CHAPITRE V

DE LA GERMIJXATIOK.

On donne le nom de germination à la série de phéno- ^ . . menés pai lesquels passe une graine qui , parvenue à son état de maturité, et mise dans des conditions favorables , se gonfle, rompt ses enveloppes , et tend à développer l'embryon qu'elle renferme dans son intérieur.

Pour qu'une graine germe, il faut le concours de cer- ci,.cons,.n.c« tames circonstances dépendant de la graine elle-même ."*^<^""".- r°"«ou qui lui sont accessoires et étrangères, mais qui n'exer- ' '"'"'""°"' cent pas moins une influence incontestable sur les phénomènes de son développement.

La graine doit être à son état de maturité : elle doit avoir été fécondée, et renfermer un embryon parfait dans toutes ses parties. 11 faut de plus que la graine ne soit pas trop ancienne-, car elle aurait perdu, par le temps, sa faculté germinative. Cependant il est certaines graines qui la conservent pendant un nombre d'années considérable : ce sont principalement celles qui appartiennent à la famille des Légumineuses. Ainsi l'on est parvenu à faire germer les haricots conservés depuis soixante ansj on cite même des graines de sensitive qui

• au

se sont parfaitement développées cent ans environ après avoir été récoltées : mais il faut qu'elles aient été préservées du contact de l'air, de la lumière et de riiumidité.

inHuence de Lcs agens extérieurs indispensables à la germination sont : T*^ l'eau, 2*^ la chaleur, 3" l'air.

1", Veau , comme nous l'avons déjà vu précédemment, est indispensable à la végétation et aux phénomènes de la nutrition dans les végétaux. Ce n'est point seulement comme substance alimentaire qu'elle agit dans ce cas -, mais c'est plutôt par sa faculté dissolvante et sa fluidité, qu'elle sert alors de menstrue et de véhicule aux substances vraiment alibiles du végétal.

Elle a , dans la germination , une manière d'agir parfaitement analogue. C'est elle, en effet, qui, en pénétrant dans la substance de la graine , ramollit ses enveloppes, fait gonfler l'embryon, détermine, dans la nature même de l'endosperme ou des cotylédons , des ebangemens qui les rendent souvent propres à fournir au jeune végétal les premiers matériaux de sa nutrition. C'est elle encore qui se charge des substances gazeuses ou solides qui doivent servir d'alimens à la jeune plante qui commence à croître. Elle fournit aussi à son développement par la décomposition qu'elle éprouve ; ses élémeus désunis se combinent avec le carbone , et donnent naissance à differens principes immédiats.

Cependant il ne faut pas que la quantité d'eau soit trop considérable-, car alors les graines éprouveraient une sorte de macération qui détruirait leur faculté germinative , et s'opposerait à leur développement. A^ous parlons ici des graines qui appartiennent aux plantes terrestres j car celles des végétaux aquatiques germent étant plongées entièrement dans l'eau. Quelques-unes néanmoins, quoique en très-petit nombre, montent à

sa surface pour y germer à l'air, et ne pourraient se développer si elles restaient submergées.

L'eau a donc évidemment trois modes d'action dans la germination : i*^ elle ramollit l'enveloppe séminale et favorise sa rupture 5 2'^ elle pénètre l'amande, dont elle opère le gonflement; 3° elle sert de dissolvant et de véhicule aux véritables alimens du jeune végétal.

2°. La chaleur n'est pas moins nécessaire à la germi- De Uchaleur nation que l'eau. Son influence est, en effet, très-marquée sur tous les phénomènes de la végétation. Une graine mise dans un lieu dont la température est audessous de zéro, n'éprouve aucun mouvement de développement, reste inactive, comme engourdie; tandis qu'une chaleur douce et tempérée accélère singulièrement la germination. Mais cependant il ne faut pas que cette chaleur dépasse certaines limites j sans quoi , loin de favoriser le développement des germes , elle les dessécherait, et y détruirait le principe de la vie. Ainsi une chaleur de 45 à ôo", surtout si elle est sèche , s'oppose à la germination, tandis que celle qui ne s'élève pas audessus de 25 à 3o°, surtout si elle est jointe à une certaine humidité , accélère l'évolution des différentes parties de l'embryon.

