MEMBRANE DU TYMPAN

elle est fixée dans un cercle osseux à rextrémité interne du méat, formant avec la direction de ce dernier un angle qui varie avec l'âge et qui chez l'adulte est d'environ 40*^, elle présente une certaine convexité externe.

La membrane du tympan reçoit les ondes sonores qui pénètrent par le conduit auditif, et sous leur influence entre en vibration.

On démontre en acoustique qu'une membrane vibrante n'entre en vibration que pour un son déterminé, qui est le son fondamental, ou pour un multiple simple de ce son, c'està-dire l'octave. Si la membrane du tympan était immuable, il en serait ainsi et elle ne répondrait qu'à un son déterminé, mais on sait que cette membrane est susceptible de vibrer pour une grande variété de sons. Il se produit dans l'appareil auditif ce que nous avons étudié pour l'appareil optique, un système d'adaptation, d'accommodation, qui permet à la membrane de transmettre les vibrations sonores à l'apparei! chargé de la transformation de l'énergie acoustique en énergie nerveuse, comme les variations de courbure du cristallin assurent la formation de l'image sur la rétine, quelle qu? soit la distance des objets

Cette propriété de la membrane du tympan, cette faculté d'accommodation est due à ce que sa tension peut être modifiée grâce à un dispositif spécial. Si la membrane du tympan est fixée au cercle tympanique de telle sorte que sa circonférence ne puisse être modifiée, elle peut, par un changement dans sa courbure, augmenter ou diminuer sa tension. Cette modification est obtenue par l'action d'un muscle, le muscle du marteau qui agit par l'intermédiaire de ce petit os. Par sa contraction, il tire en dedans le manche du marteau. Quand la contraction cesse ou diminue, la membrane par son élasticité propre et celle de la chaîne des osselets reprend sa position d'équilibre. Elle se tend dans les sons aigus, se détend dans les sons graves.

Cette accommodation est si rapide que nouspercevons dis-

tinctement deux sons qui se succèdent rapidement et qui ont une hauteur très difTérente, mais dans quelques cas pathologiques, on observe un retard très marqué dans la perception nelte du second son, il y a un retard d'accommodation

(Gellé).

Chaîne des osselets. — La chaîne des osselets qui occupent la chambre moyenne est constituée par quatre petits os : le marteau, reiiclume, l'os lenticulaire et Tétrier, soutenus par une série de ligaments qui déterminent l'axe des mouvements totaux de la chaîne. Cette chaîne constitue une sorte de tige articulée dont Tune des extrémités adhère au tympan par le manche du marteau et l'autre à la membrane de la fenêtre ovale par la base de l'étrier. Chaque fois que la membrane tympanique vibre, ses vibrations sont transmises par cette tige jusqu'à la fenêtre ovale d'où compression du liquide de l'oreille interne, toutefois il ne faudrait pas considérer cet te tige comme rigide, et les recherches de Politzer, de Bnrck ont montré que chacun des osselets présente des mouvements oscillatoires d'amplitude différente.

Si Ton tient compte que la surface de la membrane du tympan est trente fois plus grande que celle de la fenêtre ovale, on voit que chaque oscillation de la première doit déterminer une plus forte oscillation de la seconde, mais par suite de la différence de longueur de la longue branche de l'enclume et du bras du marteau, les oscillations arrivent diminuées d'amplitude à la fenêtre ovale. Mais ce qu'elles perdent en amplitude, elles le gagnent nécessairement en force.

Muscles des osselets. — Bien que l'on ait décrit trois muscles pour le marteau, on peut admettre au point de vue physiologique qu'il n'existe pour la chaîne des osselets que deux muscles : le muscle du marteau et le muscle de rétrier, renelume ne reçoit aucune fibre musculaire et ces mouvements sont des mouvements communiqués.

CHAINE DES OSSELETS 83î>

On a comparé les mouvements ainsi transmis au mouvement (le sonnette.

