MOUVEMENTS DU PROTOPLASMA

son albuminoîde s'est coagulé. L'abaissement de la température agit d'une autre manière. La vitesse du mouvement des granulations diminue de plus en plus , et finit par s'arrêter complètement , le protoplasma se prend en masse , et bientôt, si la température augmente encore, il est tout à fait mort.

A la température ordinaire, les mouvements du protoplasma sont très-lents. D'après H. Mohl^ dans les plantes, quand ils sont rapides, ils peuvent être de i/500 à i/750 de ligne à la seconde; souvent ils ne sont que de i/2000 et môme moins encore; aussi sont-ils alors presque inappréciables. Chez les animaux, ces mouvements sont d'ordinaire plus rapides ; mais l'élévation de la température n'influe pas autant sur leur vitesse que dans les plantes ; aussi la moyenne qu'ils peuvent atteindre estelle à peu près la même dans les deux règnes , environ 1/250 de ligne par seconde. Le corps des rhizopodes supporte une température *^oins élevée que le protoplasma végétal ; chez les premiers il meurt déjà à 43o, ^.andis que chez les végétaux il faut aller jusqu'à 45» pour obtenir ce résultat.

Des courants électriques faibles ser^iblent être sans influence sur les mouve-. ments du protoplasma ; des courants énergiques les empêchent au contraire et paraissent agir comme une température élevée. Les mouvements des granula • tiens se ralentissent d'abord et cessent ensuite. Les prolongements proLoplasmatiques des cellules végétales deviennent variqueux sous l'influence de courants énergiques ; les pseudo-podes des rhizopodes se retirent. Après l'action de courants modérés , on voit les mouvements recommencer bientôt ; après des courants énergiques, la contractilité a disparu à jamais.

On a comparé l'action du courant électrique sur le protoplasma à celle qu'il possède sur la substance musculaire. Gohn décrivit d'abord les contractions déterminées par les courants d'induction sur le protoplasma des filaments de la centaurée , et les présenta comme les analogues des contractions musculaires. Kûhne étendit ses recherches à différentes substances protoplasmatiques végétales et animales, et lui aussi crutpouvoir dire que , lorsque sous l'influence d'un courant énergique , le protoplasma se ramasse en boule, ce phénomène est tout à fait semblable à la contraction musculaire. Cette analogie paraît cependant douteuse. Il faut, en eflet, songer que ce mouvement de retrait du protoplasma ne se produit que sous l'influence de courants assez énergiques pour donner lieu à un certain degré de destruction dans les éléments de cette substance et que, par suite ^ ce mouvement n'est en réalité qu'un commencement de mort du protoplasma. Des courants constants assez forts sont aussi sans influence sur les mouvements du protoplasma (').

La plupart des agents chimiques dérangent et détruisent même les mouvements du protoplasma. Après une action prolongée , l'eau distillée dissout les prolongements filiformes de cette substance. Les acides et les alcalis étendus la figent et ses mouvements s'arrêtent subitement; les acides plus concentrés <lis8olvent en partie le protoplasma et le coagulent en partie ; les alcalis plus concentrés le dissolvent complètement.

Pi Cohn, Jahresb. fier ttehlea. OpRplUr}iaft, 1801. — Kilhne, /)«.« Protojûattma. Leipzig

G^est Unger qui , le premier , fit remarquer l'analogie des mouvements du protoplasma des cellules avec ceux du corps sarcodique des rhizopodes et autres animaux. C'est M* Schultze qui constata que ces substances ne se ressemblent pas seulement par leurs apparences extérieures , mais aussi par la manière dont elles se comportent avec les agents physiques et chimiques. Les observateurs ne sont pas aussi d'accord sur la ressemblance que présentent les mouvements eux-mêmes dans les différentes espèces de protoplasma , surtout sur la manière dont se comportent les mouvement^: des granulations par rapport aux mouvements de la substance fondamentale ellemême , et sur ce point Briicke , Schultze et Ileidenhain sont en discussion. Tout le monde admet cependant aujourd'hui que les mouvements des granulations sont plus rapides et plus irréguliers que les mouvements lents et ondulatoires de la sul»tance fondamentale. Mais rien encore n*autorise à penser que les granulations possèdent une mobilité propre , non plus que de croire avec Brûcke que les granulations sont suspendues au milieu d'une masse liquide non contractile enveloppée d'une couche de protoplasma contractile. Sans même tenir compte de ce que. chez les animaux , la couche extérieure du protoplasma est quelquefois remplie de granulations , les mouvements brusques de ces dernières ne permettent d'admettre %utre chose qu'une .différence de consistance dans la sul^stance fondamentale. Quand une masse fluide est contractile , la vitesse de son propre mouvement dépend des causes spéciales de sa contraction ; mais la vitesse passive des corpuscules suspendus dans cette masse fluide ne dépend pas seulement de la vitesse de la contraction , mais aussi de la consistance du liquide.

