FEUILLES. X'J'J

2**. Bigéviinées [Jol. decomposi/o-bigemma/u) , cinsLud chacun des pétioles secondaires porte une seule paire de folioles : exemple , Miynosa unguiscati.

3". Bipennées {/oL hipennata, duplicafo-pemiata),

Fis- 4r-

quand les pétioles secondaires sont autant de feuilles pennées, partant du pétiole commun : comme dans le Mimosa Julibrizin , etc. ( Fog. fig. 47.)

On nomme feuilles surdecomposees le troisième et der- surdecompo. nier degré de composition que présentent les feuilles. '^"• Dans ce cas, les pétioles secondaires se divisent en pétioles tertiaires, portant les folioles. Ainsi, on appelle feuille

surdécomposée-frifernée ( Foy. fig. 48 ) celle dont le pé-

l" Partie.

\'-0 ORGANES DE LA TEGETATiniV.

tiole commun se divise en trois pétioles secondaires^ divisés chacun en trois pétioles tertiaires , portant aussi chacun trois folioles : comme dans VJctœa spicata , VEpimédium aJpinum.

Nous venons d'exposer avec quelques détails les nombreuses variétés de forme , de figure , de consistance , de simplicité et de composition , que présentent les feuille?. Nous avons cru devoir donner quelque développement à cet article , parce que beaucoup d'autres organes , que nous étudierons successivement, tels que les stipules, les sépales , les pétales , etc. , nous offriront des modifications analogues dans leur figure , leur forme , leur structure , etc , qui , une fois décrites et définies , n'auront plus besoin que d'être citées pour être parfaitement comprises.

Slruciure , usarjes et fonctions des Feuilles.

.'^friHiuro des ^cs fcuilles , comme nous l'avons dit précédemment, i.u;iies. %Çiw\, formécs par trois organes principaux j savoir, par

un faisceau vasculaire provenant de la tige , par du parenchyme, prolongement de l'enveloppe herbacée del'écorce, et enfin par une portion d'épiderme qui les recouvre dans toute leur étendue. Etudions successivement ces trois parties :

Vaissi^sui. 1*^. Le faisceau vasculaire constitue le pétiole quand

celui-ci existe. Ces vaisseaux sont des trachées , dos fausses trachées , des vaisseaux poreux et des vaisseaux du suc propre : ils sont , dans le pétiole , enveloppés à l'extérieur par une couche de la substance herbacée, qui se prolonge sur eux au moment où ils sortent de la tige. C'est par leur épanouissement et leurs ramifications successives qu'ils constituent le réseau de la feuille. les mailles ou espaces vides qu'ils laissent entre eux sont

FEUILLES. irg

remplis par le tissu parenchymateux venant de l'ëcorce. Ce parenchyme manque quelquefois , comme dans VHydrogelon-, et alors la feuille, qui n'est composée que par son réseau vasculaire , offre l'aspect d'une sorte de treillage ou de dentelle.

2*^. Le parenchyme est généralement vert , et c'est lui Parenchyme. qui donne aux feuilles la coloration qui leur est si générale. Il est composé de plusieurs couches d'utricules plus ou moins arrondies , laissant souvent entre elles de pe- .tits espaces ou méats intercellulaires, communiquant tous entre eux et remplis d'air. Assez souvent les utricules placées sous l'épiderme de la face supérieure , sont sous la forme de petites cellules cylindriques perpendiculaires à l'épiderme. Celles au contraire qui touchent l'épiderme de la face inférieure , sont très-irrégulières, souvent divisées en plusieurs branches qui s'unissent avec celles des autres cellules environnantes de même nature , et constituent une sorte de tissu réticulé , à larges mailles, sur lequel l'épiderme est appliqué.

La couleur verte du parenchyme des feuilles est due , comme celle du tissu cellulaire en général , aux granules verts qui existent dans l'intérieur des utricules , granules qui constituent la chromule du professeur De Candolle , ou la globuline de M. Turpin. On sait que quand les plantes sont long-temps soustraites à l'action directe de la lumière solaire , leurs feuilles et autres parties vertes s'étiolent, c'est-à-dire qu'elles deviennent jaunes, pâles, par la disparition de la matière verte des granules intra-utriculaires. On sait de plus que le même phénomène produit aussi un autre changement : les sucs contenus dans ces parties perdent leur âcreté et leur amertume, et deviennent doux et sucrés.

3*^. L'épiderme des feuilles n'est pas manifestement y. ; ■■e,nie. différent de'celui qui recouvre les autres parties du végé-

l8o OHGATSKS DE LA VÉGÉTATION.

tal : nous l'avons déjà décrit en traitant de l'organisation des tiges (page 76 et suivantes).

