sur place. Les bulbes olfactifs sont des bourgeonnements de la vésicule cérébrale antérieure.

2® Canal digestif. Son développement débute par la formation du canal intestinal primitif. Ce canal, qui dépend, ainsi que nous l'avons vu, de la séparation du feuillet interne du blastoderme , reste en communication avec la vésicule blastodermique par le canal de la vésicule ombilicale. La portion du canal intestinal primitif située en avant de cette vésicule se divise en cavité buccale , œsophage et estomac ; la portion située en arrière devient fes intestins grêle et gros. Le canal intestinal s'accroît plus rapidement que le tronc , ce qui explique ses circonvolutions. En certains points, le tube intestinal pousse des prolongements, prolifère et donne naissance

à (les glandes (glandes salivaires, thyroïde, thymus, foie, rate) et à Tappareil respiratoire. La division de la cavité buccale primitive en cavité buccale proprement dite et en pharynx se produit par un bourgeonnement qui prend naissance à la base do premier arc viscéral et donne naissance à la voûte palatine , à la cloison des fosses nasales et ù. Vos intennaxillaire.

3" Systhnc vascuïaire, C*est par le cœur que débute son développement. Dès Vabord, lo cœur est une masse cellulaire solide, dont bientôt les cellules les plus internes se séparent les unes des autres par interposition d'un liquide et deviennent des globules sanguins , tandis que les cellules extgrieures forment les parois de Torgane. La circulation vitelline s'établit immédiatement après (Fig. 139). Le tube cardiaque rosto d'abord simple et les divisions ultérieures des cavités du cœur ne sont indiquées que par les replis de ce tube. De la partie antérieure du cœur part un tronc artériel qui so recourbe en arrière et se divise en deux branches , première paire dos arcs aortiques. Ces deux branches se réunissent bientôt en une aorte impaire, qui fournit des vaisseaux aux parties antérieures de Tembryon et se divise plus loin on deux troncs situés le long de la colonne vertébrale, les artères vertébrales postérieures. Plus tard, derrière le premier arc aortique^ il s'en développe successivement trois autres paires (Fig. 139, 4) qui se rendent dans les arcs viscéraux et se réunissent tous dans le tronc de l'aorte -descendante (Fig. 139, 5). De Taorte ou de ses branches partent des rameaux (6) qui se rendent à la vésicule ombilicale (aulères omphalo-mésentriques (3) et s'y divisent. De la vésicule ombilicale partent deui veines omphalo-mésentériques, qui se réunissent en un tronc très-court et ramènent le sang à l'extrémité postérieure du cœur. Dans ce tronc s'abouchent en môme temps , par un canal commun , canal de Cuvier , les veines qui ramènent le sang du corps de Terabr^'on (veines cardinales antérieures et postérieures et veine cave inférieure). La transformation en circulation placentaire s'opère de la manière suivante (Fig. 140, I et II). Les artères (jui se rendent à la vésicule ombilicale disparaissent toutes, sauf une do chaque côté (140, 1 , 5), qui finit elle-même par s'oblitérer quand la vésicule disparaît; il n'en persiste qu'une seule branche, qui devient l'artère mésentérique. Le tronc de l'aorte descendante s'allonge (II, 13), et les artères vertébrales deviennent les artères iliaques. L'allantoïde (140, I, 1), qui surgit alors du coi'ps de l'embryon, contient les deux divisions principales de l'aorte, les artères ombilicales (0), qui conduisent le sang au placenta en voie de formation (II, 1). Le sang artérialisê dans le placenta revient au fœtus parla veine ombilicale (II, 2) et suit deux voies, l'une par le foie et les veines hépatiques (II , 5) aboutissant à la veine cave inférieure (IL 0), l'autre par le canal veineux (II, 4), qui s'ouvre directement dans cette veine. LA, le sang revenu du placenta se mélange au sang veineux revenu des extrémités du corps do l'embryon. Le cœur et ses gros vaisseaux ont également éprouvé de grandes modifications. Alors que la circulation vitelline existait encore, le cœur s'était déjà partagé on trois cavités, oreillette (Fig. 140, I, 2), ventricule (I, 3) et tronc artérieux (I, 4); lo tube cardiaque se recourbe de plus en plus en forme d'S, de telle sorte que lo ventricule qui . d'abord, était situé en haut, se trouve en bas et en avant, et l'orcillotte en haut et on arrière. Au moment oùs'étabht la circulation placentaire, l'on voit s'élover de la fiice postérieure du ventricule une cloison médiane qui divise cette cavité on ventricules droit et gauche. Les oreillettes ne sont qu'incomplètement divisées, car il y persiste toujours une ouverture ovalaire (fosse ovale). Les extrémités centrales des veines cardinales postérieures disparaissent; la veine cave inférieure se développe , et les parties périphériques des veines cardinales qui s'anastomosent avec elle se transforment en veines iliaques. Le bout Central des veines cardinales antérieures et le canal de Cuvier du côté gauche s'oblitèrent, tandis que le canal de Cuvier droit devient la veine cave supérieure. Pendant un certain temps , les veines