5°. Uair est aussi utile aux végétaux , pour germer et s'accroître , qu'il est indispensable aux animaux pour respirer et pour vivre. Une graine que l'on priverait totalement du contact de ce fluide n'acquerrait aucune espèce de développement. Cependant Homberg dit être parvenu à faire germer quelques graines dans le vide de la machine pneumatique. Mais quoiqu'on ait, depuis lui, souvent répété cette expérience, on n'a jamais pu obtenir les mêmes résultats. L'on peut donc assurer que l'air est indispensable à la germination. M. Théodore de Saussure , dont le témoignage est d'uu si haut poids dans

De l'air.

la partie expérimentale de la physiologie des végétaux , pense que les expériences de Honiberg ne doivent nullement infirmer cette vérité , et que les conclusions qu'il en a tirées doivent être considérées comme des résultats imparfaits et peu exacts.

Des graines enfoncées trop profondément dans la terre, et soustraites ainsi à l'action de l'air atmosphérique, sont souvent restées pendant un temps fort long sans donner aucun signe de vie. Lorsque , par une cause quelconque, elles se sont trouvées ramenées plus près de la superficie de la terre , de manière à être en contact avec l'air ambiant , leur germination s'est effectuée.

C'est par cette cause que l'on peut expliquer la succession de différentes plantes et leur apparition soudaine, lors du défrichement des bois par exemple. En effet, un grand nombre de graines qui se trouvaient trop profondément enfouies , ramenées à la surface du sol , se développent, et changent quelquefois complètement le caractère de la végétation d'une localité.

L'air n'étant point un corps simple , mais étant au contraire formé d'oxigène et d'azote, doit-il son action au mélange de ces deux gaz? Ou bien est-ce l'un d'eux seulement qui détermine l'influence qu'il exerce sur les phénomènes de la germination?

Action Je L'action de l'air sur les végétaux, à cette première

1 oxigfcne, , i i l r i r i a .

époque de leur développement, présente les mêmes circonstances que pour la respiration dans les animaux. En effet , c'est l'oxigène de l'air qui agit principalement dans l'acte de la respiration, pour donner au sang les qualités qui doivent le rendre propre au développement de tous les organes ; c'est encore cet oxigène qui aide et favorise la germination des végétaux. Des graines placées dans du gaz azote ou du gaz acide carbonique, de l'hydrogène,

ne peuvent se développer, et ne tardent point à y périr. JVous savons qu'il en serait de même des animaux que nous soumettrions à de semblables influences. Mais ce n'est point ù l'état de pureté et d'isolement que l'oxigène a une action aussi favorable à l'évolution des germes-, car il l'acréli're d'abord , mais bientôt la détruit par l'activité trop puissante qu'il lui communique. Aussi les graines , les plantes et les animaux ne peuvent-ils ni se développer, ni respirer, ni vivre dans du gaz oxigène pur. Il faut qu'une substance mélangée avec lui tempère sa trop grande activité, pour qu'il devienne propre à la respiration et à la végétation. On a remarqué que son mélange avec l'hydrogène ou l'azote le rendait plus propre à remplir cette fonction , et que les proportions les plus convenables de mélange étaient unepartie d'oxigène pour trois parties d'azote ou deux d'hydrogène.

L'oxigène, absorbé pendant la germination , se combine avec l'excès de carbone que contient le jeune végétal, et forme de l'acide carbonique, qui est rejeté au dehors. C'est par cette absorption de l'oxigène que la fécule de l'endosperme ou des cotylédons charnus, quand l'endosperme n'existe pas, change d'état, passe à l'état de sucre et d'insoluble qu'elle était avant la germination , devient soluble et est absorbée en grande partie pour servir de première nourriture à l'embryon.