Cette membrane celluleuse est généralement peu adhérente au tissu sous-jacent. Elle est transparente et diaphane , c'est-à-dire que les cellules qui la composent sont dépourvues de granulations vertes. Ces cellules sont très-intimement unies entre elles , généralement déprimées -, ce qui sert à distinguer l'épiderme du tissu parenchymateux de la feuille, dont les utricules sont cylindriques et perpendiculaires à la surface supérieure de la feuille. Les parois des cellules de l'épiderme sont en général épaisses et résistantes. Tantôt , ainsi que nous l'avons dit précédemment , l'épiderme se compose de deux ou même de trois couches de cellules , mais toujours très-adhérentes entre elles.

L'épiderme des feuilles présente un nombre très-considérable de stomates. Ces organes existent indifféremment aux deux faces de la feuille dans les plantes herbacées j dans les arbres, c'est à la face inférieure qu'on les observe , tandis qu'au contraire , dans les feuilles étalées a la surface des eaux, on ne les trouve qu'à la face en contact avec l'air. Tantôt le^ stomates sont éparses et sans ordres , d'autres fois elles sont disposées par séries ou lignes longitudinales , comme dans certaines monocotylédonées.

Ces deux lames d'épiderme recouvrent la partie formée par les fibres vasculaires et le parenchyme , et que le professeur De Candolle propose de nommer rnésophyUe, Cet organe est quelquefois très-mince , ainsi qu'on l'observe pour les feuilles qui sont planes et membraneuses; mais, dans toutes les feuilles épaisses et charnues, dans les plantes grasses par exemple , le mésophylle est très-développé , et donne la forme à la feuille.

FEUILLES. ibl

Tels sont les élëmens anatomiques qui entrent dans la composition de toutes les feuilles.

Il en est cependant quelques-unes qui offrent sous ce rap- Feuilles sub-

„ * 11 J mergées .le'poui-

port une exception tres-remarquable. Le sont celles des vuesd épideimu. plantes submergées, c'est-à-dire dont les feuilles sont entièrement plongées sous l'eau. Ces feuilles, ainsi que l'a fait voir M. Adolphe Brongniart , dans son mémoire sur la structure des feuilles , sont dépourvues d'épiderme , et par conséquent de stomates. Le parenchyme vert existe également aux deux surfaces. Cette structure est évidemment en rapport avec la nature du milieu dans lequel ces plantes végètent , et à la manière dont doit s'opérer une des fonctions principales des feuilles,, la respiration végétale.

Nous devons de plus faire remarquer que les plantes submergées n'ayant pas de véritables vaisseaux , les tubes sont remplacés dans les nervures des feuilles par des cellules alongées, disposées en séries linéaires, mais ne constituant jamais de véritables vaisseaux.

Etudions maintenant les fonctions des feuilles. Elles Fonctions <ioi sont , avec les racines , les organes essentiels de la nutrition des végétaux , et leurs fonctions sont très-nombreuses et très-diverses, i** Elles absorbent dans l'atmosphère les substances nutritives qui y sont répandues à l'état de gaz ou de vapem's. 2" Elles sont des organes d'assimilation , et exercent une action puissante sur ces substances qu'elles altèrent et décomposent pour les faire concourir à la nutrition du végétal. 3" Elles absorbent l'air ou l'acide carbonique qui y est mêlé , pour s'assimiler les principes qui peuvent leur servir d'aliment, etc. 4" Elles rejettent au-dehors les principes ou matières inutiles à leur alimentation , tantôt sous la forme de gaz (respiration), tantôt sous la forme de vapeurs (transpiration), tantôt sous la forme de corps, solides (excré-

102 OKGAiXES DE LA VÉGÉTATION.

lions végétales) . Enfin elles sont les organes dans lesquels l'irritabilité est la plus manifeste, et ceux par conséquent qui exécutent les mouvemens les plus marqués.

Passons rapidement en revue les diverses fonctions des feuilles , sur lesquelles nous reviendrons encore en traitant prochainement d'une manière générale de la nutrition des végétaux.