Le muscle du marteau en prenant son insertion fixe sur la portion cartilagineuse de la trompe d'Eustache etsurle temporal et le sphénoïde, attire en dedans en se contractant le manche du marteau, déterminant par ce fait un mouvement de bascule de toute la tige, telle que l'étrier est également

Fig. 128. — Chaîne des osselets.

1, marteau. — 2, enclume. — 3, éîrier.

attiré en dedans, d"où simultanément action sur la mem- Itrane du tympan et compression du liquide du vestibule.

Le muscle de l'étrier est l'antagonisme du précédent, il fait basculer l'étrier. amenant son déplacement en dehors d'où décomposition du liquide veslibulaire et en même temps imprime à toute la chaîne un mouvement de bascule en sens inverse tel que le manche du marteau est porté en dehors. On peut donc résumer l'action de ces deux muscles en disant : le muscle du marteau tend la membrane tympanique, augmente la pression intra-vestibulaire, le muscle de l'étrier produit précisément les effets contraires.

Le muscle de l'étrier a donc pour but de mettre l'oreille dans les meilleures conditions pour percevoir les faibles vibrations, c'est le muscle qui écoute, le muscle du marteau au contraire atténue la sensibilité de l'appareil de transmission, c'est le muscle qui protège le nerf auditif contre les bruits intenses (Toynbée).

Innervation. — Le muscle de Tctrier est innervé par une branche du facial, l'excitation du facial détermine une diminution de tension du liquide de l'oreille interne (Politzer), et la paralysie de ce nerf est parfois accompagnée d'une hyperacuité auditive qui s'explique par le rôle attribué à ce muscle.

Le muscle du marteau reçoit un nerf du ganglion otique, mais ce dernier a deux racines motrices, l'une provenant du facial (petit nerf pétreux), l'autre du trijumeau (branche masticatrice).

La méthode Wallcrienne a permis d'élucider cette question. Les fibres nerveuses du muscle interne qui restent intactes après la section du facial, subissent la dégénérescence quand on sectionne la racine motrice du trijumeau (Yulpian). Fick et Poitzer ont trouvé également que l'excitation de cette branche augmenterait la tension du liquide vestibulaire. Les deux muscles de la chaîne des osselets ont donc une innervation d'origine différente.

Fenêtres de V oreille moyenne. — La face interne de la caisse du tympan présente deux orifices, la fenêtre ovale sur laquelle vient s'adapter la base de l'étrier qui transmet au liquide de l'oreille interne les vibrations de la chaîne des osselets, et la fenêtre ronde fermée par une membrane et à laquelle on a attribué deux fonctions :

1° La transmission au liquide labyrinthique des vibrations propagées dans l'air de l'oreille moyenne, par les oscillations de la membrane du tympan. Cette fonction, si elle existe, est bien secondaire, les vibrations par l'air se propageant fort mal en comparaison de leur transmission par la chaîne solide des osselets.

2"^ La régulation de la pression labyrinthique. Chaque fois que rétrier vient comprimer la fenêtre ovale, la fenêtre ronde bombe dans le sens contraire, c'est-à-dire vers la caisse, il en résulte dans le liquide du labyrinthe une série d'oscillations, qui ne pourraient avoir lieu s'il n'existait pas dans l'oreille interne en un point une paroi extensible.

Caisse du tympan. — La caisse du tympan est remplie d'air, à la pression atmosphérique, grâce à un canal spécial, la trompe d'Eustache, qui met cette caisse en communication avec l'atmosphère. A la caisse du tympan sont annexées

TROMPE d'eUSTACHK 841

des cavités creusées dans l'apophyse mastoïde : cavités mastoïdiennes, auxquelles on a attribué plusieurs rôles : caisse de résonnance, appareil d'orientation ; il est probable que ces cavités n'ont pour effet que d'augmenter la capacité de l'oreille moyenne et d'atténuer ainsi les effets des augmentations très rapides de la pression dans la caisse, quand le jeu de la trompe d'Eustache ne se fait pas immédiatement. L'égalité de pression dans la caisse est indispensable pour assurer l'audition distincte. Quand cette égalité n'est pas réalisée (obstruction delà trompe d'Eustache), la membrane tympanique vibre mal, et par suite, d'autre part, des modifications de tension qui se produisent dans l'oreille interne, en observe des bruits subjectifs, bourdonnements, etc., provenant de l'excitation des terminaisons nerveuses auditives et que Ton peut comparer aux phosptiènes de l'appareil optique.