Certaines substances paraissent avoir une influeuce influence du bien manifeste pour accélérer la germination des végé- =^^°^^taux. C'est ce qui résulte des expériences de M. de Humboldt. Cet illustre naturaliste , à qui presque toutes les branches des connaissances humaines doivent quelquesuns de leurs progrès, a démontré que les graines du cresson alénois ( Lcpidiain sativum ) mises dans une dissolution de chlore, germaient en cinq ou six heures j tandis que dans l'eau pure ces mêmes graines avaient

besoin de trente-six heures pour arriver au même résultat. Certaines graines exotiques , qui jusqu'alors avaient résisté à tous les moyens employés pour les faire germer, se sont parfaitement développées dans une dissolution du même gaz. Il a de plus fait remarquer que toutes les substances qui pouvaient céder facilement une partie de leuroxigène à l'eau, telles que beaucoup d'oxides métalliques, les acides nitrique et sulfurique suffisamment étendus, hâtaient le développement des graines, mais produisaient en même temps Teflet que nous avons signalé pour le gaz oxigène pur, c'est-à-dire qu'elles épuisaient le jeune embryon et ne tardaient pas à le faire périr.

La terre n'est ^a terre daus laquelle on place en général les graines,

pas mdispensa- pour déterminer leur germination, n'est pas une condition indispensable de leur développement, puisque tous les jours nous voyons des graines germer très-bien et avec beaucoup de rapidité sur des éponges fines, ou d'autres corps que l'on a soin d'imbiber d'eau. Mais cependant qu'on ne croie pas que la terre soit tout-à-fait inutile à la végétation -, la plante y puise par ses racines des substances qu'elle sait s'assimiler, après les avoir converties en élémens nutritifs.

Influence ne- ^a lumière , loin de hâter le développement des or-

gative de la lu- g^ncs de l'embryou , le ralentit d'une manière manifeste. En effet, il est constant que les graines germent beaucoup plus rapidement à l'obscurité que lorsqu'elles sont exposées à la lumière du soleil.

Du fluide e'iec- I-C fluidc élcctrique exerce une influence très-marquée

tnçiue. g^^j. jgg phénomènes de la germination , comme au reste

sur l'accroissement de toutes les autres parties du végétal. Les expériences de NoUet, de Jalabert, et dans ces derniers temps de Davy et de M. Becquerel, ne laissent aucun doute à ce sujet. Des graines de moutarde élec-

GERaiINATIOX. 42^

trisécs par KoUet gerraèrent avec une grande rapidité, tandis que les mêmes graines placées dans les mêmes conditions , mais non soumises à l'action du fluide électrique , ne donnèrent dans le même espace de temps aucun signe de développement. M. Eecquerel, à qui la chimie doit des découvertes du plus haut intérêt , et quL ont substitué en quelque sorte une nouvelle théorie chimique, celle de Félectricité, à celle des affinités chimiques, a fait un grand nombre d'expériences sur le même objet. En faisant usage de forces électriques extrêmement faibles, il a reconnu, comme Davy l'avait déjà annoncé, que des graines électrisées positivement germaient avec rapidité, tandis que celles qui étaient électrisées en sens contraire ne se développaient pas.

Toutes les graines n'emploient pas un espace de temps Temps que

ri 1 Ti A , , , , les eraines em-

egal pour commencer a germer. 11 y a même a cet égard pioientpourgerles différences les plus tranchées: ainsi , il en est qui ger- '^^'^' ment dans un temps très-court. Le cresson alénois en deux jours-, l'épinard, le navet, les haricots en trois jours j la laitue en quatre jours-, les melons, les courges en cinq jours •, la plupart des Graminées en une semaine^ l'hysope au bout d'un mois. D'autres emploient un temps fort considérable avant de donner aucun signe de développement-, ce sont principalement celles dont l'épisperme est très -dur, ou qui sont environnées d'un endocarpe ligneux , comme celles du pêcher, de l'amandier, qui ne germent qu'au bout d'un an-, les graines du noisetier, du rosier, du cornouiller, et d'autres encore , ne se développent que deux années après avoir été mises en terre.

i^près avoir passé rapidement en revue les circonstan- Phenom'enes ces accessoires qui déterminent ou favorisent la germi- fermTnaaon. nation, étudions les phénomènes généraux de cette fonctionj après quoi nous donnerons quelques détails relatifs

aux particularités qu'elle présente dans les plantes monocotylëdonées et dans les dicotylédone'es.