Absorption. i^ , yJbsorjjtioH, Lcs fcuilles sont des organes puissans

d'absorption. Elles concourent à cette fonction de deux manières : i*^ en ce qu'elles ont une action très-marquée sur la succion exercée par les racines. En effet , on sait que ces derniers organes absorbent avec d'autant plus de force et de rapidité qu'il y a plus de feuilles, et vice versa , que dans un végétal dépouillé de ses feuilles, l'absorption des racines sera extrêmement faible. Cette action que les feuilles exercent sur les racines dépend de plusieurs causes, dont la principale est qu'elles sont le siéga d'une évaporation continuelle qui doit nécessaire aient réagir sur la force d'absorption. 2*^ Les feuilles sont elles-mêmes des organes absorbans. Dans l'état le plus habituel , dans les végétaux aériens , elles absorbent l'eau qui, à Tétat de vapeurs, existe toujours dans l'atmosphère , ainsi que les autres substances qui peuvent y être dissoutes. Mais dans certaines circonstances accidentelles pour les végétaux aériens, et presque constamment pour les plantes aquatiques , les feuilles peuvent absorber de l'eau à l'état liquide : c'est ce que confirme l'expérience.

Bonnet a posé des feuilles d'arbres sur l'eau , par leur face inférieure, et il a vu qu'elles pouvaient se conserver fraîches pendant plusieurs jours. Si au contraire il les appliquait sur l'eau par leur face supérieure , elles se conservaient fraîches moins long-temps. Des feuilles de plantes herbacées se conservaient également bien , soit

qu'on les appliquât sur l'eau par leur face supérieure ou par leur face inférieure.

De ces expériences il résulte évidemment , i*' que les feuilles absorbent -, 2*^ que dans les végétaux ligneux , cette absorption a surtout lieu par la face inférieure , tandis que dans les plantes berbacées elle se fait à la fois par l'une et l'autre des deux faces de la feuille.

Ici se présente une question fort importante. Par Voies Je l'aU quelle voie se fait dans les feuilles l'absorption des fluides ''" ' ^ ' vaporeux ou de l'eau? Beaucoup^de physiologistes ont admis que c'étaient les stomates qui étaient le siège de cette fonction. Nous ne partageons p^ cette opinion. En eflet , ainsi que nous l'avons déjà dit précédemment, les stomates ou pores de l'épiderme correspondent tou- . jours à des espaces vides , ou pour mieux dire à des espaces remplis d'air. Par suite d'une trop grande humidité , leur ouverture se contracte et se ferme •, ils ne peuvent donc servir à l'absorption des liquides. Ce sont, de même que les stigmates ou petites ouvertures qu'on observe sur difterens points du corps des insectes , des organes destinés à l'inspiration et à l'expiration de l'air, et par conséquent servant uniquement à la respiration des végétaux.

Mais tous les tissus végétaux et animaux sont plus ou moins poreux , et c'est , à notre avis , par ces pores que doit avoir lieu l'absorption des vapeurs exercée par les feuilles. Dans les racines, en effet, où l'absorption est si puissante , il n'y a pas d'ouvertures , de bouches destinées à cette fonction-, elle a lieu parles pores invisibles qui existent dans le tissu cellulaire , dont les spongioles sont composées. Nous pouvons donc admettre la même chose pour les feuilles.

2". C'est dans le tissu des feuilles, de même , au reste, Décomposition

, , , de l'acide carbo-

que dans toutes les autres parties vertes du végétal ex- niiiue.

l84 ORGANES UE I \ VÉGÉTATION.

posées à l'action directe des rayons lumineux , que se passe ce phénomène si remarquable de la décomposition de l'acîde carbonique et très-probablement de celle de l'eau. On sait en effet que les feuilles frappées par la lumière du soleil , absorbent la petite quantité d'acide carbonique mêlé à l'air , qu'elles en opèrent la décomposition , en retiennent le carbone et rejettenj; au-dehors le gaz oxigène qui acidifiait le carbone. Quand , au contraire , la plante est soustraite à l'action directe des rayons lumineux , dans l'obscurité de la nuit par exemple , les feuilles prennent à l'air qui les environne une partie de son oxigène , et le remplace par de l'acide carbonique qu'elles expirent.

Les feuilles jouissent encore de la propriété de décomposer une petite partie de l'eau qu'elles absorbent, dont elles retiennent l'hydrogène , tandis que l'oxigène est rejeté au-dehors. Nous reviendrons plus en détail sur ces divers phénomènes , en traitant des diflerens actes dont se compose la nutrition des végétaux.