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caves supérieure et inférieure sont encore réunies par un tronc commun avant de s'ouvrir dans le cœur ; ce n'est que par le changement de situation de cet organe qu'elles s'isolent l'une de l'autre et s'abouchent séparément dans l'oreillette , l'une en regard de l'autre. La veine cave supérieure se déplace plus tard vers la droite; la veine cave inférieure conserve sa position médiane , mais le sang qui en provient est dirigé à gauche par la valvule d'Eustache et le tubercule de Lower , de telle manière que la veille cave supérieure se déverse dans l'oreillette droite , et la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche. La plus grande partie des arcs aortiques s'oblitère également, mais quelques-unes de leurs . branches persistent et deviennent les plus grosses artères ; c'est ainsi que le premier arc constitue le tronc brachio-céphalique , la carotide et la sous-clavière ; le second arc disparaît à droite, mais forme à gauche la crosse de l'aorte ; le troisième envoie des deux côtés un rameau au poumon ; son surplus disparaît tout à fait à droite , tandis qu'à gauche il constitue le canal artériel qui fait communiquer le cœur droit avec l'aorte. Toute la circulation placentaire peut donc se résumer ainsi (Fig. 140, II) : le sang qui vient du placenta (1,1) passe par la veine ombilicale (2) et gagne le foie du fœtus; il s'y mélange au eang de la veine porte (3) , tandis qu'une plus petite partie du contenu de la veine ombilicale passe par le canal veineux (4) et se rend directement dans la veine cave inférieure (6), dans laquelle arrive aussi le sang qui a traversé le foie et qui ressort de cet'organe par les veines hépatiques (5). Le sang de la veine cave inférieure se. déverse ensuite dans les oreillettes (7) , d'autant plus dans l'oreillette gauche que le fœtus est plus jeune, et d'autant plus dans l'oreillette droite qu'il est plus âgé. Dans l'oreillette droite , le sang de la veine cave inférieure se mélange à celui de la veine cave supérieure ; dans l'oreillette gauche , c'est au sang des veines pulmonaires qu'il se mélange. Des oreillettes il passe dans les ventricules (8); le ventricule gauche le pousse dans l'aorte ascendante (10), qui deviendra l'aorte persistante; le ventricule droit le chasse dans l'aorte descendante (9), qui deviendra l'artère pulmonaire. L*aorte ascendante amène le sang aux parties supérieures du corps; l'aorte descendante le conduit aux poumons, (11 est la section de la bronche gauche) et, par Tintermédiaire du canal artériel (12), aux parties inférieures du corps. Après la naissance , le canal veineux et le canal artériel s'oblitèrent , la fosse ovale se ferme et la circulation défmitive est établie.

4o Appareil génito-urinaire. Les organes génitaux primitifs, les corps de Wolff, sont constitués par une masse de tubes transversaux dont les canaux excréteurs s'ouvrent dans l'extrémité inférieure de l'allantoïde. Pendant que les reins persistants et les uretères se forment (d'après Remak par un bourgeon parti du canal intestinal ; d'après d'autres auteurs , dans un blastème spécial) , l'on voit naître au bord interne des corps de Wolff la glande génitale , en même temps que sur les cô tés des canaux excréteurs de Wolff se forme un petit canal mince, filiforme, le canal de Mûller. Peu de temps après, au devant du cloaque qui existe encore à ce moment ^ apparaît un petit bourgeon qui devient bientôt un appendice cylindroïde (pénis et clitoris), et qui, sur sa face postérieure, se creuse d'une gouttière longitudinale (le canal de l'urèthre). Aux deux côtés de ce corps se forment deux replis renflés; les deux sexes sont aloi*s encore indistincts. Chez la femme , la glande génitale devient l'ovaire, et le canal de Mûller se transforme en oviducte. Ces canau)c se soudent à leur partie inférieure sur la ligne médiane et constituent un canal génital impair, qui, en se divisant et en se dilatant , devient l'utérus et le vagin. L'ouverture extérieure des organes génitaux s'élargit , le clitoris reste relativement plus petit, et la vulve se trouve développée ; les replis latéraux signalés plus haut deviennent les grandes lèvres. CheK Vàcmme^ on constate une différence dans le développement des organes génitaux: ce sont les canaux de Wolff qui deviennent les canaux excréteurs, et le

l'HYSIOLOlilE HE LA GÉNÉflATlflS ET DU DÉVSLOPPEMKST.

pallie inférieui-c soudée sur U Iijm »

