FORMATION DES GLOBULES POLAIRES
(CosLe). L'idée ancienne de la fécondation dans l'utérus même doit donc être abandonnée.
Ovule. — Au moment où l'ovule se détache de Tovisac, elle est constituée par une cellule (de 200 [jl de diamètre chez rhomme) ayant une membrane d'enveloppe (zone pellucide, membrane vitelline) d'un contenu protoplasmique granuleux (vitellus) renfermant un noyau (vésicule germiuative de Purkinje), noyau renfermant lui-même un nucléole (tache germinative de Wagner). On a signalé, en outre, un autre corps nucléiforme, la vésicule embryogène de Milne- Edwards qui se trouverait dans le vitellus.
Fig. 140. — Formaiiun des globules polaires che/. i'our-iii ^ impies
Hertwig), Kœliler. {Revue générale des Sciences, ib août 1892.)
gp, globules polaires. — en, ceutrosomes.
Cl. Bernard dans ses leçons admettait que cette vésicule embryogène constituait l'élément essentiel de l'œuf, la vésicule germinative disparaissant.
L'ovule telle qu'elle est constituée ainsi n'a pas encore terminé son évolution, elle n'est pas encore mûre pour recevoir l'élément mâle, le spermatozoïde.
Formation des globules polaires. — Robin avait signalé
la disparition de la vésicule germinative, mais c'est H. Fol et Hertwig qui ont montré, étudiant les ovules des Echinodermes, comment se faisait cette disparition.
La vésicule germinative renferme des éléments chromatiques, ou chromosomes, qui, par suite d'un processus karyokinétique, se dédoublent et s'éloignent en constituant avec les fibres achromatiques qui les réunissent, un fuseau (l'amphiaster) dont l'extrémité est constituée par la plaque formée par les chromosomes (aster). L'aster le plus périphérique se détache, sort de l'œuf, c'est le premier globule polaire. Immédiatement après, les chromosomes constituant l'aster restant
Fis'. 14L — Copulation de Tœuf et du spermatozoïde chez Toursln.
se dédoublent de nouveau, forment un nouvel amphiaster^ dont l'une des extrémités va subir le même sort que dans le premier stade pour former le second globule polaire. Le noyau ainsi considérablement réduit de sa matière chromatique est désormais apte à la fécondation : c'est le pronucleus femelle.
Fécondation. — Si Ton examine sous le champ du microscope un mélange d'œufs et de spermatozoïdes d'un échinoderme, on peut voir le spermatozoïde pénétrer dans la muqueuse qui enveloppe l'œuf, le vitellus se soulever, le spermatozoïde disparaître dans Fœuf, où il réapparaît sous la forme d'un noyau clair entouré de stries rayonnantes. C'est désormais le pronucleus mâle. On est donc en présence en ce moment de deux pronucleus d'origine différente, l'un mâle, Fautre femelle.
FKCOMiATION
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Chacun de ces pronucleus renferme deux clironiosomes, ai se portent l'un vers l'autre. Les chromosomes subissent chacun un dédoublement longitudinal, donnant naissance à deux groupes chromatiques comprenant chacun deux anses mâles et deux anses femelles. Ce sont les deux premières cellules embryonnaires, elles renferment ainsi une ■quantité égale de substance chromatique mâle et femelle.
Fig. 142. — Formaiion de deux pronucleus pr, et de la plaque cquatoriale (d'après Boveri), Kœhler. (Revue généraf'^ de^ Sciences.)
Mais celte formation des deux premières cellules, ce groupement des chromosomes suivant une direction précise est lié à un autre ordre de phénomènes attractif, à l'action d'autres cléments dont Texistence a été démontrée à la fois chez les plantes par Guignard, chez les animaux par M. Fol : les sphères directrices ou centrosomes . Dans le protoplasma des cellules existent des éléments constitués par un corps central ou centrosome entouré d'une zone périphérique, protoplasmique également. Ces éléments sont avant tout des centres d'at-
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traction. Le premier stade de la division cellulaire est le dédoublement du centrosome souvent unique de celte cellule. Chacun des nouveaux centrosomes formés entraîne avec lui une
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Fiof. 143. — Schéma de la division karyokynétique (|ue >uljit, l'œuf fécondé pour donner naissance aux noyaux des deux premières cellules embryonnaires. — Les chromosomes mâles sont en traits pleins; les chromosomes femelles en traits hachés.
partie du protoplasma, et les anses chromatiques du noyau vont, dans leurs transformations en plaques équatoriales, se grouper de telle sorte que les plaques soient perpendiculaires à Taxe qui relie les deux sphères directrices.
Hermann Foll (1891) a suivi le rôle de ces centrosomes dans la fécondation, et a décrit sous le nom « quadrilles des centres > leurs évolutions successives ; le centrosome mâle ou spermocentre, le centrosome femelle ou ovocentre accompagnent leurs pronucleus, ils se dédoublent et chaque moitié, marchant vers l'autre moitié d"origine différente (demi-sper-