Le même phénomène a lieu , non-seulement dans les feuilles , mais encore dans toutes les autres parties vertes des végétaux. D'après quelques expériences d'Ingenhouse, de Sénebier , et de M . Berard de Montpellier, les fruits verts sembleraient se soustraire à cette loi générale , puisque , selon M. Bérard, leur unique action se bornerait à transformer l'oxigène de l'air en acide carbonique -, action qui serait encore plus forte au soleil qu'à l'ombre. Mais M. Th. De Saussure a repris ces expériences , et il est de nouveau arrivé aux premiers résultats qu'il avait d'abord obtenus, c'est-à-dire que les fruits alDsorbent pendant la nuit l'oxigène de l'air qu'ils remplacent par de l'acide carbonique , tandis qu'exposés au soleil ils décomposent , non-seulement l'acide carbonique contenu naturellement dans l'atmosphère, mais encore celui

FEUILLES. l85

qu'on y ajoute , et qu'ils rejettent l'oxigène pour ne garder que le carbone. Mais néanmoins cette action décomposante est moins forte dans les fruits que dans les feuilles.

5'^, Respiralioti. Il est hors de doute que les végétaux Respiration. respirent , c'est-à-dire qu'ils ont des organes au moyen desquels ils absorbent l'air ou des gaz , qu'ils rejettent ensuite au-dehors , lorsqu'ils leur ont emprunté les matériaux dont ils avaient besoin pour se nourrir. Ces organes d'absorption sont évidemment les stomates, et l'air qu'ils absorbent pénètre dans l'intérieur du tissu végétal par les espaces interutriculaires. (Voy. plus loin ,'respiration des végétaux.)

4**. Enfin , pour terminer ici cette simple énuméra- Excrétions. tion des fonctions des feuilles, nous ajouterons que c'est par leurs surfaces que se font un gTand nombre d'excrétions végétales. La nature de ces matières rejetées ainsi au-dehors est très-variable: ce sont des gommes , des résines , du sucre , des acides, etc. Nous en parlerons également avec plus de détails à l'article Excrétion végétale dans le chapitre de la Nutrition.

b^, Irritahilité et mouvemens des feuilles. Les feuilles irritabilité des sont susceptibles de certains mouvemens qui dépendent ^^''^^'"* évidemment de l'excitabilité dont elles sont douées. Des faits nombreux et bien constatés mettent hors de doute l'existence de cette propriété dans les végétaux.

Si l'on place une branche tenant encore à sa tige , de manière que la face inférieure des feuilles regarde vers le ciel, on verra les feuilles se retourner peu à peu, et reprendre leur position naturelle. Ce fait peut s'observer chaque jour, lorsqu'on taille et que l'on palissade les arbres tenus en espalier, comme le pêcher, la vigne , etc.

Ce sont surtout les feuilles composées et articulées , c'est-à-dire celles dont les folioles sont attachées par ar-

iiLiiiles,

186 OKGAINES DE LA VÉGÉTATIOiN .

ticulation au pétiole commun, qui présentent les mouvemens les plus remarquables. Ainsi , pendant la nuit , les folioles d'un grand nombre de Légumineuses et d' O^-

Sjiîiiteii âesalis, dont les feuilles sont articulées, ont une position différente de celle qu'elles occupent pendant le jour. Linneeus a donné le nom de Sommeil des Plantes à ce - phénomène singulier. Par exemple , les folioles de VAcacia commun , au lever du soleil , sont étendues presque horizontalement •, mais à mesure que cet astre s'élève au-dessus de l'horizon , ses folioles se redressent de plus en plus, et deviennent presque verticales-, elles commencent au contraire à baisser à mesure que le jour décline , et pendant la nuit elles sont presque pendantes.

D'autres plantes présentent encore des phénomènes analogues qui paraissent dépendre de l'influence de la lumière. C'est en effet ce que l'on peut conclure des expériences ingénieuses de M. De Candolle. Cet habile botaniste , ayant placé dans un caveau , à l'abri de la lumière , des plantes à feuilles composées , appartenant au genre Mimosa , est parvenu , en les privant pendant le jour de la lumière , et les éclairant au contraire fortement la nuit , à changer dans quelques-unes les heures de leur veille et de leur sommeil.

Seuiiiive. Mais les feuilles de certains végétaux exécutent aussi

des mouvemens que l'on ne peut pas attribuer uniquement à l'influence de la lumière. La sensitive (Mimosa pudica) est de ce nombre. La secousse la plus légère , l'air faiblement agité par le vent, l'ombre d'un nuage ou d'un corps quelconque, l'action du fluide électrique, la chaleur, le froid, les vapeurs irritantes, telles que celles du chlore, du gaz nitreux, suffisent pour faire éprouver à ses folioles les mouvemens les plus singuliers. Si l'on en touche une seule , elle se redresse contre celle qui lui est opposée, et bientôt toutes les autres de la môme

feuille suivent et exëcutent le même mouvement, et se couchent les unes sur les autres , en se recouvrant à la manière des tuiles d'un toit. La feuille elle-même tout entière ne tarde pas à se fléchir vers la terre. Mais peu de temps après, si la cause a cessé d'exercer son action, toutes ces parties, qui semblaient s'être fanées, reprennent leur aspect et leur position naturelle.