Les causes des mouvements du protoplasma nous sont encore inconnues. Kûhne a tenté de prouver la similitude des mouvements du protoplasma et de la contraction musculaire. Déjànousavons fait remarquer que cette prétendue analogie par rap[»ort aux courants électriques ne nous paraît pas fondée. Un second point sur lequel s'appuyait Kûhne ^ la relation entre le protoplasma des cellules étoilécs de la cornée avec des filets nerveux, a été contredit et nié par Engelmann. De ce que le protoplasma et le muscle sont tous deux des substances contractiles , il ne s'ensuit nullement que leurs mouvements soient dus à des causes identiques. Hofmeister a développé une autre hypothèse : il envisage les mouvements du protoplasma comme dus à des changements dans l'îmbibition a((ueuse des particules du protoplasma. Il est hors de doute que des mouvements puissent se produire ainsi. Mais jusqu'à présent cette hypothèse manque de preuves certaines, et l'on ne saurait méconnaître que l'analogie que l'on a voulu établir entre ces mouvements et d'autres propres aux végétaux et dus à des variations delà tension n'ait été peut-être forcée (*).

§ 38. — Mouvement vibratil.

Souvent la cellule végétale et animale présente, sur sa surface extérieure, (les prolongements filiformes de protoplasma. Ces prolongements sont, pendant la vie, animés de mouvements oscillatoire.s continus ou intermittent*. On leur donne le nom de cils vibratils et à leur mouvement celui de morirement xnhratil,

(1) Briicke, Stizutif/abericht d^ IVtener Âkademle^ 1862. — Hcidenhaîn, Shtdien àt* physid. Instituts zu Breslau, 1™ livraison. — SclnUtze, Dos Protoplaftma, Lcipziz 186S. — Kûhne, loc. cit. — Engclmftnn, Die Homhaut. Leipzig 1867. — Hofmeister, Phi/tiohgische Botanik, t. I.

MOUVEMENT VIBRATIL. 87

Chez les animaux, ce phénomène est dés plus répandus ; chez les végétaux au contraire, nous ne le connaissons que dans los sporules de beaucoup d'algues et de cl la m pignons , ou dans les spermatozoïdes des cryptogames plu élevés. Les cils vibratils se trouvent toujours chez les animaux supérieurs, sou la forme d'appendices des cellules épilhâliales , épithélium vibratil. Ces cellules sont déforme plus ou moins cylindrique, elles ne possèdent sur leur bord libre aucun revêtement corné , mais sont closes par une couche de protoplasnia épaissi et prolongé en cils (Fîg, 13). On trouve les épithélîums vibralils chez tous les vertébrés et chez la plupart des invertébrés. Chez les premiers, les muqueuses des voies respiratoires, quelquefois des voies digeslives ; les muqueuses des organes génitaux internes de la femme , la surface des ventricules de l'encéphale, sont recouvertes par cet épithélium. Chez les invertébrés, les cellules vibra tiles sont très-répandues parmi les mollusques et les vers. L'intestin, les voies bihaîres, les "^' '^'

