TÉTANOS

succession rapide, de façon que la seconde excitation l'atteigne pendant qu'il commence à se contracter : nous obtenons une secousse unique, mais plus Ibrte, plus ample que la secousse déterminée par une seule excitation (Helmholtz). Ceci ne nous surprend point, car nous savons qu'une excitation forte produit un effet plus considérable qu'une excitation faible, et nous comprenons que deux excitations ont plus de force qu'une seule. Mais en étudiant le phénomène de plus près, nous constatons qu'il y a quelque chose d'autre qui du reste contribue à expliquer l'influence considérable de la seconde

Fig.GT. — Addition latente (d'après C. Richet). Excitations d'intensité égale, mais de rythme variable. A droite de la figure, elles sont espacées et ne provoquent pas de mouvements, tandis qu'à gauche elles sont fréquemment répétées et provoquent un tétanos. Muscle d'écrevisse.

excitation. Excitons encore un muscle, mais en graduant la force du courant de telle façon qu'il soit trop faible pour déterminer une contraction. Nous excitons; pas de mouvement; nous excitons de nouveau, rien; nouvelle excitation, rien encore, et de la sorte, trois, quatre, cinq ou six excitations passent inefficaces.

Puis tout à coup, sans que rien ait été changé au courant, voilà les excitations qui déterminent une contraction ; celle-ci est d'abord faible, mais à mesure que les excitations se succèdent, la contraction devient plus forte, et finit par atttialre une amplitude qui demeure constante. Puisque rien n'est changé au courant, il ne peut y avoir eu de modification que dans le muscle : l'excitabilité de celui-ci s'est accrue sous l'influence des excitations successives, et on dit qu'il y

a addition latente (Ch. Richel) ou sommation. Cette addition latente s'observe d'ailleurs aussi bien quand la première excitation est suivie d'une contraction que dans le cas où elle demeure inefficace, mais pour bien Tobserver, il faut opérer avec des courants faibles, tout juste suffisants — ou insuffisants — pour la production d'une contraction. Maintenant

Fii?. 68. — Tétanos d'abord incomplet, puis complet du muscle caudal du Paqunis callidus. Il n'y a pas de différence réelle dans le rythme des excitations, mais le cylindre tourne plus lentement au début.

excitons le muscle, en employant des courants faibles toujours , mais suffisants pour provoquer une contraction moyenne, et excitons-le plusieurs fois de suite, à intervalles tels que chaque excitation atteigne le muscle après qu'il s'est relâché (cet intervalle variera selon le muscle, selon la durée de sa secousse). Le rythme des excitations étant peu fréquent, nous aurons une série de contractions isolées, naturellement. Accélérons maintenant le rythme : chaque excitation atteignant le muscle avant qu'il n'ait pu se relâcher, il n'y aura plus qu'une décontraction incomplète, et le tracé nous montrera que le muscle est en état permanent de contraction, avec de légers accroissements de contraction lors des excitations : le tracé est ondulé. Le muscle est alors en tétanos physiologique (Helmholtz), mais incomplet : pour avoir

TÉTANOS COMPLET ET INCOMPLET ôiO

un lélanos complet, il nous suflira d'accélérer encore le rythme des excitations. Ce rythme nécessaire varie selon les muscles, naturellement ; pour obtenir le tétanos complet, il est nécessaire et sulïisant <]ue le muscle soit excité avant d'avoir commencé à se relâcher, et comme la durée de la période d'ascension varie selon les muscles et selon les conditions expérimentales, le rythme variera selon le muscle et

Fig. 69. — Tétanos complet d'emblée du muscle caudal du Paguvus calUdus.

selon les conditions expérimentales aussi ; il variera selon les différents muscles à conditions égales ; il variera pour le même muscle, selon qu'il est fatigué ou non, selon que l'irrigation sanguine est bonne ou non, selon la température, selon le poids à soulever, en un mot selon toutes les conditions aptes à modilier la durée de la période de raccourcissement. Opérons sur des muscles différents, dans des conditions aussi égales que possible, et nous voyons que pour obtenir le tétanos complet il faut un rythme de 300 excitations par seconde pour les insectes, de 100 pour les oiseaux, de 60 pour le cobaye, de 40 pour l'homme, de 30 pour la grenouille (gastrocnémien, car pour l'hyoglosse 15 suffisent), de 3 pour la tortue et de 0,1 pour l'escargot (C. Richet). Pour différents crustacés (crabes, Bernard-l'llermite, etc.), il faut de six à huit excitations doubles par seconde, en hiver ; pour les muscles