VHedysarum (jyrans , plante singulière, originaire iiea,iaruni gydu Bengale, offre des mouvemeus encore plus remarqua- ""'• blés. Ses feuilles sont trifoliées'. Les deux folioles latérales , qui sont beaucoup plus petites , sont animées d'un double mouvement de flexion et de torsion sur ellesmêmes, qui pai-aît indépendant dans chacune d'elles. En effet, l'une se meut quelquefois rapidement, tandis que l'autre reste en repos. Ce mouvement se fait par de petites saccades très-rapprochées. Ainsi , l'une des petites folioles latérales s'abaisse dans le même temps que l'autre s'élève. Il s'exécute sans Fin tervention d'aucun stimulant extérieur. La nuit ne le suspend pas. Celui de la foliole médiane , au contraire , paraît dépendre de l'action de la lumière , et cesse quand la plante n' y est plus exposée. Il est d'ailleurs beaucoup plus lent.

Lesfolioles du /'or/iVro A.yf/ro/Aiei'/Yca, arbuste delà „ ,.

^ "^-^ ' Porlierr.

famille des Rutacées, se rapprochent et s'accolent l'une Fis- 49 contre l'autre aussitôt que le ciel se

couvre de nuages.

Le Dionœa muscipula , plante ori- Dioncca. ginaire de l'Amérique septentrionale, présente à l'extrémité de ses feuilles deux lobes réunis par une charnière médiane, et environnés de poils glanduleux. Quand un insecte, ou un corps quelconque, touche et irrite l'un des petits corps glanduleux que l'on remar-

l88 ORGANES DE LA VÉGÉÏATIOIN.

que sur leur face supérieure , ces deux lobes , se redressant vivement , se rapprochent , et saisissent l'insecte qui les irritait. Aussi cette plante porte-t-elle le nom vulgaire à^atlrape-mouche. Mais il est à remarquer qu'il n'y a d'irritable dans cette feuille que les deux ou trois petits points glanduleux qu'on observe sur la face supérieure.

Diosera Uue petite plante de la même famille , commune dans

nos environs , le Dr osera roiundifoUa ou Rossolis^ offre un phénomène analogue. Ses feuilles sont arrondies , concaves, glanduleuses et bordées de cils dans leur contour. Dès qu'une mouche ou tout autre insecte , attirés par le suc visqueux qui recouvre la surface supérieure de ces feuilles , vient s'y fixer, les poils se redressent, s'entrecroisent avec ceux du côté opposé, et forment ainsi une sorte de rets ou de filet, sous lequel le petit animal se trouve emprisonné.

JVous pourrions citer encore ici un assez gTand nombre de végétaux dont les feuilles exécutent des mouvemens plus ou moins marqués. Il nous suffira de dire que dans le genre Mimosa , indépendamment de la sensitive (^Mimosa piidica , L.), chez qui ces mouvemens ont le plus d'intensité , on en observe d'analogues dans les Mir- "inosa sensitiva , casta , dormie\is, viva, hmnilis , etc.; dans les Schrankia aculeata, Smithia seiisitiim^ JEseliynomene sensiliva, indica , etc.j yiiierrhoa caramhola,elc. : toutes plantes originaires des contrées chaudes du globe, et appartenant à la famille des Légumineuses. Plusieurs Oxalis , mais spécialement VOxalis sensitiva , rentrent aussi dans la classe des plantes mohiles.

jiepeaibes. Nous dcvous aussi mentionner les diverses espèces de

Nepenthes. Ces singuliers végétaux sont tous originaires de l'Inde ou de l'ile de Madagascar. Leurs feuilles se ter-

minent à leur sommet par un long filament qui porte une sorte d'urne creuse , d'une forme variable dans les Fi;;. Co. divcrses espèces , et recouverte à son

sommet par un opercule qui s'ouvre et se ferme naturellement. Ces urnes ont toujours causé l'admiration des voyageurs, par le phénomène singulier qu'elles présentent. En effet, on les trouve presque constamment remplies d'une eau claire , limpide et très-bonne à boire. Pendant quelque temps , on a cru que cette eau provenait de la rosée qui s'y accumulait •, mais comme leur ouverture est assez étroite et souvent fermée par l'opercule , on a reconnu que le liquide avait sa source dans une véritable transpiration, dont la surface interne de l'urne est le siège. C'est ordinairement pendant la nuit que l'urne se remplit, et dans cet état l'opercule est généralement fermé. Pendant le jour, l'opercule se soulève, et l'eau diminue de moitié, soit qu'elle s'évapore, soit qu'elle soit résorbée.