cavités de tous les organes internes en sont tapissés chez la plupart de ces animaux; chez beaucoup de mollusques le tégument externe en est garni. Cliez les arthropodes, ce genre d'épithélium fait complètement défaut. Chez les acalÈphes, les polypes, les infusoires, les cils vibratils sont indépendant* des cellules épithéliales, ils se rebenl à la masse même du corps sur lequel ils sont fixés directement. Chez beaucoup de ces animaux , c'est (ouïe la surface cutanée qui en est recouverte; chez d'autres, ce ne sont que des places déterminées; ainsi, chez les polypes, ce ne sont que les bras et les tentacules. Trés-Bouvent toute la surface intestinale en est garnie; d'autres fois ce n'est que l'entrée de ce canal. Chez les polypes et les acalèphes , le système vasculaire qui charrie le suc nutritif en est tapissé. Les mouvements vibratils senent à mouvoir le corps des infusoires. Ces animaux possèdent souvent des sortes d'épine.s ou de pieds beaucoup plus allongés que les cils vibralils ordinaires, qui se meuvent moins fréquemment que ces derniers, mais paraissent leur être, du reste , identiques. Partout où le mouvement vibratil sert à la locomotion , il paraît être 90US la dépendance de la volonté; il peut ainsi s'arrêter ou recommencer, tandis que partout ailleui's la volonté n'a aucun empire sur lui et se continue pendant toute la vie. Les cils qui garnissent les sporules des algues et auxquels (Iles doivent leurs mouvements, sont tout à fait. semblables à ceux qui recouvrent directement le corps des animaux inférieurs. Les ovules et les embryons de i)eaucoup d'animaux supérieurs sont garnis également de cils vibratils , de telle sorte qu'on peut considérer les animaux amorphes dont le corps eu est recouvert pendant toute la vie comme n'étant que des êtres embryonnaires |>ersistants.

Les roouvements vibratils des animaux ressemblent d'ordinaire à un monve- 'nent de pendule d'aller et de retour. Il est à remarquer cependant que toujours ce mouvement s'exécute avec une plus grande intensité dans un .'^en.i 'pie dans l'autre, de telle sorle que des liquides ou de petits corps peuvent, par ces cils, être poussés dans une direction déterminée. Plus rarement on ^oit cependant les mouvements ciliaires décrire une sorte de circonférence et '^ntrainei' alors les liquides ambiants dans un tourbillon rotatoire. Les sporules

et spermatozoïdes végétaux décrivent des mouvements en vrille et entraînent toujours ainsi le spore dans un mouvement de torsion autour de son grand axe. Les mouvements des spermatozoïdes animaux sont d'une forme particulière. Ce n'est alors qu'un seul prolongement, un seul cil, appendu à ce que l'on nomme le corps du spermatozoïde, qui exécute des mouvements d'oscillation ou de fouet (Fig. 14, spermatozoïdes de l'homme).

La vitesse des mouvements vibratils est d'ordinaire si grande qu'il est impossible de la mesurer ; quand ils sont faibles, il faut 0,2 à 0,8 de seconde pour un mouvement d'aller et de retour. Par contre, les mouvements des sporules et des infusoires ciliés, mouvements qui , avec de forts grossissements, paraissent être trèsrapides, sont en réalité très-faciles à mesurer. Nâgeli , par exemple, a trouvé que la vitesse des cils des sponiles est de 0n»»",08 à la seconde.

Le mouvement vibratil disparait graduellement après ^* la mort. Une cellule épithéliale vibratile isolée continue

encore son mouvement pendant quelque temps , mais bientôt il s'arrête. Les mouvements des spermatozoïdes animaux persistent pendant quelques heures pour les animaux à sang chaud , pendant quelques jours pour les animaux à sang froid. Beaucoup d'agents chimiques peuvent hâter cette disparition des mouvements vibratils. Déjà l'eau simple agit dans ce sens, mieux encore quand elle contient des sels métalliques ou des acides en dissolution. Les acides même très-étendus arrêtent ce mouvement; les alcalis concentrés agissent de même. Au contraire, quand les alcalis sont étendus, ils accélèrent le mouvement, et peuvent même le ranimer quand déjà il a disparu. L'hydrogène, l'acide carbonique et même la simple privation d'oxygène arrêtent, d'après Kûhn, le mouvement, qui reprend aussitôt qu'il y a accès à l'oxygène. Les solutions de la plupart des substance» narcotiques, comme l'acide prussique , l'opium etc., sont sans influence sur ce mouvement. Quelques auteurs prétendent que les excitations mécaniques activent les mouvements ciliaires. Des courants électriques énergiques arrêtent ces mouvements. Suivant d'anciennes recherches, les courants constants ou d'induction modérés n'agissaient pas sur la motricilé des cils vibratils ; Kistiakowsky , \ient , au contraire , de prétendre que ces courants accélèrent le mouvement. Nous savons que des températures élevées ou basses le détruisent au contraire. La température maximum sous laquelle il se produit est d'environ -|- SO» ; la température minimum varie entre — 2,5" (cils d'animaux à sang froid), et -|- 12,5o (spermatozoïdes des animaux à sang chaud). Quand la température se rapproche de ces deux points extrêmes, et surtout du point minimum , le mouvement se ralentit ; c'est à un degré intermédiaire , un peu plus rapproché du degré maximum , et toujours supérieur à celui de l'air ambiant, que le mouvement est le plus intense; aussi la chaleur peut-elle l'accélérer (Caliburcis).

