CHAPITRE IV

DE LA STRUCTURE DE l'OVULE AVANT u'iMPRÉGNATIOK , ET DES MODIFICATIONS QU'iL ÉPROUVE JUSQU'a LA MATURITÉ DE LA GRAINE.

Structure de L'ovuLE , c'cst-à-dire Ic corps qui , après la fécon-

fïondation!' '" datlou doit Contenir l'embryon , et par conséquent

devenir la graine, présente dans son développement

des phénomènes extrêmement remarquables , et dont

Historique, l'étude cxpliquc plusieurs points d'organisation de la graine, qui jusqu'alors avaient divisé d'opinions les auteurs qui s'étaient livrés avec le plus de soin à cette partie de la botanique. Les travaux de quelques auteurs modernes , et en particulier, ceux de MM. Tréviranus, R. Brown et Mirbel , ont jeté un tel jour sur ce sujet important , qu'on peut croire qu'il reste peu de découvertes à faire sur cette partie de Forganisation végétale. Pour bien faire connaître la structure de l'ovule, il nous paraît nécessaire d'exposer ici les travaux successifs des auteurs qui se sont occupés de ce sujet, et de faire voir ainsi ce dont la science est redevable à chacun d'eux.

er«w, (jrew {Anatom, of plants ^ 1 67 2 ) est le premier qui ait

OTULE. 409

cherché à reconnaître la structure de la graine avant sa maturité'. Ses descriptions et ses excellentes figures (pi. 80, 81, 82) font voir qu'il considère la jeune graine comme composée de trois membranes : l'une extérieure, l'autre moyenne, la troisième plus intérieure. Il représente très-bien la formation de cette membrane intérieure, dans la partie supérieure de laquelle l'embryon commence à se développer. Il admet en outre (chap. 1, p. 2.) une petite ouverture naturelle dans la tunique extérieure, ouverture qui , selon lui, aurait pour usage d'aérer l'embryon , et de livrer passage à la radicule à l'époque de la germination.

Malpighi , en 1 676 , décrit et figure avec beaucoup de Maipigbi. soin (pi. 37 et 38) le développement de l'ovule dans l'amandier. Il a reconnu deux membranes qui se recouvrent mutuellement et qu'il désigne sous le nom commun de secundinœ. Toute la cavité de la tunique intérieure est remplie d'une masse de tissu cellulaire, qu'il appelle cliorîuni. Dans le centre de cette masse celluleuse apparaît une sorte de vaisseau longitudinal que Malpighi nomme corrfo/î omAîYîca/. C'est dans la partie supérieure de ce vaisseau qui se renfle à son sommet, que l'on voit bientôt apparaître la vésicule de l'amnios, et peu après l'embryon ne tarde pas à se montrer dans la cavité de cette dernière. On voit alors le cordon ombilical pendre de la base de la vésicule de l'anmios etêtreplus ou moins flexueux. Malpighi paraît aussi avoir entrevu la petite ouverture déjà signalée par Grew. Uadéjàmieux connu la structure de l'ovule que le célèbre Anglais. En effet, il admet deux membranes extérieures au lieu d'une, et il distingue du cordon ombilical la cavité de l'amnios, dans laquelle se développe l'embryon : il nous a semblé en lisant avec attention les descriptions de Malpighi, et en les comparant à ses figures assez incorrectes,

4lO ORGANES DE LA FRUCTIFICATION.

que les auteurs subséquens , même les plus modernes , n'avaient pas parfaitement compris les idées du botaniste italien sur la structure de l'ovule.

c^meraiius. Nous crojons inutile de parler ici des travaux de quelques botanistes , qui, sans faire une étude spéciale de l'ovule, ont néanmoins parlé de la structure de cet organe , mais sans rien ajouter à ce que Grew et Malpighi avaient déjà établi. Ainsi Camérarius , en 1694, Samuel

Geoffroy, etc. Morland , en 1705 , les deux Geoffroy, en 1704 et 1711, parlent de l'ouverture qui existe à l'ovule , mais plutôt pour appuyer leur théorie sur le phénomène de la fécondation, que comme en ayant constaté l'existence par l'anatomie.