Trompe d'Eustache. — La trompe d'Eustache est constituée par un conduit ostéo-fibro-cartilagineux qui s'étend de la caisse du tympan au pharynx, c'est par excellence l'appareil de ventilation de la caisse tympanique. Nous venons de signaler l'importance de l'équilibre de pression sur les deux faces de la membrane tympanique. Cet équilibre est réalisé par ce conduit.

Mais la paroi externe de ce conduit, dans la région pharyngienne, est membraneuse et mobile, elle vient s'appliquer sur la paroi interne cartilagineuse et fixe, il faut donc une intervention active pour que le tube soit ouvert. Ce rôle est dévolu aux muscles péristaphylins, principalement au péristaphylin externe (Gelléj.

Toutefois cette fonction du péristaphylin est en quelque sorte accessoire, elle ne se produit que lorsque ce muscle entre enjeu pour une autre fonction : la déglutition. Il en résulte qu'il est nécessaire que nous exécutions continuellement des mouvements de déglutition pour assurer l'équilibre de tension dans la caisse du tympan, et c'est en effet ce qui

> ' produit. Les mouvements de déglutition sont incessants, même pendant le sommeil, et la sécrétion continuelle de la salive a surtout pour but d'assurer la régularité de ces mouvements, car on sait que la déglutition est un phénomène réflexe qui ne peut se produire à vide, d'où cette conclusion qui pourrait paraître étrange tout d'abord, la sécrétion permanente de la salive est un phénomène nécessaire au bon fonctionnement de l'audition.

Oreille interne. — Des trois parties de l'oreille, l'oreille iriierne est le seul organe essentiel, l'oreille externe et

Fig. 129. — Labyrintlie osseux, isole, face externe.

A, canal demi-circulaire. — a, son ampoule. — H, canal postérieur. — b. son ampoule. — ab, partie commune. — C. canal externe. — 1, fenêtre ovale. — "l, feiiêlre ronde. — 3, vestibule. — 4, limaçon. — 0, aqueduc de Fallope.

l'oreille moyenne ne sont que des appareils de perfectionnement destinés à rendre l'audition plus nette et plus précise.

Une courte étude de l'anatomie comparée de cet organe permet mieux de comprendre Fappareil si compliqué qui constitue l'oreille interne des animaux supérieurs.

Chez quelques êtres (araignées), l'oreille est réduite à une simple dépression ectodermique garnie de poils (soies auditives) en communication avec des filets nerveux.

Les mollusques présentent un appareil auditif qu'on peut

ORl^ILLE INTERNE

considérer comme un véritable schéma naturel de l'oreille. Une utricule (capsule auditive) tapissée à son intérieur de cellules à poils vibratiles et renfermant un ou plusieurs corpusculs calcaires, libres dans la cavité; les cellules à poils vibratiles étant en connexion avec des filets nerveux. Chez les crustacés cette utricule (otocyste) présente des particularités

Fig. 130. — Luti-icule, la saccule et les canaux semi-circulaires, vus par leur face interne. (Testut, Anatomie.)

1, utricule ; 1', sa tache acoustique. — 2, saccule ; 2'. sa taclie acoustique. — ■i, 4, o, canaux demi-circulaires; 3', 4', o', leur crête acoustique. — 6, canal cochlcaire. — 7, canal de Hensen. — 8, branche vestibulaire de lauditif. — 9, nerf veslibulaire supérieur. — a, 6, nerfs ampullaires supérieurs et externes. — c, nerf utriculairc. — 10, nerf veslibulaire inférieur. — rf, nerf sacculaire. — e. nerf arnpullaire postérieur. — il, canal eudolyniphatique coupé au-dessus de ses deux racines.

remarquables au point de vue de la conception de l'appareil auditif, les cils vibratils sont remplacés par des fibres de longueur différente et qui vibrent séparément pour des sons dilTérents (Herzen).