lisses d'invertébrés, les chiffres varient énormément : l'intervalle entre les excitations pouvant être de six ou huit secondes, chez certains mollusques, ou seulement de un dixième de seconde (de Varigny). Il est intéressant de noter — et c'est là une confirmation du fait énoncé plus haut de la variabilité de la secousse selon le muscle considéré, chez le même animal — que pour produire le tétanos il est besoin de rythmes parfois très différents quand on opère sur différents muscles du même animal. Ainsi un rythme qui suffira à produire le tétanos dans le muscle de la pince de l'écrevisse ou du Bernard-l'Hermite sera insuffisant si l'on s'adresse au muscle abdominal des mêmes crustacés, ce dernier possédant une contraction beaucoup plus brève et rapide, et les mêmes différences s'observent quand on considère différents muscles d'une même grenouille, d'un même lapin (muscles pâles, rapides, et muscles rouges, plus lents, Ranvier), ou d'un même insecte. Il est également intéressant de remarquer combien le rythme nécessaire à la production du tétanos varie pour un même muscle individuel selon son état, c'està-dire selon les conditions intérieures ou extérieures. Si le muscle est échauffé, sa contraction est plus rapide, et alors il faut un rythme plus rapide ; s'il est fatigué, il se contracte plus lentement, et alors il suffît d'un rythme plus lent, comme dans le cas du muscle refroidi ou anémié.

Le tétanos une fois établi, que se passe-t-il si les excitations continuent à se produire? Le tétanos va-t-il durer tant que durera l'excitation ? Cela dépend du muscle. Tel restera longtemps en état de tétanos, jusqu'à sa mort (pince de l'écrevisse détachée du corps) ; tel autre, au bout d'un temps parfois très court, s'épuise et se relâche (muscle abdominal du même animal). Dans le premier cas, la rigidité cadavérique fait suite au tétanos, et ceci justifie, dans une certaine mesure, l'opinion d'Hermann qui voit dans la contraction et la rigidité cadavérique deux états très analogues. Dans le second, il y a une perte évidente de l'excitabilité. Perte tem-

TETANOS MUSCULAIRE

poiairo, sans doute, puisque le repos permet à l'excitabilité de se rétablir, comme il est facile de s'en assurer en excitant au bout de quelque temps de repos un muscle devenu inexcitable à force d'avoir été irrité, mais perte manifeste, et qui se traduit par un relâchement plus ou moins rapide,

Fig. 70. — Trace d'Eledone moschata : tétanos prolongé. Chaque ligne correspond à un tour du cylindre (tour se faisant en une minute environ). Bien que l'excitation persiste le muscle se relâche peu à peu. Le relâchement bruque de la dernière ligne de descente est dû à la cessation de l'excitation.

mais bientôt complet, du muscle. Le temps au bout duquel cette inexcilabilité survient est variable : Ch. Richet l'évalue à une minute pour le muscle caudal de l'écrevisse, et à 90 minutes pour le muscle de la pince, d'autres muscles présentant des chiffres intermédiaires. Mais il s'agit ici de muscles séparés du corps, et pour des muscles restés dans leurs connexions normales, recevant le sang dont ils ont besoin, le tétanos doit durer beaucoup plus longtemps : un chien peut recevoir en deux heures plus de 100,000 secousses sans que ses muscles perdent leur excitabilité.

On remarquera souvent au début du tétanos physiologique la contraction initiale de Bernstein : une contraction forte et vive, suivie d'un tétanos complet ou incomplet. Cette contraction initiale indique un état d'excitabilité plus grand, et

dépend manifestement de celui-ci. Aussi arrive-t-il souvent que cette contraction se produit non au début même de la tétanisation, mais après un certain temps. Dans le premier cas, l'excitabilité est maxima au début, et va décroissant : dans le second, elle est relativement faible au début, et va croissant — jusqu'à un certain moment — sous l'influence des excitations mêmes, ce qui revient à dire que l'excitation tantôt accroît, tantôt diminue l'excitabilité. Ce fait peut sembler paradoxal, mais il est très net, très facile à mettre en évidence, et quiconque a quelque pratique de la myographie a rencontré de très nombreux exemples de l'accroissement et de la diminution de l'excitabilité sous l'influence des excitations mêmes. Il est moins aisé de s'expliquer la contraction finale, la contraction assez forte qui s'observe parfois à la fin du tétanos physiologique, au moment où l'on cesse l'excitation ; aussi nous contenterons-nous de la signaler simplement ^ Il se passe là un phénomène analogue à ce qui a lieu lors de la rupture d'un courant de pile ; mais on sait qu'à la rupture, il y a une excitation forte, tandis qu'on ne voit guère comment la cessation d'une excitation par des courants induits peut constituer une excitation forte ou faible.