. La patlie supérieiu-o du cori» an 'V^tt a transforme on vaisseaux etTèrenU et eu épididyiiie. Les r«pUs |al«nui <p> ^ dent l'buvertun^ extûrieure des voies génitalos ne restent jins éi-artés cMumc àiu)i femme ; ils se ra|)procheot , se soudent sur Ih ligne médiane ol Iflmicnt le sa*n Oe n'est que. plus tard que les vésicules Eéiniiwles se développent par houcsiCOHment des canaux d^rérents. Lus glnndcs accessoires dans les deux seies, U pvott (à laquelle turrespundent chez la l'emme les follicuIcE muqucux qui entouirni 1mverture ur^thi-ale), les glandes de Dartliolin <■! de Gowper, ne se développai! : que plu

cimal de Mùller ne persiste que dans sa diane; il uonstilue 'l'ulricule prustntiqut

st&rd.

3" Formation <ies enveloppes de l'œuf. La première envelojipe de l'oiut ; mammifères est la zone pellucide. A sa face iiilerne s'ajoute la v^rule Mj^ demiique quund le phénomène de la segnienUilion est terminé. Les autre* ■ ■ veloppes de l'oiuf se forment, comme l'enifarjon, aux d6]>ens Ju blastod'Tj:i En môme temps, les deux feuillets princi|>aux du blastoderme, le ffi'i ' externe et interne, s'écarlent davantage; la vésicule formée par le fimilki ! terne, lu vésicule ombilicale, se rétrécit de plus eu plus, l'embryon l'ulilnjià lu forniiilion de l'infestin. La vésicule constituée par le leuillc-t externe l'i:-

ci'oit au contraire et s'éloigne, par conséquent, de la vésicule ombilicale. ï raison de cet accroissement, les extrémités céplialiquo et caudale se recoam de capuchons (Fig. 141, 1 et II, 4, 2), replis qui se ntpjirocbeot , se s sur la ligne médiane et envelopi)€nt le corps de i'embnon. Cette soudured diane dea capuchons conveitit donc le feuillet externe du blastodern feuillets, dont l'interne entoure direclementl'enibrjon (Fig. 1-42. 4) et wM Vamnios, taiidiïi que l'externe (5) s'applique contre la zone pellucide g de ses villosités (le chorîon primitif). Ces deux membranes rt^uniee iMqs " le cliorion définitif, sur lequel les viHosités disparaisseiU , sauf sur «ne pi par laquelle l'œuf se soudera à i'ulérus (Fig. 142 , 6, 0). Sur celle partie,] villosités acquièrent un développement considérable et constitueront, aveolj liintoïdf, Icpliicenta. Vumnios (ij s'accroil' rapidement, et l'espace qui, &V

DÉVELOPPEMENT DE l'œUF,

, existait entre cette membrane et le chorion disparait par adot^sement des membranes. La cavité amniotique se remplit d'un liquide transparent, le vtide amniotique. Tandis que les deux feuillets du blastoderme se sépamt, il naissait à la partie inférieure de la cavité du corps de l'embryon une Mlle , Vailantotde (9), qui se place à cùté de l'extrémité inférieure de la vé- H)le ombilicale, entre celle-ci et le chorion. L'allantoîde se forme peut-être > bourgeonnement du canal digestif ou par bourgeonnement spécial. C'est '■ cette vésicule que se trouvent les vaisseaux ombilicaux, L'allantoîde se à cette partie du cliorion qui est solidement fixée contre l'utérus; ses iaux bourgeonnent et pénètrent dans les villosités, qui jusque-là n'en tenaient pas ; l'allantoîde joue donc un rôle important dans la formation du Eenta fœtal. Au bout de très-peu de temps, l'allantoîde perd son apparence isicule; sa couche connective seule prolifère avec les .vaisseaux et constitue He stroma du cordon ombilical et du placenta, taudis que son épithélium cesse lie s'accroître. La partie de l'allantoîde qui reste dans le corps de l'embryon devient la vessie et l'ouraquc. Pendant ce temps, la vésicule ombilicale, qui, dans la Fig. 141 , 1 , remplit encore tout l'intérieur de l'œuf, tend de plus en plus â disparaître.

Après son entrée dans la cavité utérine, l'œuf est entouré par la muqueuse gonHée. Quand il est assez développé pour remplir toute la cavité de l'utérus, il est encore recouvert par la muqueuse qui tapisse toute la surface intejne de la matrice. C'est ainsi que se constituent les deux envelopper mulernelleH de l'ttuf, qui prennent le nom Ae". caduques ; l'interne (celle qui tapisse la cavité utérine) est la carfi/gne umie ; l'externe (celle qui est diip lu pintli iiifnl dtla partie de la muqueuse où l'œuf s'est eDca^é comme un pois à cautère en- S par les bourgeons) est la cadw- Vrifléchie. La partie de la niii- E utérine sur laquelle l'œuf est Hxe au moyen des villosités du chorion forme le placenta malernel ; on lui donne encore le nom de caduque scroline (Kig.143, 8), Dans l'état habituel et normal, c'est toujours. à la partie supérieure de l'utérus que le placenta est fixé , près de l'ouverture des trompes (Fig. Ii3, 6).

