PERIODE LATENTE

selon dilTérentes conditions : en effet la période latente est plus courte si le courant est fort, si le muscle est frais, si le poids qu'il supporte est faible, et s'il fait chaud, que dans les conditions inverses : les différences peuvent être du simple au double ou au triple ; la période latente a encore une durée variable selon le moment où l'on excite le muscle

Fiy. 63. — Trace de Par/in-us Prideaxïi montrant l'influence des variations du poids sur la forme de la contraction. Le poids = successivement .5 grammes (ligne supérieure), 10, 15 et enfin 20 grammes (ligne inférieure. (A lire de gauche à droite.)

si on l'excite pendant qu'il est déjà en voie de contraction, la période latente est plus courte que lors de l'excitation survenant durant le repos, — elle peut n'être que de G', 002 ou 0%003 — ou durant la décontraction.

Il y a des variations sensibles dans la durée de la période latente chez les muscles striés de ditierents animaux, à conditions extérieures comparables ; elle peut osciller entre 0%002 et 0%07. Chez les muscles lisses de la vie végétative, la période latente est très longue, et se chilïre par secondes entières : mais chez les muscles lisses de la vie de relation de nombreux invertébrés, elle est assez courte, comme Ta montré de Varigny ; elle peut n'être que de deux ou

542 PnYSIOLOGIE DES MUSCLES

trois cent vingtièmes de seconde pour les muscles du manteau de la Seiche et du Poulpe, alors qu'elle est dix et vingt lois plus longue pour le jabot, le rectum, Tcesopliage des mêmes animaux. Pourtant chez la plupart des invertébrés les muscles lisses de la vie de relation demeurent très lents : tels ceux de Fescargot ou de la limace, des holothuries, etc., mais encore, même chez ceux-ci, la période latente reste inférieure à une demi-seconde. On remarquera

Fig. 64. — Graphique du même muscle frais (l), un peu fatigué (2), et plus fatigué encore (3).

en passant que les muscles striés des invertébrés ont une période latente généralement plus longue que celle des mêmes muscles chez les vertébrés supérieurs; elle est de deux cent-vingtièmes de seconde au moins'. Au surplus on observe dans les muscles lisses ou striés des invertébrés les mêmes variations que chez les muscles striés des vertébrés, sous les mêmes influences : force de l'excitation, fatigue, etc., etc.

Forme de la secousse. — Relativement à Famplitude de la secousse musculaire, on remarquera l'absence de plateau entre les deux périodes d'ascension et de descente, et la longueur plus grande de la période de descente qui dure deux ou trois fois plus longtemps que la période d'ascension. Du reste la forme du graphique varie énormément selon les conditions expérimentales. Plus l'excitation est forte, et plus la secousse est haute; plus le poids est lourd, moins le graphique a de hauteur ; et on peut dire d'une

' Voir H. de Varigny : Recherches Expi:rimentales sur la Contraction Musculaire chez les Invertébrés, 1886.

COiNTRACTION IDIO-MUSCULAIRE. — ONDE SECONDAIRE 543

façon générale que toutes les causes capables d'agir sur l'activité musculaire, la température, l'anémie, la fatigue, etc., retentissent sur la forme de la secousse : un muscle fatigué par des excitations trop nombreuses, un muscle anémié. — ceci est surtout le cas pour les muscles des vertébrés supérieurs, homéothermes — un muscle qui soulève un poids lourd, ou qui est refroidi, fournit un tracé moins ample que le muscle dans les conditions opposées : la période d'ascension au lieu d'être brusque, rapide, est lente, allongée, et la hauteur est moindre.

Contracture. Contraction idio-musculaire. Onde secondaire. — Quand, au lieu d'exciter un muscle de façon modérée, on lui envoie une excitation très forte, on voit se produire dans le graphique une modification très marquée : la période de descente se fait en deux temps, le premier assez rapide, séparé souvent du second, qui est très lent, par un plateau, une période d'arrêt dans la décontraction : on donne à ce second temps le nom de contracture (fig. 65). Ce phénomène est commun aux muscles lisses et striés, et il en est de même pour un autre qui s'en rapproche peut-être, la contraction idio-musculaire (Schiff). Celle-ci s'observe admirablement sur les muscles des holothuries, sur ceux du Stichopus regalis par exemple, mais on peut la constater sur tous les muscles lisses ou striés que l'on excite mécaniquement et localement en les rayant transversalement avec le dos d'un scalpel par exemple; on voit se former une sorte de nœud ou de gonflement qui persiste quelque temps sans se propager ni déplacer, et qui offre la forme d'une raie ou d'un monticule, selon que l'on a rayé le muscle ou qu'on en a touché un point très limité : chez le Stichopus la raie ou le monticule peut durer jusqu'à dix minutes, s'il fait froid ; mais même à 25'"^C., il persiste quelques minutes.