M. Turpin. M. Turpin, en 1806, dans un mémoire sur la voie par laquelle le fluide fécondant arrive jusqu'à l'ovule , admet que la fécondation a lieu dans les plantes 'phanérogames par le moyen d'un faisceau vasculaire qui perce la membrane externe de l'ovule, et qui, venant à s'en détacher, y laisse une petite ouverture qu'il nomme onicropyle. De toute cette théorie, il n'y a de vraie que l'existence de cette petite ouverture qui avait déjà été reconnue par Gicav, près d'un siècle et demi avant M. Turpin.

M.Aug.Saint- M. Auguste de Saint-Hilaire , en i8t5 , adopte la

Hilaire. i r • i i» r rn • • •■>

théorie de M. lurpm; mais il montre que le micropyle n'est pas toujours situé au voisinage du hile, et qu'au contraire il lui est quelquefois tout-à-fait opposé. Il établit de plus, ce fait déjà mentionné par Grew, que la radicule de l'embryon correspond toujours au micropyle.

M. Duirochet. Ce sujct a aussi été traité cu 1 822 par M. Dutrochet , qui paraît n'avoir pas connu la plupart des autres travaux déjà faits sur cette partie de l'anatomie végétale. Il admet dans l'ovule une membrane extérieure qu'il

nomme lorique ; une membrane moyenne qu'il appelle éneileme, et qui est l'amande-, enfin, une membrane plus intérieure, à laquelle il donne le nom de tegmen, et qui paraît être la membrane amniotique de Malpighi. Mais, chose remarquable, cet observateur ne fait aucune mention de l'ouverture extérieure des tégumens, déjà signalée par Grew, et sur laquelle MM. Turpin et Auguste de Saint-Hilaire avaient , peu d'années avant M. Dutrochet, ramené l'attention.

Maintenant, fasions connaître l'important travail de M. R.Broy.ii. M. Robert Brown, sur la structure de l'ovule, avant l'imprégnation, et qui a été publié en i825. Selon ce célèbre botaniste , avant la fécondation , l'ovule se compose de deux membranes et d'une amande. La membrane extérieure ouïe fe^to présente, tantôt près du bile, tantôt dans un point plus ou moins éloigné ou opposé à cette cicatrice, une petite ouverture nommée micropyle par M. Turpin. Cette ouverture est pour M. Brown la base de l'ovule , différant en cela des autres botanistes qui avaient considéré le liile ou point par lequel la graine est attachée au placenta , comme sa base. Les vaisseaux nourriciers du péricarpe qui arrivent à l'ovule par le hile, rampent dans l'épaisseur du testa jus^que vers son sommet , en formant une sorte de cordon qui se termine par un épanouissement nommé chalaze , communiquant avec la membrane interne. Celle-ci a une direction opposée au testa. Elle s'insère par une base assez large au sommet de celui-ci , c'est-à-dire au point diamétralement opposé à sa base perforée , de telle sorte que le sommet de la membrane interne, également perforé , correspond exactement à la base du testa . Ces deux membranes n'ont de communication entre elles que par ce seul point. L'amande qu'elles recouvrent est un corps celluleux, ayant constamment la même direction que

la membrane interne , c'est-à-dire qu'elle s'attache à la base de celle-ci, ou au point opposé à son sommet perforé. Elle se compose de deux membranes : l'une épaisse etcelluleuse représente le chorion de Malpighi-, l'autre intérieure, formant une sorte de vaisseau alongé, souvent remplie dans son principe par un liquide mucilagineux: c'est la cavité amniotique du botaniste de Bologne. L'embryon commence toujours à se montrer dans l'intérieur de cette membrane, et constamment sa radicule est tournée vers l'ouverture extérieure des tégumens, ainsi que M. Auguste de Saint-Hilaire l'avait déjà reconnu. Quelquefois les diflérentes parties intérieures de l'amande sont absorbées, et finissent par disparaître pendant le développement de l'embryon. C'est ce qui arrive pour toutes les graines qui ne présentent pas d'endosperme. Mais d'autres fois le tissu cellulaire de l'amnios ou celui de l'amande ou du chorion, se remplit d'une matière granuleuse , formant un corps qui environne l'embryon. Il résulte de cette observation importante, que l'endosperme n'a pas toujours la même origine. Quelquefois en effet il provient du tissu de l'amnios, qui absorbe celui du chorion et le fait disparaître : c'est le cas le plus fréquent 5 d'autres fois il est formé par le chorion qui refoule vers sa partie supérieure l'amnios sous la forme d'une petite poche embrassant l'embryon : c'est ce qu'on observe pour les Nymphœacées, Pipéracées,etc. Enfin, dans quelques circonstances, il paraît formé à la fois par le chorion et l'amnios , et c'est le cas des Scyta mi nées.