Les substances délétères, les poisons, agissent sur les plantes comme sur les animaux. D'après les expériences végétaux. de MM. Gœppers et Macaire Princep, l'eau distillée de laurier-cerise, l'acide hydrocyanique, la solution d'opium dont on arrose une plante , y détruisent cette propriété d'exécuter des mouvomens qui sont propres à un certain nombre d'entre elles. Ainsi , une sensitive arrosée avec une de ces substances , devient insensible aux agens qui étaient susceptibles de l'influencer vivement. Ses parties tombent dans une sorte de collapsus ou de flaccidité. L'excitabilité paraît y avoir été détruite.

Quelle est la cause de ces mouvemens si remarquables "'""y

* femlle;

Action des poisons sur les

Cause

des mens des

ccluppe

dans les végétaux que nous venons de citer? C'est une question sur laquelle on a beaucoup écrit, sans être arrivé à rien de bien certain.

Ga?. f|ui s'eu Les uns ont pensé que ces mouvemens étaient dus à un gaz qui , par le choc même le plus léger communiqué aux végétaux où ces phénomènes avaient été observés, s'en dégageait, et produisait le mouvement des folioles sur leur pétiole commun , et de celui-ci sur la tige à laquelle il est attaché. Cette explication a surtout été présentée par Lamarck, dans l'article Acacia sensitive de V Encyclopédie mélhodique . Mais c'est une pure hypothèse que les faits démentent , car on s'est assuré par l'expérience qu'aucun gaz ne se dégage au moment où les feuilles de la sensitive exécutent leurs mouvemens. D'autres ont prétendu que ces mouvemens provenaient des alternatives de chaleur et de refroidissement auxquels les plantes sont exposées pendant le jour et pendant la nuit , alternatives qui doivent avoir une grande influence sur la marche des fluides séveux. Influence de la Une autre opinion encore qui paraît plas probable ^^* et plus généralement adoptée , est celle qui fait dépen-

dre les mouvemens rapides des plantes à feuilles mobiles, des influences de la sève. Pour appuyer cette hypothèse, il est nécessaire d'admettre dans les vaisseaux, et même dans le tissu cellulaire , indépendamment de l'excitabilité qui existe dans tous les êtres organisés , la faculté de percevoir et de pouvoir transmettre plus ou moins bien l'action que certams agens extérieurs produisent sur eux. Ainsi , l'on a dit que lorsqu'on irritait une foliole de sensitive , le mouvement se propageant rapidement , soit au moyen du tissu cellulaire , soit par les vaisseaux , les sucs séveux se trouvaient refoulés des folioles dans leur pétiolule , de celui-ci dans le pétiole commun , et que de cet afflux brusque de la sève dans le bourrelet pétiolaire , où se

FEUILLES. igi

passent tous les mouvemens, résultaient les chanjOfemens de position que les diverses parties de la plante éprouvaient successivement. Mais malheureusement cette explication repose sur une propriété que les faits ne dénwntrent pas , la contractilité du tissu cellulaire et des vaisseaux, et leur faculté de transmettre les sensations perçues.

M. Dutrochet, que nous avons dt^à cité avantageuse- Expeiienres\ie ment dans le cours de cet ouvrage , s'est beaucoup occupé ^'* L^-"'-«>:i'ct des mouvemens des feuilles dans les végétaux , et plus particulièrement dans la sensitive. Nous exposerons ici brièvement le résultat de ses opinions.

