FIBRES NERVEUSES

Fibres )}erveitses. — Les libres ou tubes nerveux se composent dans le tronc nerveux de trois parties : une membrane d'enveloppe, renfermant une substance grasse, la myéline, enfin un cordon axial, le cylindraxe. La partie essentielle, caractéristique de la fibre nerveuse, c'est le cylindraxe. 11 constitue à lui seul la libre dans la substance grise; dans la substance blanche, on le voit entouré de myéline, mais sans membrane ; enfin, près de sa terminaison dans le muscle, c'est la myéline qui seule disparait. On rencontre dans le système sympathique, un grand nombre de fibres pâles '{ue l'on avait confondu autrefois avec les libres connectives et qui ne sont autres que des fibres nerveuses sans myéline (fibres pâles ou de Remak .

Pour Golgi, la formation du cylindraxe aurait lieu par un processus différent, suivant que ce cylindraxe doit transmettre des incitations motrices ou des impressions sensitives. Dans le premier cas. le cylindraxe est la continuation lirecte du prolongement de Deiters ; dans le second, il se forme par une réunion nouvelle des ramifications provenant de ces prolongements de Deiters, qui semblent se résoudre eu réseau.

La membrane de Schwann, présente une série d'étranglements qui vont jusqu'au cylindraxe. séparant la fibre nerveuse en une série de segments interannulaires qui correspondent chacun à une cellule, ayant son noyau accolé à la gaine de Schwann et baigné dans une mince couche de protoplasma. Ce dernier forme autour du cylindraxe une gaine spéciale (la gaine de Mauthnen. La myéhne n'est qu'une partie accessoire. Quant au cylindraxe c'est le prolongement de la cellule nerveuse qui pénètre dans la cellule sans -e confondre avec elle et traverse successivement chacune d'elle, par un bourgeonnement successif continu yRanvier). Cette théorie est confirmée par une expérience de van Lair qui, remplaçant un segment de nerf par un fragment d'os décalcifie, a vu la régénération nerveuse se reproduire, le

cylindraxe ayant passé par les canaux du tissu osseux, pour gagner l'autre extrémité nerveuse.

Les fibres nerveuses réunies en tronc constituent les nerfs, mais pour assurer plus de résistance et de ténacité à c«s conducteurs, elles sont entourées de tissu conjonctif. Ce sont les gaines lamelleuses de Ranvier, le périnèvre de Robin, qui protègent et soutiennent les faisceaux secondaires, le tronc nerveux lui-même étant entouré du névrilème qui reçoit des filets nerveux {nervi -nervorum) et des vaisseaux sanguins ivasa-nervorum) (Sappey) .

Terminations nerveuses. — A la périphérie, les nerfs se modifient pour aboutir aux organes auxquels ils sont destinés. On a décrit pour les terminaisons nerveuses motrices différents appareils, tantôt comme chez les mammifères ce sont des plaques terminales, tantôt comme chez les grenouilles, des ramifications en buisson. Les terminaisons sensitives sont encore plus différenciées, c'est l'organe de Corli pour l'audition, les cônes et les bâtonnets pour la vision, les corpuscules de Paccini, de Krause pour le tact, etc. Nous aurons à exposer en détail ces terminaisons en traitant des organes des sens.

La plupart de ces terminaisons nerveuses, sinon toutes, aboutissent à des cellules nerveuses périphériques et les nerfs ne sont en réalité que des conducteurs mettant en relation les cellules nerveuses centrales avec les cellules nerveuses périphériques.

Distinction des nerfs sensitîfs et moteurs. — Si Ton excite un nerf dans sa continuité, le nerfsciatique d'une grenouille par exemple, on observe simultanément des phénomènes moteurs dans le membre innervé et une réaction générale de l'animal avec des signes évidents de sensibiUté.

Un tronc nerveux transmet donc à la fois les excitations de la périphérie vers les centres nerveux et les impulsions motrices qui vont de ces centres à la périphérie. Il y a,

SENSIBILITt: KKtJL'RRENTE tl»lt

en un mot, coaduction centripète ou sensitive, et conduction centrifuge (motrices, sécrétoires, etc.). L'étude histologique ne permet pas de déterminer s'il existe des fibres différentes pour ces deux conductions, mais les expériences physiolo- Lriques permettent d'établir cette dissociation et de montrer qu'il existe des fibres centripètes ou sensilives et des fibres centrifuges, réunies dans un même tronc nerveux, mais qui à l'origine de ce tronc peuvent être distinguées.

La gloire de cette démonstration revient à Ch. Bell et à Magendie.

Les nerfs rachidiens prennent naissance dans la moelle par deux racines, issues de la substance grise et qui à leur sortie de la moelle, mais non immédiatement, se réunissent pour fermer un tronc commun. La racine postérieure ou dorsale présente sur son trajet un renflement ganglionnaire constitué par UQ ilôt de substance grise que Ton doit considérer comme en relation intime avec la substance grise médullaire.