„ ,, . . M. Ad. Brongniart, dans son Mémoire sur la qé-

ra. 13rongninrt, U ' j

neration des vé(jétaux , consacre un chapitre à l'examen de l'ovule. Il décrit avec beaucoup de soin la formation et le développement de l'embryon, et reconnaît dans l'ovule les mêmes parties que M. Robert Brown, c'est-à-dire

OVULÉ. ilS

deuxmembranes extérieures qu'il nomme testa ettegnten, et deux parties dans l'amande, savoir : l'amande proprement dite, et le sac embryonaire. Il signale dans le ceratophyllùm demersmn une particularité fort remarquable : son embryon au lieu de se développer dans l'intérieur du sac amniotique ou embryonaire , commence à se former au-dessus et endebors de cette partie.

M. Tréviranus s'est aussi beaucoup occupé de la struc- M.Tréviranus. ture de l'ovule. Il a publié deux dissertations sur ce sujet: l'une en i8i5, etl'autreen 1828, c'est-à-dire postérieurement aux travaux dont nous venons de parler. Dans cette seconde dissertation , le célèbre professeur de Bonn ne s'éloigne pas des opinions de M. Browu , c'est-à-dire qu'il admet dans l'ovule quatre membranes; mais il donne aux deux intérieures qui composent l'amande, les noms depérisperme externe et de périsperme interne , parce qu'en effet ce sont elles qui forment cet organe. Le travail de M. Tréviranus est rempli d'une foule de bonnes observations de détail.

Tel était l'état de nos connaissances sur la structure M- MirLei. de l'ovule, lorsque M. Mirbel s'occupa du même sujet, et vint jeter par ses découvertes un jour si nouveau sur un point qui semblait déjà si bien éclairci. M. Mirbel avait dit jadis , dans ses Elérnens de physiologie végétale ^ que l'ovule commençait par être une masse de tissu cellulaire , dans laquelle on ne distinguait primitivement aucune séparation de membrane. C'est pour vérifier ce fait, qui paraissait en contradiction avec ses observations les plus récentes, que M. Mirbel entreprit de nouvelles recherches. Mais pour bien connaître l'organisation de l'ovule, M. Mirbel eut l'heureuse idée d'en suivre le développement depuis le moment où il commence à se montrer dans l'intérieur de l'ovaire , c'est-à-dire longtemps avant l'épanouissement de la fleur. C'est en sui~

Nucellc.

Primine.

Eiostome,

Secondine.

Ëado&tomc.

4l4 ORGANES DE LA FRUCTIFlCATIOTi.

vant cette marche que l'auteur est parvenu à des résultats si nouveaux, et que nous allons faire connaître.

Examiné au moment où il commence à poindre dans un bouton de fleur , l'ovule se présente sous* la forme d'un petit tubercule, parfaitement lisse et entier, qui, coupé transversalement, est uniquement composé de tissu cellulaire , sans distinction de membrane. En suivant pas à pas les développemens successifs de ce corps, on voit que peu de temps après il se perce à son sommet. A travers cette ouverture, sort un corps intérieur qui fait une saillie plus ou moins considérable. Cette ouverture augmente de diamètre , à mesure que le corps intérieur se développe-, et il n'est pas rare alors que le corps intérieur prenne un tel accroissement, que la membrane extérieure soit réduite à une sorte de cupule ou de godet , qui embrasse seulement la partie inférieure de l'organe contenu. Si, à cette époque, on étudie la structure intérieure de l'ovule , on voit qu'elle est la suivante : i" Toutà-fait au centre est un corps celluleux , sans apparence de membrane distincte, c'est le nucelle. Ce corps est environné de deux membranes également perforées à leur ' sommet. 2° L'extérieure ou la primine présente sur un point de la surface extérieure le funicule ou cordon v£!sculaire qui l'unit au péricarpe. Son ouverture supérieure qui est quelquefois très-dilatée, s'appelle Vexostome. En dedans de la 'primine est une seconde membrane qui n'a d^adhérence avec elle que par sa base ou par le point opposé à son sommet perforé : c'est la secondine , qui présente également une ouverture apicilaire correspondant à celle de la primine, et nommée endostome. Ces trois parties , la primine , la secondine et le nucelle , sont distinctes l'une de l'autre, et n'ont d'adhérence entre elles que par leur base. La chalaze ou hile intérieur correspond quelquefois immédiatement au hile ou cicatrice