A la base du pétiole des feuilles dites articulées , qui sont les seules dans lesquelles se manifestent les mouvemens d'irritabilité , on aperçoit un renflement ou bourrelet qui se termine ensuite par un rétrécissement manifeste. Jusqu'à présent on avait pensé que les mouvemens se passaient dans ce point rétréci, que l'on regardait comme semblable à l'articulation des membres chez les animaux. Les expériences de M. Dutrochet tendent à prouver que tous les mouvemens ont lieu dans le bourrelet lui-même , et qu'ils se réduisent à la flexion et au redressement. Dans le premier cas , il forme une courbe dont la convexité est tournée vers le ciel •, dans le second cas , il est presque droit. Ce bourrelet est essentiellement composé d'un tissu cellulaire fin et délicat;, garni d'une très-grande quantité de petits grains verts, qui sont, pour M. Dutrochet, autant de corpuscules nerveux. Au centre se trouve un faisceau de vaisseaux nourriciers. C'est ce tissu cellulaire du bourrelet qui .est le siège des mouvemens du pétiole, que l'on peut à volonté anéantir en enlevant ce tissu cellulaire. Ainsi , quand on en- s lève le tissu cellulaire du côté inférieur du bourrelet, la feuille reste fléchie et ne peut se redresser; si, au con-

traire , on ote la partie supérieure , la feuille conserve la faculté de se redresser, mais elle ne peut plus se fléchir. Il résulte évidemment de cette expérience que la flexion ûe la feuille est produite par l'action du bourrelet supérieur, et que son redressement est du à celle du bourrelet inférieur. Ce sont en quelque sorte deux ressorts antagonistes , dont Tun devient alternativement plus fort que l'autre.

En voulant étudier avec plus de soin l'organisation intime du bourrelet , l'habile expérimentateur dont nous exposons ici les idées , est arrivé à une autre découverte. Si l'on coupe une tranche très-mince du tissu cellulaire du bourrelet sur le côté supérieur, on la voit sur-lechamp se ployer en cercle , dont la concavité est constamment tournée vers l'axe du bourrelet. Si l'on répète la m«me opération sur le côté inférieur, la concavité du bourrelet regarde également vers le centre -, en sorte que le bourrelet est composé de deux ressorts antagonistes, qui tendent à se recourber en sens inverse : le ressort inférieur redresse le pétiole , tandis que le supérieur le fléchit. M. Dutrochet donne le nom d^ incurvation à cette propriété que possèdent les lames du bourrelet de se rouler dans un sens ou dans un autre.

La cause immédiate de ces mouvemens d'incurvation réside , selon notre auteur, dans V action nerveuse mise en jeu par les agens du deJiors. Il était naturel que M. Dutrochet, ayant attribué aux plantes un système nerveux analogue à celui des animaux , lui fît jouer dans les phénomènes de la végétation le rôle important que ce système remplit dans les actions de la vie animale. Ainsi donc l'action du système nerveux est la cause des mouvemens visibles dans les végétaux comme dans les animaux. Mais , s'il en est ainsi , ce système nerveux doit, comme dans ces derniers, être l'organe de trans-

FEUILLES. igO

mission de ces mouvemens , ou , en d'autres termes , la partie transmettant le stimulus qui met en jeu l'action de ce système. Or, c'est ce qui n'a pas lieu , du propre aveu de M. Dutrochet; car, d'après des expériences extrêmement délicates , il est parvenu à reconnaître que l'action nerveuse qui détermine les mouvemens des feuilles se transmet uniquement par les vaisseaux qui forment l'étui médullaire , vaisseaux entièrement privés de granules nerveux. Ainsi donc le système nerveux des végétaux serait l'agent de la puissance nerveuse , sans être l'organe de la transmission de cette puissance.

D'après ce court exposé , il nous semble que l'importante question de la cause des mouvemens des feuilles n'est point encore complètement résolue , et que de nou-velles expériences sont encore nécessaires pour arriver à une solution satisfaisante.

Défoliation ou chute des Feuilles.

Il arrive chaque année une époque où la plupart des DefoiiaiioD, végétaux se dépouillent de leurs feuilles. C'est ordinairement à la fin de l'été ou au commencement de l'automne que les arbres perdent leur feuillage.

Cependant ce phénomène n'a pas lieu à la même époque pour toutes les plantes. On remarque en général que les arbres dont les feuilles se développent de bonne heure sont aussi ceux qui les perdent les premiers , comme on l'observe pour le tilleul, le marronnier d'Inde, etc. Le sureau fait exception à cette règle ; ses feuilles paraissent de bonne heure, et ne tombent que très-tard. Le frêne ordinaire présente une autre particularité ; ses feuilles se montrent très-tard, et tombent dès la fin de l'été.

Les feuilles pétiolées , surtout celles qui sont articulées avec la tige , s'en détachent plus tôt que celles qui sont

i" Partie. i3

sessiles, et à plus forte raison que celles qui sont amplexicaules. En général, dans les plantes herbacées, annuelles ou vivaces, les feuilles meurent avec la tige, sans s'en détacher.