Avec ces notions sommaires nous pouvons aborder l'étude de l'oreille interne de l'homme. L'otocyste primitif s'est considérablement développé et différencié.

84i ORGANES DES SENS

L'otocyste est logée dans une cavité creusée dans le rocher et baignée par un liquide clair, la périlymphe, elle se présente elle-même sous Faspect d'un sac membraneux rempli d'un liquide, l'endolymphe, mais ce sac présente des divisions et des diverticules : l'utricule en relation avec les canaux semi-circulaires, la saccule communiquant avec le canal

Fig. 131.

Coupe perpendicidaire d'une tache acoustique du lapin (Ranvier). (Testlt. Anatomie.)

i, cellules sensorielles. — :2, cellules de soutien. — 3. cellules basâtes. — 4, cils des cellules sensorielles. — 5, cuticule interne. — t5. membrane basilaire. — 7, chorion connectif de la saceule. — 8, libres nerveuses se dépouillant de leur mvéline en traversantla membrane basale pour aller former le plexus basai 0.

cochléaire. La saceule et Tutricule étant réunies elles-mêmes parle canal de Bottcher.

OREILLE INTERNE 8i5

Le vestibule reçoit cinq branches du nerf vestibulaire, division postéro-supérieure du nerf auditif.

Utricule. — L'utricule qui a 3 à 4 millimètres de diamètre présente les cinq orifices des trois canaux semi-circulaires et reçoit le nerf utriculaire, au point d'arrivée du nerf, l'épithélium plat de l'utricule se différencie pour former la macule auditive. On y trouve deux sortes de cellules, les unes cylindro-coniques, les autres fusiformes. Les premières ne sont que des cellules de soutien; les secondes, au contraire, terminées par un prolongement effilé, rigide, sont les véritables cellules auditives, elles sont en connexion avec un filet nerveux qui est relié à un plexus nerveux.

Au-dessus du prolongement de la cellule auditive, on trouve une sorte de substance granuleuse, véritable poussière de carbonate de chaux, maintenue en suspension dans une masse gélatineuse, c'est Votoconie (xovta, poussière).

Les canaux semi-circulaires sont au nombre de trois, deux verticaux et un horizontal, ils s'abouchent dans l'utricule par cinq ouvertures seulement, parce que les deux canaux verticaux ont une ouverture commune, ils présentent à l'une des extrémités un petit renflement {extrémité ampullaire).

Chaque ampoule reçoit un filet nerveux (branche ampullaire), qui se divise en deux dans le canal en laissant au milieu un espace saillant, désigné sous le nom de crête acoustique^ L'épithélium interne présente des dispositions analogues à celles de l'utricule.

Saccule. — La saccule plus petite que l'utricule présente les mêmes dispositions anatomiques : nerf sacculaire, macule auditive, etc., elle esl en communication avec le canal cochléaire.

Canal cochléaire. — Canal cochléaire ou limaçon, ainsi

ilésigQé parce qu'il offre l'aspect d'un escargot; il est constitué par un tube (lame des contours), qui s'enroule autour dun noyau conique ou columel/e et décrit trois tours de ^pire. L'extrémité supérieure est fermée. Ce tube est divisé ilans tout son parcours par une lamelle osseuse et membraneuse {lame spirale), qui détermine ainsi la formation de deux cbambres en spirales : les rampes du limaçon. La rampe inférieure répond à la fenêtre ronde, d'où son nom de rampe tympanique, tandis que l'autre, placée au-dessus de la cloison et qui s'ouvre dans le vestibule, constitue la rampe vestibulaire. Les deux rampes communiquent entre elles au - mmet par un orifice de la lam? spirale Vhélicolrèms (sÀ'-^, I ! maç on:-: zt y. y. , trou) .