Le premier effet apparent de la germination est le gonflement de la graine et le ramollissement des enveloppes qui la recouvrent. Ces enveloppes se rompent au bout d'un temps plus ou moins long , variable dans les difierens végétaux. Cette rupture de l'épisperme se fait quelquefois d'une manière tout-à-fait irrégulière, comme dans les haricots, les fèves-, d'autres fois, au contraire, elle présente une uniformité et une régularité qui se reproduisent de la même manière dans tous les individus de la même espèce. C'est ce que l'on observe principalement dans les graines pourvues d'un emhryoléye , sorte d'opercule qui se détache de l'épisperme pour livrer passage à l'embryon •, coihme , par exemple , dans Vephémere de Virginie {Trudescantia virg{nica),\dL comméline [Commelina commiinis), le daltier{J%œ)iijL' daclylifera), et plusieurs autres Monocotylédons.

L'embryon, dès le moment où il commence à se développer, prend le nom àeflantule. On lui distingue deux extrémités croissant constamment en sens inverse •, l'une, formée par la gemmule, tend à se diriger vers la région de l'air et de la lumière*, on l'appelle caudex ascendant. L'autre , au contraire , s'enfonçant dans la terre , et suivant par conséquent une direction tout-à-fait opposée à celle de la précédente, porte le nom de caudex descendant. Elle est formée par le corps radiculaire.

Dans le plus grand nombre des cas , c'est le caudex descendant ou la radicule qui, la première, éprouve les effets de la germination. On voit cette extrémité devenir de plus en plus saillante, s'alonger et constituer la racine dans les exorhizes. Dans les endorhizes, au contraire, la coléorJnze , poussée par les tubercules radicellaires qu'elle renferme, s'alonge quelquefois, et se prête à une

GERMINATIOIf. 4^7

distension assez considérable avant de se rompre*, d'autres fois elle cède sur-le-champ , et laisse sortir les tu- ])ercules radicellaires qu'elle recouvrait.

Pendant ce temps la gemmule ne reste pas inerte et stationnaire. D'abord cachée entre les cotylédons , elle se redresse, s'alonge, et cherche à se porter vers la superficie de la terre, quand elle y a été enfouie. S'il y a une coléoptile, elle s'alonge, se dilate-, mais, plus rapide dans son accroissement, la gemmule presse sur elle, la perce à sa partie supérieure et latérale , et se montre à l'extérieur.

Quand le caudex ascendant commence à se développer au-dessous du point d'insertion des cotylédons, il les soulève, les porte hors de la terre. Ceux qui offrent ce phénomène sont alors appelés cotylédons épigés ^5 ils se développent, quelquefois même s'amincissent, deviennent comme foliacés , et portent alors le nom de feuilles séminales.

Si , au contraire , le caudex ascendant ne commence qu'au-dessus des cotylédons, ceux-ci restent cachés sous la terre, et, loin d'acquérir aucun accroissement, ils diminuent de volume, se flétrissent et finissent par disparaître entièrement. On les nomme alors cotylédons hypoqes'^.

Quand une fois la gemmule est parvenue à l'air libre, les folioles qui la compos-^ntse déroulent, se déploient, s'étalent, et acquièrent bientôt tous les caractères des feuilles , dont elles ne tardent point à remplir les fonctions.

• Dérivé de frc, sur, au-dessus, et de y,;, terre, c'est-à-dire s'élevant au-dessus de la surface de la terre.

* De virj, au-dessous, et de yjj , c'est-à-dire restant caché sous la terre.

428 ORGATVES DE LA FRUCTIFIGATIOIV.

Mais quels sont les usages des parties accessoires de la graine, c'est-à-dire de répisperme et de l'endosperme? Usages de l'e- L'épisperme ou le tégument propre de la graine a pour

pispenue. ta • ^ i

usage d'empêcher l'eau ou les autres matières dans lesquelles une graine est soumise à la germination d'agir trop directement sur la substance même de l'embryon-, il remplit en quelque sorte Foffice d'un crible, à travers lequel ne peuvent passer que des molécules terreuses , fines et très-divisées. Duhamel, en effet, a remarqué que les graines que l'on dépouille de leur tégument propre se développent rarement , ou donnent naissance à des végétaux grêles et mal conformés.