extérieure 5 d'autres fois, elle en est plus ou moins éloignée. La chalaze est, pour le professeur Mirbel, la base de l'ovule, et en cela il s'éloigne de l'opinion de M. Brown , qui considère l'exostome comme indiquant la base de cet organe. Mais à mesure que ces premiers changemens se sont manifestés dans la structure de l'ovule , il s'en est manifesté d'autres dans sa position. Ainsi quelquefois l'ovule s'est renversé en totalité, c'està-dire que par le développement considérable d'un seul de ses côtés le sommet perforé semble s'être rapproché de la base ou de la chalaze ; d'autres fois, l'exostome vient presque toucher le hile , tandis que la chalaze lui est opposée. Enfin, il arrive quelquefois que les diverses parties de l'ovule n'éprouvent aucun changement de position, qu'elles restent dans celle qu'elles occupaient primitivement-, c'est-à-dire que le hile et la chalaze se correspondent , tandis que l'exostome leur est diamétralement opposé. Telles sont les trois positions principales que l'ovule peut présenter. M. Mirbel a désigné sous des noms particuliers les ovules qui présentent chacune d'elles. Ainsi, les premiers sont les ovules campulitropes^ les seconds les anatropes , et les derniers les orlholropes. Les ovules orthotropes sont ceax dans lesquels le hile et la chalaze se correspondent , tandis que les ouvertures de l'ovule leur sont opposées: tels sont le Noyer, les Myrica, les Polygonum. Tous les ovules , à leur premier degTé de développement , commencent toujours par être orthotropes. Les ovules catnpulifropes sont très-communs -, chez eux le hile et la chalaze se correspondent encore exactement ; mais par un mouvement de rotation l'exostome s'est rapproché de cette dernière, de manière que la graine est courbée en forme de rognon , ou même qu'elle est pliée sur elle-même moitié contre moitié : par exemple , dans les Crucifères , les Légumineuses papilio-

4l6 ORGANES DE LA rRUCTIFICATlÔS-*

nacées, les Caryophyllëes. Les ovules anafropes sont ceux dans lesquels l'exostome et la chalaze sont diamétralement opposés, comme dans les orthotropes; mais le hile s'est rapproché de l'exostome auquel il est continu, et il est séparé de la chalaze par un raphé qui occupe toute la longueur d'un des côtés de l'ovule. Les Liliacées, les Renonculacées , les Rutacées^ les Cucurbitacées , offrent des exemples d'ovules anatropes.

Enfin, on observe des ovules qui présentent à la fois quelques-uns des caractères propres aux anatropes et aux campulitropes-, c'est-à-dire que tandis que l'exostome est devenu conligu au hile, comme dans les anatropes, la chalaze n'est éloignée du hile que par un raphé très-court. M. Mirbel nomme ces ovules amphilropes.

Tercine. Postérieurement à ces premiers changemens, le nu-

celle en éprouve aussi de fort importans dans sa structure intérieure. Nous avons vu que primitivement il n'était qu'une masse de tissu cellulaire. Bientôt son intérieur se creuse , et il se forme alors une membrane celluleuse et sans ouverture , nommée tercine : c'est le chorion de Malpighi. Du sommet de la cavité de cette troisième enveloppe, on voit pendre une lame de tissu

Quartine. cellulaire qui en revêt la paroi interne et qui forme une quatrième membrane appelée quartine. Cette quatrième membrane n'avait point encore été signalée par les auteurs qui s'étaient occupés de l'anatomie de Tovule. « Si personne ne fait mention de la quartine., dit le professeur Mirbel [Recherches sur la structure de l'ovule, pag. 9), c'est sans doute parce qu'elle aura toujours été confondue avec la tercine : cependant ces deux enveloppes difïèrent essentiellement par leur origine et le mode de leur croissance. Je n'ai découvert la quartine que dans les ovules dont la tercine s'incorpore de trèsbonne heure à la secondine, et je crois qu'elle n'existe