Secousse latente. — On remarquera que les variations d'excitabilité dont les signes sont évidents dans les tracés de contractions successives existent au même degré dans le cas où la secousse demeure latente, dans le cas où par un artifice on empêche le raccourcissement de se produire. Voici un muscle que nous excitons faiblement, avec un courant insuffisant, et si tout d'abord nous n'observons pas de contraction, il s'enproduit après 4, 6, 10 excitations, comme cela a été dit plus haut. Varions l'expérience, et envoyons dès le début une excitation suflisante : il y a contraction dont nous noterons les caractères, la période latente, la forme, etc. Puis,

Voyez Bcaunis. liech. sur la forme Oe la contraction musculaire (1884).

SECOUSSE LATENTE. — TETANOS RYTHMIQUE ob'S

au poids léger qui tend le muscle, substituons un poids lourd, et excitons : le muscle ne se raccourcit pas. Pourtant ces excitations produisent leur effet, car si après avoir excité trois ou quatre fois le muscle dans ces conditions, nous l'excitons en permettant à la contraction de se traduire au dehors (par substitution du poids faible au poids fort), il y a raccourcissement, et le tracé indique une augmentation évidente d'excitabilité : la période latente est plus courte, la contraction est plus ample, ou bien le phénomène est inverse

Fig. 71. — Trace d'Eledone moschata montrant la production du tétanos rythmique durant le passage de courants galvaniques.

selon que l'excitabilité a été accrue ou diminuée. Le fait que les secousses ont été latentes ne change donc rien au processus: c'était là le point à établir. La contraction latente peut donc être rapprochée de l'addition latente en ce sens que dans les deux cas il y a des modifications intimes dans le muscle qui ne se manifestent pas au moment où elles se produisent, par un effet visible.

Tétanos rythmique. — L'étude des tracés de tétanos physiologique,— bien distinct, est-il besoin de le dire, de l'affection nerveuse qui porte aussi le nom de tétanos — nous montre qu'il y a plusieurs formes de ce phénomène : il peut être incomplet ou complet; il peut s'accompagner ou non de contraction initiale et finale ; il peut diminuer rapidement ou au contraire se maintenir assez longtemps, augmentant, fixe, ou

diminuant (tétanos ascendant, horizontal ou descendant. A ces formes on en doit joindre une autre, connue sous le nom de tétanos rythmique. Voici un muscle qui reçoit des excitations suffisantes, très nombreuses. Il devrait, semble-t-il, se contracter fortement et rester en tétanos. Cela arrive, en effet, mais il peut arriver aussi que ce muscle se met à se contracter et à se relâcher alternativement, le relâchement étant d'ailleurs complet ou incomplet, et, sans qu'il y ait la moindre relation avec le rythme des excitations, ces alternances sont rythmées, régulières. Ce phénomène est facile à observer avec les muscles de l'écrevisse, du Bernard-lHermite, des méduses, FElédone (mollusque céphalopode), etc. Que se passe-t-il donc, et pourquoi le tétanos n'est-il pas complet ? Ce qui ce passe, c'est probablement que le muscle traverse des phases successives d'excitabilité et d'inexcitabilité, comme il les traverse lors d'excitations isolées et successives. Du moment où il est inexcitable, il se relâche malgré la continuité de l'excitation; dès qu'il est redevenu excitable, il se contracte à nouveau. Il faut croire que le rythme de cette alternance est souvent très régulier, car on voit ce tétanos revêtir dans certains cas une régularité remarquable qui s'observe particulièrement chez les muscles dont la contraction normale est rythmique. On peut citer comme exemples à l'appui la musculature de l'ombrelle des méduses (Rhizostome de Guvier) et le muscle cardiaque. Faites passer un courant de pile, ou une série d'excitations d'induction très rapprochées dans un fragment de muscle de l'ombrelle, et il se produira une série de contractions d'abord faibles, mais qui vont graduellement croissant, et dont le rythme est parfaitement marqué (de Varigny) ; excitez la pointe du cœur de la grenouille séparée du reste de l'organe — sans ganglions par conséquent — et ici encore c'est une série de contractions que l'on observera (Bowditch, Ranvier). Il y a évidemment des muscles à qui la contraction rythmée est naturelle ; mais y a-t-il quelque chose de plus que des alternances d'excitabi-