Purkinje et Valenlin ont surtout étudié le mouvement vibratil; ils ont reconm» tous les deux rinfluence de la température, Hes agents chimiques, sur ce mouvc^ ment; c'est eux aussi qui ont soutenu l'action excitante des agents mécaniques. Dani=

MOUVEMENT MUSCULAIfE. 89

ces derniers temps, Virchow a trouvé que le meilleur moyen pour Texciter, c'est remploi de solutions alcalines très-diluées. La manière dont le mouvement des cils vibratils se comporte par rapport aux agents extérieurs , le rapproche donc coraplétement du mouvement du protoplasma 0).

§ 39. — Mouvement musculaire.

Le mouvement musculaire diffère de tous ceux que nous venons d'étudier, par la facilité avec laquelle il se produit et par le grand nombre des agents capables de le produire. De toutes les substances irritables, c'est la substance musculaire qui Test au plus baut degré. Il y a cependant beaucoup de différences à établir dans la substance musculaire, tant sous le rapport de Texcita-bilité que sous le rapport de la forme du mouvement. Le mouvement de la fibre musculaire lisse se rapproche bien plus de celui du protoplasma ; quand on le compare au mouvement de la fibre musculaire striée , on voit que , pour la première, l'action de l'excitant est plus difficile à produire, qu'elle met un tenaps plus long à faire naître le mouvement, et que le mouvement lui-même est plus lent; c'est la forme de la contraction qui établit une différence importante entre la contraction musculaire et le mouvement du protoplasma. Jamais le muscle ne présente des changements de forme irrégulière. Toujours sa contraction détermine un raccourcissement et un élargissement réguliers de la fibre contractile , qu'elle soit lisse ou striée.

Un très-grand nombre d'agents physiques et chimiques peuvent exciter la fibre musculaire; par exemple, les agents mécaniques, l'élévation de la température , surtout les courants électriques , les acides , les bases , les sels les plus variés. Mais tous ces agents , s'ils sont employés avec une trop grande énergie, peuvent produire la mort de la substance contractile. Dans l'organisme vivant, les contractions musculaires sont sous la dépendance des excitations fierveusesy qui elles-mêmes n'agissent peut-être que comme des courants électriques.

Les mouvements du protoplasma, des cils vibratils, des spermatozoïdes dépendent , sans nul doute , eux aussi , d'excitants dus aux phénomènes de la vie. n est probable cependant, contrairement à ce qui se passe pour les muscles, que ces mouvements ne sont pas sous la dépendance d'excitations produites par un autre tissu , comme le tissu nerveux , mais que la substance qui se meut est à la fois excitante et excitable^ et n'a pas besoin, comme la substance musculaire excitable, d'une autre substance excitante.

Pour plus de détails , voyez la physiologie spéciale du tissu musculaire.

(}) Valentin, article Flimmerbetcegung {Wagner' s Handwdrterhuch der Physiologie, t I). — Virchow, Archiv f, paûiolog, Anatomie, t. VI. — Kistiakowsky, Sitzwigsberichte der ^^mer Akadenixe, 1865, p. 51. — Caliburcis, Comptée rendue, 1858.

90 FONCTIONS rypS ORGANISMES ÉLÉMENTAIRES.