Or Charles Bell, le premier, a montré que l'excitation des racines antérieures des nerfs rachidiens déterminait des mouvements dans la région innervée par ces nerfs, alors que l'excitation des racines postérieures n'amenait pas ces mouvements, tel est le fait important signalé par Ch. Bell en 1811. Mais c'est en 1822 seulement que Magendie établit nettement la distinction fonctionnelle des deux racines et qu'il pose ce principe désigné à tort ainsi que l'a démontré Vulpian, sous le nom de loi de Ch. Bell et que doit porter celui de loi de Magendie : Que les racines antérieures conduisent les incitations motrices, les racines postérieures les impressions sensitives.

Sen-sibitité récurrente. — Toutefois l'expérience primitive de Magendie ne pouvait permettre de conclure que les racines antérieures étaient uniquement motrices. On constatait en effet, dans certaines expériences, par l'excitation des racines antérieures une certaine sensibilité.

Longet vit que. dans ces conditions, il suffisait de couper la racine postérieure pour voir la sensibilité disparaître dans la racine antérieure, et Magendie désigna ce phénomène sous le nom de sensibilité récurrente. Mais c'est Claude Bernard qui établit nettement le mécanisme de la sensibilité récurrente. Il montra tout d'abord que si la sensibilité manquait souvent quand on excitait la racine antérieure (Magendie n'avait pu reproduire de nouveau cette manifestation), c'est qu'il était nécessaire de s'entourer de précautions importantes et d'attendre que l'animal fût remis du traumatisme opératoire. Puis, partant de ces faits, 1'^ que la section de la racine postérieure abolit la sensibilité; 2'^ qu'il en est de même si l'on fait porter la section du tronc nerveux immédiatement après la jonction des deux racines, il montra que de la racine postérieure partent des fibres sensitives qui, après un certain trajet dans le tronc nerveux, remontent ce tronc et passent par la racine antérieure pour regagner la moelle. L'excitation d'une racine antérieure ou de son bout périphérique correspond donc (au point de vue sensilif; à l'excitation du bord central de la racine postérieure centripète.

La sensibilité récurrente parait être une disposition assez générale du système nerveux, on la trouve en effet dans la plupart des nerfs qui présentent des anastomoses, tels pour les nerfs crâniens, le facial, le spinal, l'hypoglosse, dont l'excitation du bout périphérique est suivie de manifestation de la sensibilité.

Chez le chien, il suffit de laisser intact un des quatre nerfs collatéraux de la patte pour voir persister la sensibilité à la douleur sur tous les doigts (Arloing et Tripier).

Chez l'homme, la section du nerf médian n'amène pas l'insensibilité de. la région innervée par ce nerf et le bout périphérique du nerf reste sensible. Ce qui ne peut guère s'expliquer que par des filets récurrents provenant des anastomoses avec les autres nerfs sensitifs (A. Richet).

DEGKNEHESCbINCL' WALLERIENNE 651

Citons pour mémoire l'hypothèse admise par Béclani pour expliquer les phénomènes observés sans faire intervenir la sensibilité récurrente. L'excitation motrice déterminant la contraction musculaire deviendrait dans le muscle même le point de départ d'une sensation douloureuse. Mais ce spasme n'existe généralement pas.

Dégénérescence wallérienne. — Si Ton sectionne un nerf, on constate que très rapidement il se présente une altération de structure considérable, caractérisée par une segmentation de la myéline et du cylindraxe, qu'il subit ce que l'on appelle la dégénérescence.

Si l'on fait porter la section sur les racines rachidiennes à la sortie même de la moelle, on constate des effets différents. Suivant que la section porte sur l'une ou l'autre des racines. Si l'on sectionne la racine antérieure, le bout central de cette racine reste intact alors que le bout périphérique dégénère. C'est l'inverse que Ton observe avec la racine postérieure, quand l'instrument tranchant a porté à la sortie immédiate de la moelle. Mais si la section, au lieu d'être faite près de la moelle, porte sur la racine postérieure, plus extérieurement en laissant le ganglion dans le bout central, cette partie continue à se nourrir alors que tout le nerf dégénère. Ainsi le centre qui préside à la nutrition du nerf, le centre trophique se trouve donc dans la moelle pour la racine motrice, dans le ganglion pour la racine sensilive.

La dégénérescence nerveuse a été dans les mains d'Aiigustus Waller un précieux instrument d'investigation. On peut par elle suivre le trajet des libres anastomotiques dans un tronc nerveux, et se rendre compte ainsi de conduction sen- >itive dans un nerf que l'anatomic montrait comme essentiellement moteur et inversement.

Cette méthode n'est pas seulement applicable aux troncs nerveux, elle permet encore de reconnaître les trajets des différentes libres ou cordons nerveux dans le centre cérébro-

H.r2 SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL

spinal, nous verrons plus loin le parti que l'on a pu en tirer dans l'élude des différentes voies nerveuses.

De la vibration nerveuse. — La vibration nerveuse est inconnue dans son essence, elle est déterminée par l'excitation du nerf, mais il faut se contenter d'étudier les lois qui la régissent.

Il existe trois lois fondamentales :