EXCITANTS DES NERFS

<>n place simplement le tronc nerveux en contact avec un c^rps à températures ditterentes.

Sur un chat anesthésié, on sectionnnc le sciatique, puis on place le bout périphérique de ce nerf sur un tube de verre dans lequel on fait passer alternativement un courant d'eau à 20" et à 5" : suivant la nature de l'excitant, on observe des excitabilités variables pour des températures différentes. C'est ainsi qu'avec un courant d'induction, les mouvements, très nets à 20°, disparaissent quand le nerf est refroidi à 5°. Le phénomène inverse se produit pour les courants galvaniques. Il en est de même pour les excitations mécaniques. En employant des excitants chimiques appliques directement sur le nerf, on observe une contraction tétanique à la température de 5°, alors que le nerf ne réagit pas quand l'eau qui liasse dans le tube de soutien est à 20".

Excitants chimiques. — En règle générale les troncs nerveux sont peu excitables par les excitants chimiques, mais il n'en est pas de même des terminaisons nerveuses.

Une goutte d'acide dilué appliquée sur la peau d'une grenouille donne lieu à des réactions douloureuses très nettes tandis que mise sur le tronc nerveux, on n'observe aucun phénomène. L'air qui ne parait pas agir sur le tronc nerveux, est un excitant douloureux des terminaisons cutanées, quand elles ne sont plus protégées par Tépiderme : brûlures, vésicatoire, etc.

Excitants mécaniques . — Un choc brusque, un pincement sur un tronc nerveux détermine une contraction, et en multipliant le choc on peut obtenir le tétanos du muscle. Le tètanomoteur de Heidenhain est constitué par un marteau actionné par une roue dentelée qui frappe rapidement le nert.

En employant des poids tombant d'une hauteur dififérente sur le nerf. Hallsten a pu montrer que la secousse musculaire obtenue à la suite de chaque excitation était proportionnelle à la hauteur de chute, c'est-à-dire à l'intensité de l'excitation.

L'inflammation est un des facteurs qui augmentant de plus l'excitabilité des nerfs. Certains nerfs mêmes ne sont sensi-

bles que lorsqu'ils sont atteints par ce processus morbide, tels les nerfs viscéraux.

Electricité nerveuse. — Les phénomènes électriques que l'on observe dans les nerfs, présentent une grande analogie avec ceux décrits dans les muscles, nous n'insisterons donc que sur les caractères spéciaux.

Quand on relie la surface d'un nerf avec sa section au moyen d'un circuit galvanométrique, on constate, comme pour le muscle que le courant va de la périphérie à la section, que cette dernière est négative par rapport à la première, le point de savoir si ce courant persiste quand le nerf est au repos a soulevé les mêmes controverses que pour le muscle, inutile de les répéter ici, La force électromotrice des courants observées est plus faible que celle des muscles. Pour les muscles on a trouvé 0,035 à 0,075 volts et pour les nerfs 0,022 à 0,010 volts.

On a signalé l'existence d'un courant nerveux à l'état de repos toujours dirigé dans le sens de la conduction nerveuse ces courants seraient extrêmement faibles (Mendelsohn).

Chaque fois que l'on excite le nerf, son courant électrique propre change de sens, c'est la variation négative de Dubois Raymond, déjà étudiée pour le muscle, ou courant d'action.

L'oscillation négative peut être mise en évidence sur les nerfs comme sur les muscles. Quand on excite un nerf, on voit apparaître immédiatement l'oscillation négative, et, fait important, cette oscillation se transmet dans les deux sens. Or en supposant que l'oscillation négative est déterminée, ou tout au moins est en rapport étroit avec l'état d'activité du nerf, on trouve dans ce fait une nouvelle preuve de la conductibilité du nerf dans les deux sens.

On peut encore étudier ces courants en utilisant le téléphone.

On réunit en faisceau deux ou trois nerfs sciatiques de grenouilles et on les met en relation par une extrémité avec un téléphone Siemens, tandis que l'autre cxti'cmité est excitée par un courant induit

ELECTROTONl'S G63

{'i oscillations très rapides. Le téléphone permet de percevoir les vibrations du courant d'action propr e au nerf, qui varie lui-même suivant l'intensité de l'excitation, mais si l'excitation devient trop forte, les sons téléphoniques cessent de se produire. Si, alors, on fait passer dans le nerf, entre deux points donnés, un courant constant, on peut distinguer les modifications qu'apporte l'action électrotonique au nerf excité. Le catélectrotonus renforce l'intensité des courants d'action alors que l'anolectrotonus la diminue.

Si le nerf est tué par des vapeurs d'ammoniaque, immédiatement tous les phénomènes auditifs disparaissent ; avec des courants très forts, le téléphone permet encore de distinguer les actions unipolaires qui sont caractérisées par un timbre spécial du son téléphonique. On peut constater ces courants d'action chez l'homme. Le sujet en expérience plonge les deux mains dans deux baquets contenant une solution conductrice, les baquets sont reliés à deux téléphones appliqués aux deux oreilles de l'observateur. Chaque fois que le sujet ferme énergiquement l'un ou les deux poings, on entend dans le téléphone un bruit rappelant le son que l'on perçoit par l'auscultation directe du muscle. (Wedensky.)