La rampe tympanique ne présente rien de spécial; il n'en ' -L pas de même de la rampe vestibulaire. Celle-ci renferme lans sa cavité spiroïde le canal cochléaire, diverticulurti de la saccule et qui est séparé du reste de la rampe vestibulaire par une membrane conjonctive : la membrane de Reissner. L? canal cochléaire, ou limaçon membraneux, est fermé à -on extrémité supérieure.

Le canal cochléaire offre une section triangulaire, sa base reposant sur la lame spirale par l'intermédiaire d'une membrane basilaire. Celle-ci est recouverte d'un épithélium différencié, qui constitue rorgane le plus délicat de l'appareil -iditif: l'organe de Corti. La membrane basilaire est formée V une partie interne et lisse, et d'une externe, striée dans le sens radial, constituée par des fibres élastiques, capables, d'après Nuel, de vibrer isolément et dont la longueur augmente ] rogressivement depuis la base du limaçon jusqu'au sommet.

Organe de Corti. — L'organe de Corti se compose (fig. 132) : 1^ D'une série d'arcades : arcades de Corti, "constituée par ''^'ux cellules écartées à leur base et désignées sous le nom de piliers externe et interne. 11 yalO,tiOO piliers environ qui s'étendent sur tout l'axe spiral, formant ainsi un tunnel spiroide;

ORGANE DE CORTI 8i7

tunnel de Corti. Chaque pilier possède un noyau à sa base ;

Fiii. 132. — Coupe transversale du canal coclilôaire pour montrer les cellules cpithéliales de l'organe de Corti. (Testlt, Anatomie.)

A. canal coclih-aire. — B. rampe veslibulaire. — C, rampe tympanifjue. — ■ !. ligament spinal avec a, crête d'insertion de la membrane basilaire. — b, bourrelet du ligament spiral. — c, crête dinsertion de la membrane de Reissner. — d. strie ou bande vasculaire avec ses deuv couches; d\ épitliéliale : rf", conjonctive. — 2, sillon spiral externe. — 3, membrane de Reissner.

— 4, bandelette sillonnée. — b, sillon spiral interne avec ses lèvres vestibulaires 5' et tynipaniques o". — 6, foramen nervinum. — 7. membrane basilaire avec 7' sa zone lisse et 7' sa zone striée ou pectiuée. — &, vaisseau spiral.

— 9, organe de Corti avec 10. une de ses arcades; 10', son tunnel. — 11, sa membrana tectoria. — 12, cellules auditives internes ; 12', cellules auditives externes. — 13, cellules de Deiters. —14, 14', cellules de Clausius. — 15, membrane réticulaire. — Itj, épithélium de revêtement du canal cochléaire. — 17, lame spirale osseuse. — 18, lame des contours.

2^ De cellules, les unes sensorielles, les autres de soutien. Les cellules sensorielles sont ciliées. Les éléments cellulaires sont en relation directe avec des fibrilles nerveuses du rameau cochléaire, toutefois ces fibrilles formeraient une série de plexus iplexus spiraux externes), analogues aux

Fig. 133.

Les deux piliers intei'ne et externe de forgane de Corti. (Testut. Anatomie.) 1, membraue basilaire. — i. tunnel de Corti. — a. corps du pilier inlerne — b, base. — c. têle. — d, masse protoplasmique du pilier avec le noyau. 'jL. i. 7. «, même si^ificalion pour le pilier eiterne.

plexus de la rétine avant de prendre leur myéline et de constituer le nerf cochléaire. Les cellules de soutien (cellules de .Deiters) présentent des prolongements supérieurs de forme variée : en s'éloignant des cellules ciliées, on voit peu à peu les cellules épithéliales revenir à leur type normal (cellules de Hensen, de Clausius);

3*^ La membrane réticulaire. membrana tectoria, est une mince cuticule recouvrant directement les éléments précédents et présentant une série d'ouvertures par où passent les cils des cellules sensorielles et les prolongements des cellules de Deiters.