De l'endo- L'orifjfine et les premiers usages de l'endosperme nous

sperme. U r o 1.

indiquent d'avance ceux que la nature lui a confiés lors de la germination. En cfiet, c'est lui qui fournit à la jeune plante sa première nourriture. Les changemens qu'il éprouve alors dans sa composition chimique, et la nature de ses'élémens, le rendent très-propre à cet usage. Sa fécule^ en absorbant de Toxigène , se transforme en sucre, et d'insoluble devient sol uble.

Cependant fendosperme , dans quelques végétaux , est tellement dur et compacte , qu'il lui faut un long espace de temps pour se ramollir, et se résoudre en une substance plus ou moins fluide, qui puisse être absorbée par l'embryon. Mais ce phénomène a toujours lieu.

Si l'on prive ou isole un embryon de l'endosperme qui l'accompagne, il ne se développera aucunement. Il est donc évident que cet organe est intimement lié à son accroissement.

Des cotylédons. Lcs cotylédons , daus beaucoup de circonstances , paraissent remplir des fonctions analogues à celles de l'endosperme -, aussi est-ce pour cette raison que le célèbre physicien, Charles Eounet^ les appelait les mamelles

GERMIIfATIOX. 4^9

Vi'f/e'tales. Si Ton retranche les deux cotylédons d'un embryon, il se flétrira, et ne donnera aucun signe de développement. Si Ton n'en enlève qu'un , il pourra encore véj^éter , mais d'une manière faible et languissante, comme u.n être malade et mutilé. Mais un fait des plus remarquables, c'est que l'on peut impunément fendre et séparer en deux parties latérales un embryon dicotylédoné, celui du haricot, par exemple-, si chaque partie contient un cotylédon parfaitement entier, elle se développera aussi bien qu'un embryon tout entier^ et donnera naissance à un végétal aussi fort et aussi vigoureux.

Enfin, comme le prouvent les expériences de MM. Desfontaines , Thouin , Labillardière et Vastel, il suffit d'arroser les cotylédons pour voir tout l'embryon s'accroître et développer ses parties.

La grande diflérence de structure qui existe entre les embryons monocotylédonés et les embryons pourvus de deux co,tylédons, influe d'une manière notable sur le mode de germination qui leur est propre. Aussi croyonsnous nécessaire d'en étudier séparément les phénomènes, afin de faire mieux connaître le mécanisme de cette fonction dans ces deux grandes classes. Nous commencerons par les embryons exorhizes ou dicotylédones , parce que c'est en eux qu'il est plus facile d'observer le développement successif des diiïérens organes qui les composent.

§.1. Germination des Embryons exorhizes ou dicoty^ le'done's.

Dans l'embryon dicotylédoné la radicule est, en général , conique et saillante. La tigelle est ordinairement , Ge'-minûiion

' '- *J ries einijrjoiis

c} lindriciue ; la gemmule est nue et cachée entre la dicotyidiions.

43o ORGAJfES DE LA FRUCTIFICATION'.

base des deux cotylédons , qui sont placés face à face et immédiatement appliqués l'un contre l'autre '.

Telle est la disposition des parties constituantes de l'embryon avant la germination.Voyons les changemens qu'elles éprouvent quand cette fonction commence à s'exécuter. Pour mieux faire entendre ce que nous allons dire , prenons pour exemple le haricot , et suivons-le dans toutes les époques de son accroissement. Nous verrons d'abord toute la masse de la graine s'imprégner d'humidité , se gonfler; Tépisperme se déchirer d'une manière irrégulière. Bientôt la radicule , qui formait un petit mamelon conique , commence à s'alonger -, elle pénètre dans la terre , donne naissance à de petites ramifications latérales extrêmement déliées. Peu de temps après, la gemmule, qui jusqu'alors était restée cachée entre les deux cotylédons , se redresse , se montre à l'extérieur. La tigelle s'alonge , soulève les cotylédons hors de terre , à mesure que la radicule s'y enfonce et s'y ramifie. Alors les deux cotylédons s'écartent; la gemmule est tout-à-fait libre et découverte ; les petites folioles qui la composent s'étalent, s'agrandissent , deviennent vertes et commencent déjà à puiser dans l'atmosphère une partie des fluides qui doivent être employés à l'accroissement de la jeune plante.

Dès-lors la germination est terminée, et la seconde époque de la vie du végétal commence.