Electrotonus. — Quand on fait passer un courant continu dans un nerf, on n'observe pas pendant le passage du courant de contraction dans le muscle innervé, le nerf est cependant le siège de phénomènes spéciaux qui ont été désignés sous le nom d'électrotoniques et qui sont caractérisés par : 1*^' des modifications de l'excitabilité; 2*^ des manifestations électriques.

Dans la région qui avoisine le pôle négatif ou cathode (région intrapolaire et extrapolaire), il y a augmentation de l'excitabilité ou suivant l'expression employée catélectrotonus; la région correspondante au pôle positif ou anode est au contraire moins excitable (anélectrotonus).

Le meilleur procédé pour vérifier ce fait est celui de la recherche du seuil d'excitation, c'est-à-dire de l'excitation minima qui suffit pour déterminer une contraction. Après avoir fixé les deux électrodes d'un courant de pile sur le trajet du nerf, on excite les différents points du nerf, à l'aide d'électrodes reliés à une bobine d'induction, avant, pendant et après le passage du courant continu. On peut voir ainsi

que pendant le passage du courant (période électrotonique,) il faut pour obtenir la plus faible contraction rapprocher la bobine induite (augmenter la tension) dans la région positive (anélectrotonisée), l'écarter au contraire dans la région négative (catélectrotonisée).

Au moment de la rupture du courant continu, il se produit un phénomène inverse : augmentation de l'excitabilité au pôle positif, diminution au pôle négatif, mais cette dernière est peu durable et elle est suivie d'une augmentation, de sorte qu'après le passage du courant tout le nerf serait finalement plus excitable.

Eulenbourg et Erb ont voulu appliquer ces résultats à l'homme, mais la nécessité où l'on se trouve alors d'agir à travers la peau, de former ainsi des courants de diffusion, rendent les recherches presque impossibles et il n'y a pas lieu de s'étonner des résultats contradictoires observés. Erb soutenant que les lois de l'électrotonus sont vérifiables chez l'homme. Eulenbourg affirmant le contraire. La logique nous conduit à donner raison à Erb.

Un courant continu n'amène pas seulement une modification dans l'excitabilité, mais encore dans la conductibilité du nerf électrisé. Avec un courant fort la conductibilité peut être supprimée. Cette méthode d'arrêt est connue sous le nom de section physiologique.

Il se produit en même temps des modifications électriques dans le nerf électrisé : augmentation du potentiel dans la région extra-polaire du pôle positif, diminution dans la région extra-polaire du pôle négatif. Cette variation peut se constater en appliquant sur cette région deux électrodes exploratrices reliées à un galvanomètre. Les courants ainsi produits sont beaucoup plus intenses que les courants de repos et se forment dans le même sens que le courant continu (polarisant).

Contraction paradoxale. — L'électrotonus seul permet

ACTION' DES COURANTS »i»>.j

d'expliquer le phénomène désigné sous le nom de contraction paradoxale. Si l'on excite un nerf moteur par un courant électrique, on voit les autres muscles innervés par des branches nerveuses qui partent du nerf excité en dehors des deux électrodes, mais à une faible distance se contracter également. Or il ne s'agit pas ici de variation négative, car une excitation mécanique portée sur la région comprise entre les deux électrodes ne détermine aucune réaction, l'électrotonus peut seul être invoqué, sa formation et sa disparition agissant comme la fermeture et la rupture d'un courant.

Il ne faut pas confondre l'électrotonus avec la variation négative. Ils sont tous deux des variations du courant électromoteur des nerfs vivants, mais le premier ne se produit que sous linfluence du courant électrique et dans une portion limitée du nerf, celles voisines des électrodes, tandis que la variation négative a lieu chaque fois que le nerf entre en activité quelle que soit l'excitant mis en jeu et elle se propage dans tout le trajet du nerf.

Onde de fermeture et de rupture des courants. — Lorsque Ton fait passer un courant continu dans un nerf soit en appliquant les deux pôles sur le trajet du nerf (méthode bipolaire), soit en appliquant un pôle sur un point quelconque du corps (électrode indifférente), l'autre électrode sur le nerf lui-même, ou dans son voisinage, sur la peau quand il s'agit de l'homme (méthode unipolaire), on obtient des effetsdifférents au moment de la fermeture et de la rupture du courant suivant l'intensité du courant employé et la direction du courant ; le courant étant dit ascendant quand le pôle positif est le plus éloigné des centres nerveux. Pfluger a étudié ces différentes influences et les résultats qu'il a obtenu ont été désignés sous le nom de lois de Pfluger ou lois des secousses que Ton peut résumer dans le tableau suivant :