Mais il est des arbres et des arbrisseaux qui restent en tout temps ornés de leur feuillage. Ce sont en général les espèces résineuses , telles que les pins , les sapins , ou certains végétaoïx dont les feuilles sont roides et coriaces , comme les myrtes, les alaternes , les lauriers-rose, etc. On leur donne le nom d'arbres verts. Dans les régions tropicales de l'un et l'autre continent , où la température descend ou se maintient rarement au-dessous de lo^^+o, la plupart des arbres et des arbrisseaux sont munis de feuilles plus ou moins roides et coriaces , qu'ils conservent toute l'année. Cependant, transportés dans nos climats plus froids , ces végétaux y sont soumis aux influences qui agissent sur nos arbres indigènes , et perdent souvent comme eux leur feuillage.

Quoique la chute des feuilles ait généralement lieu aux approches de l'hiver, on ne doit cependant pas regarder le froid comme la principale cause de ce phénomène. Elle doit être bien plus naturellement attribuée à la cessation de la végétation , au manque de nourriture que les feuilles éprouvent à cette époque de Tannée , où le cours de la sève est interrompu. Les vaisseaux de la feuille se resserrent, se dessèchent, et bientôt cet organe se détache du rameau sur lequel il s'était développé.

M. John Murray ( Edimh. philos. Journ. , p. 823 , 1820) pense que la chute des feuilles est due à la contraction et à l'oblitération des vaisseaux du pétiole, qui proviennent de la perte de calorique qu'éprouve cette partie par l'irradiation, dont l'action est beaucoup plus marquée en automne que dans les autres saisons. Il s'appuie sur ce que ce sont en général les feuilles supé-

FEUILLES. iqS

rieurcs des arbres qui se détachent les premières, parce qu'elles sont plus exposées aux eftets de cette irradiation du calorique.

Selon M. Vaucher, les filtres de la tige ne se continuent pas avec celles du pétiole; il y a toujours à la base de celui-ci une solution de continuité entre les libres , mais qui n'est souvent pas visible à l'extérieur. Ces fibres sont simplement juxta- posées bout à bout avec celles de la tige ou des rameaux , et c'est le parenchyme et l'épiderme qui unissent la feuille à la tige. Quand ce parenchyme vient à se dessécher, la feuille tombe. Mais qu'on remarque bien qu'il serait difficile de rompre le pétiole au-dessus de ce point d'articulation sans déchirer des fibres , tandis que , quand la feuille tombe naturellement , la cicatrice qu'elle laisse est toujours nette.

Usmjes économiques et médicinaux des Feuilles.

Un grand nombre de végétaux sont cultivés dans nos potagers à cause de leurs feuilles , qui sont d'excellens alimens. C'est ainsi qu'on emploie fréquemment les choux ^ les éjnnards, V oseille, le céleri, les cardons et beaucoup d'autres espèces. Remarquons ici que les cultivateurs se servent souvent de la propriété que possèdent les végétaux privés de l'action de la lumière , de devenir tendres et sucrés , pour les rendre plus propres à la nourriture de l'homme.

La médecine trouve aussi dans les feuilles un grand nombre de médicamens utiles, que l'on peut ranger de la manière suivante :

§. 1 . Feuilles émoUientes.

De guimauve ( Jllhœa ojpcinalis ) .

De mauve ( Malva rotundifolia ) .

De poirée {Beta vul(jaris).

1q6 organes de la VÉGÉTATIOIV.

§.2. Feuilles amères ou Ioniques.

Trèfle d'eau ( Meni/anthes trifoUata ) . Véronique ofiicinale [Feronica officinalis). Beccabunga {^Veronica Beccabimya).

Petite centaurée [Erylhi'œa Centauriutn).

§.3. Feuilles excitantes.

Oranger ( Citrus yinrantium^.

Menthe poivrée [Mentha piperila) .

Menthe crépue (3Ie7ifha crispa).

Sauge [Salvia officinalis).

Cresson de fontaine {Sisymhriwtn Nasturtium),

Cochléaria ( Cochlearia officinalis ) .

Cresson alénois ( Lepidium sativum ) .

§.4. Feuilles vireuses.

Ciguë ( Conium maculatmn ) .

Stramoine [Bafura Stramonium) .

Tabac {Nicotiana Tabaciim).

Belladone {^Atropa Belladona).

Digitale pourprée ( Bigitalis purpurea), etc.

§.5. Feuilles purgatives.

Séné d'Italie ( Cassia ohovata ) .

Séné d'Alexandrie {^Cassia acutijolia).

Gratiole [Gratiola officinalis).

Baguenaudier {Colutea arhorescens) .