Quand l'embryon est endospermique, c'est-à-dire lorsqu'il est accompagné d'un endosperme , les phénomènes se passent de la même manière, mais l'endosperme n'ac-

* Dans quelques cas fort rares , lesdeuxcotyl(5dons,au lieu d'être immédiatement appliqués face à face, sont manifestement écartés , et plus ou moins divergens. C'est ce que l'on observe, par exemple, dans les genres Monimia et Ruizia ou Boldea de la famille des Monimiées.

quiert aucun accroissement j on le voit au contraire se

ramollir et disparaître insensiblement.

Quelques véfïétaux dicotylédones ont un mode particulier de germination. Ainsi , par exemple, on trouve fort souvent des embryons déjà germes dans l'intérieur de certains fruits, parfaitement clos de toutes parts. C'est ce que l'on observe assez fréquemment dans les fruits du citronnier , où il n'est pas rare de rencontrer plusieurs graines déjà en état de germination. Le même phénomène s'observe encore quelquefois dans certaines Cucurbitacées.

Le manglier (JlhizojiJiora tnangle) , arbre qui habite les marécages et les rivages de la mer dans les régions équinoxialesj offre un genre particulier de germination qui n'est pas moins remarquable. Son embryon commence à se développer , tandis que la graine est encore contenue dans le péricarpe. La radicule presse contre le péricarpe, qu'elle use et finit par percer. Elle s'alonge à l'extérieur, quelquefois de plus d'un pied. Alors l'embryon se détache, en abandonnant le corps cotylédonaire dans la graine -, il tombe -, la radicule la première s'enfonce dans la vase et continue de s'y développer.

Dans le marronnier d'Inde ou hippocastane , dans le châtaignier, et quelques autres végétaux dicotylédones, les deux cotylédons , qui sont très-gros et très-épais, sont le plus souvent immédiatement soudés l'un avec l'autre. Voici alors comment s'opère la germination: laradicule, en s'enfonçant dans la terre, alonge la base des deux cotylédons , et dégage ainsi la 'gemmule, qui ne tarde point à se montrer au-dessus de la terre*, mais les deux cotylédons ne sont pas entraînés par la gemmule , ils restent hypocjés.

§.2. Germination des Emhryons endorliizes ou jnono^ colylédonés.

Germination Lcs eïTibiTons moiiocotylëdonés éprouvent en général

des embryons

moaocotyiedons moms Qc changemens , pendantla germination , quG ceux des plantes dicot) lédonées , à cause de l'uniformité de leur structure intérieure. En effet, ils se présentent fort souvent sous l'apparence d'un corps charnu, dans lequel on distingue aA^ec peine les organes qui le constituent. Aussi est-on obligé de soumettre à la germination les embryons endorliizes dont on veut bien connaître lastruc-' ture.

C'est ordinairement , comme dans les dicotylédons , l'extrémité radiculaire qui se développe la première. Elle s'alonge, et sa coléorliize se rompt, pour laisser sortir le tubercule radicellaire qui se développe et s'enfonce dans la terre. Ordinairement plusieurs radicelles naissent des parties latérales et inférieures de la tigelle. Quand elles ont acquis un certain développement , la radicule principale se détruit et disparaît. Aussi les plantes monocotylédonées n'offrent-elles jamais de racine pivotante comme les végétaux dicotylédons.

Le cotylédon, qui renferme la gemmule, s'accroît toujours plus ou moins avant d'être perforé par celle-ci. C'est le plus souvent par la partie latérale du cotylédon, presque jamais par son sommet, que sort la gemmule. En effet, elle est toujours plus rapprochée de l'un de ses côtés , et son sommet est constamment oblique. Lorsque la gemmule a perforé le cotylédon , celui-ci se change en une sorte de gaîne qui embrasse la gemmule à sa base. C'est à cette gaîne que l'on a donné le nom de coléopHle.

Mais il arrive assez souvent qu'une partie du cotylédon reste engagée, soit dans rintérieurderendosperme, soit dans l'épisperme ; en sorte qu'il n'y a que la partie la

CLASSIFICATIO> DES FRUITS. 433

plus voisine de la radicule qui soit entraînée au dehors par le développement de celle-ci.