Chez la Seiche ou l'Élédone, la raie disparait très vite, en quelques secondes au plus (Frédéricq, de Varigny).

Ih

Ô4i PHYSIOLOGIE DES MUSCLES

Un phénomène qui a plus de rapports que le précédent avec la contracture est celui qui porte le nom à' onde secondaire {C Richet). On dit qu'il y a onde secondaire quand le muscle, après avoir été excité, et s'être relâché en totalité

Fig. 6j. — Trace à'Eledone moschata indiquant la forme du gmphique correspondant à la contracture.

ou en partie « se contracte de nouveau par saccades, comme par ondées, en sorte qu'il regagne à peu près la position qu'il avait acquise pendant son tétanos. Il reste ainsi contracture durant un temps variable, puis il se relâche de nouveau et retourne graduellement, très lentement, à son point de départ ^ ». Pour observer cette onde il faut un muscle frais. point fatigué, soulevant un poids faible, et des excitations

• C. Richet. Physiologie des Muscles et det Xerfs, ,\lcan, iUi, p. 80-31.

CONTRACTION. — ONDE SECONDAIRE .*»4o

assez fortes (fig. 66;. La contracture n'est peut-être due qu'à une onde secondaire insuffisante pour déterminer une con-

Fig. 66. — Onde secondaire (d'après C. Richet). La ligne inlérieiu-e indique les excitations électriques qui ont provoqué un tétanos. On voit qu'immédiatement après le tétanos le muscle est devenu plus extensible qu'avant l'excitation. Puis sa courbe remonte graduellement par saccades successives (muscle d'écrevisse).

traction nouvelle, mais suffisante pour arrêter la déconlraction ; on observe en effet des formes de passage très nettes de Tune à l'autre. En tout cas les deux phénomènes nous montrent qu'à la suite d'une excitation il se fait dans le

muscle une série de modifications plus ou moins durables qui peuvent certainement demeurer cachées, mais qui peuvent aussi se manifester nettement.

On voit de la sorte que la forme de la secousse musculaire peut varier considérablement.

Néanmoins, on peut dire d'une façon générale que, dans des conditions moyennes, la contraction des muscles striés est rapide, brève, et que celle des muscles lisses est d'ordinaire longue, lente, sauf pour les muscles lisses de la vie de relation de certains invertébrés. Même entre muscles striés d'ailleurs il y a des différences non seulement d'une espèce à une autre, mais chez la même espèce, les muscles pâles du lapin se contractant plus vite que les muscles rouges du même animal (Ranvier), les muscles striés de la queue de l'écrevisse et du Bernard-l'hermite ayant une contraction plus brève que celle du muscle de leur pince (G. Richet et de Yarigny). Peut-on aller jusqu'à admettre avec Cash que chaque muscle possède sa courbe propre ? Cela est assez problématique, car il est bien difficile d'égaliser les conditions proportionnellement, et sans cette égalisation on ne peut obtenir de résultats comparables.

Différents poisons modifient plus ou moins la forme de la secousse musculaire ; le chloroforme en diminue la hauteur, le curare aussi, et beaucoup d'autres substances ; mais nulle n'agit de façon plus caractéristique que la vératrine étudiée récemment avec beaucoup de soin par M. Rondeau. Le muscle empoisonné par cette substance se contracte normalement ; mais sa décontraction est très particulière ; elle s'accompagne d'une onde secondaire d'autant plus prononcée que l'empoisonnement est plus intense, et qui ralentit énormément la période de décontraction.

Addition latente. Tétanos musculaire. — Nous n'avons considéré jusqu'ici que les effets d'une excitation unique, modérée; il nous faut voir maintenant comment se comporte le muscle excité plusieurs fois de suite à intervalles rapprochés. Excitons donc un muscle deux fois de suite, en