L'œuf se compose donc, quand il est arrivé à son complet développement .

des enveloppes suivantes en allant de dehors en dedans : 1» Caduque vraie (Fig. 143, 10). Olte membi-ane est la muqueuse de l'utérus modifiée par la ^*- '"■

chute de son épithélium vibratil et ne contenant plus que quelques vestiges des glandes utérines. Cette enveloppe devient de plus en plus mince n niesuie que ftl'œuf se-tlé\eloppe; elle est consliluée, ouUt les lais&cau.t, par un tîs.su con-

Htt œuf s

608 physiologie: de là génération et du développement.

nectif amorphe. (Dans la figure schématique 143 empruntée à Kôlliker, l'espace qui existe entre la caduque vraie et les autres membranes est plus grand qu*il ne devrait Tètre dans ce stade du développement). 2* La caduque réfléchie (Fig. 143, 9). Aux bords du placenta, elle selcontinue directement avec la caduque vraie, dont elle a la structure ; il est seulement à remarquer que, dès le troisième mois, elle ne possède pliis de vaisseaux. 3^ Le chorion (Fig. 143, !2). C'est une membrane connective mince, dépourvue de vaisseaux, sauf au niveau du placenta, où elle prend part à la formation du placenta fœtal (Fig. 143, 7) ; du côté de la caduque réfléchie , à laquelle elle est fixée par quelques rares villosités, la membrane du chorion est recouverte par un épithéUum. ip L'amnias (Fig, 1 43, 1) recouvre toute la surface interne de l'œuf et le cordon ombilical. C'est une membrane mince, séreuse, recouverte du côté de la cavité par une simple couche d'épithélium pavimenteux.

Nous avons divisé le placenta en placenta fœtal et maternel. Cette division existe récllenient dans les œufs à terme de beaucoup d'animaux, et on peut séparer mécaniquement les deux placentas ; mais chez Thomme il n'en est pas ainsi : les deux placentas sont intimement soudés Tun à l'autre . Le placenta fœtal est constitué par les villosités du chorion dans lesquelles pénètrent les vaisseaux de Tallantoîde; qui s\ capillarisent. Les villosités se groupent et constituent les cotylédons ^ lobes irrégulièrement polygonaux entre lesquels pénètre le tissu du placenta maternel. La st^u^ ture du placenta fœtal est la même que celle du chorion, additionnée, bien entendu, du tissu connectif et des vaisseaux provenant de Tallantoîde. Dans les deux caduques, la structure est la même ; la caduque réfléchie est seulement plus riche en vaisseaux, et ceux-ci y ont une disposition particulière. En effet , les artères ne s*y di>i8ent pas en capillaires , elles passent dans, des sinus veineux sans parois propres qui entourent le placenta ; le sang qui en sort se dirige vers un large sinus annulaire situé à b périphérie du placenta (sinus placentaire) , et de là dans la veine ombilicale. On comprend que dans le placenta il se produit une très-grande dilatation du lit du courant, et par suite un ralentissement considérable dans la vitesse du cours du sang; aussi les géncs de la circulation, les apoplexies etc., ne sont-elles pas rares daiu> le placenta.

Le cordon ombilical (voy. Fig. 143) est formé : l*» par la gaîne que lui forme l'aranios ; S'' par les vaisseaux ombilicaux ou placentaires (deux artères et une veine) ; 3° par un tissu connectif gélatiniforme (tissu connectif muqueux) , la gelée de Warthon, qui provient de Tallantoïde. Il faut y ajouter encore 4° de petits vaisseaux provenant de la circulation vitelline , vestiges des artères et veines omphalo^mésentériques. Au point où le cordon s'attache au placenta, Ton trouve souvent encore au moment de la naissance les vestiges de la vésicule ombilicale (Fig. 143, 3). Plus rarement un peut retrouver encore dans le cordon les vestiges du revêtement épi* thélial de l'allantoïde sous forme de petite vésicule.

§ 221. — Nutrition de l'embryon.

Les phénomènes de nutrition de l'embryon sont très-simples ; ils sont bornés à nu cchanj^e de matériaux entre le sang, amené d'abord par les vaisseaux de lii circulation vitelline , par les vaisseaux placentaires ensuite, et les tissu?' du corps de renibryoïi. Toutes les fonctions^ quij chez Tadulte, entrent en