que là. Au moment de son apparition, elle forme une lame cellulaire qui tapisse toute la superficie de la paroi interne de Tovule; plus tard elle s'isole de la paroi et ne tient plus qu'au sommet de la cavité : c'est alors un sac ou plutôt une vésicule parfaitement close. Quelquefois elle reste définitivement dans cet état; les statices en offrent un exemple : d'autres fois elle se remplit de tissu cellulaire et devient une masse pulpeuse •, c'est sous cet aspect qu'elle se présente dans le Tulipa gesneriana.)) Ce mode de développement est le contraire de ce qui se passe pour la terrine, qui commence toujours par être une masse de tissu cellulaire avant de devenir une membrane.

Dans l'intérieur de la quartine se développe un autre Quintine. organe : c'est le sac amniotique de Malpighi ou la quiniinc du professeur Mirbel. Dans un nucelle resté plein de tissu cellulaire ou dans une quartine qui s'en est remplie, on voit la quintine se montrer d'abord sous la forme d'un boyau grêle qui, d'une part, tient au sommet du nucelle , et de l'autre à la chalaze. Ce boj-au se renfle dans sa partie supérieure, et l'embryon ne tarde pas à s'y montrer par sa partie inférieure. La quintine se détache de la chalaze, et il est quelquefois fort difficile de saisir le moment où elle y adhère. Mais quand la tercine s'est détruite ou qu'il s'est formé un vide dans la quartine , le développement de la quintine n'est pas tout-à-fait le mène. Ainsi elle n'adhère point par sa base à la chalaze; mais elle est simplement suspendue comme un lustre au sommet de la quartine.

C'est dans l'intérieur de la quintine que se forme l'em- LVn.Lryon se bryon. Les rudimens de cet orjrane se montrent constam- ""'"'"' '^^"' '^

"-" ((uiiiline.

ment, dans la partie supérieure de cette membrane, sous la forme de granulations opaques, qui se réunissent et se groupent pour le constituer. Ce corps, à mcsiu-e qu'il ' ° • 27

Formation l'eiKlosperme.

Résume.

s'accroît , s'éloigne du sommet de la quintine , auquçl il reste néanmoins adhérent par un filet très-grêle , qui tient à l'extrémité de la radicule , et qu'on nomme filet suspe7iseiir.

, Nous avons déjà expliqué, d'après M. Rob. Brown,la formation de l'endosperme^ les observations de M. Mirbel prouvent qu'indépendamment de la tercine et de la quintine déjà admises par le savant botaniste anglais, la quartine concourt également à former cet organe : c'est ce qu'on observe , par exemple, dans les genres Tulipa, Tradescanlia, Stafice, etc.

Pour résumer ici en peu de mots le travail de M. Mirbel, nous dirons que ce savant admet cinq périodes dans le développement de Tovule. i*^ L'œuf végétal est à Tétat naissant: c'est une excroissance pulpeuse, conique, sans ouverture. 2° L'exostome et Tendostome s'ouvrent-, on les voit se dilater insensiblement jusqu'à ce qu'ils aient atteint le maximum de leur amplitude: l'existence de la primine et de la secondine , dont ces deux ouvertures sont les orifices, est manifeste. Celle de la tercine ne l'est pas moins; mais elle n'est alors qu'une masse celluleuse arrondie ou conique dont le sommet fait saillie hors de la secondine, au fond de laquelle sa base est fixée. 3° La primine et la secondine , soudées ensemble, prennent un accroissement considérable, ferment leur double orifice, et cachent par conséquent la tercine , qui souvent devient un sac membraneux. 4" La quartine naît de toute la surface de la paroi interne de l'ovule. La quintine s'alonge en un boyau qui tient par son extrémité inférieure au point correspondant de la chalaze, et par son extrémité supérieure au point correspondant à l'endostome. C'est dans cette partie de la quintine que se montre sous la forme d'un globule suspendu à un fil très-délié la première ébauche de l'embryon. On peut considérer cette

GEHMIKATIOIV. /jq

période comme l'époque où l'ovule passe à l'état de Oraine. 5*^ La quintine s'élargit; l'embryon développe ses cotylédons ainsi que sa radicule, et atteint sa grandeur naturelle. La matière du périsperme ou endosperme se forme , soit dans les cellules de la quintine, soit dans celles de la quartine ou de la tercJne. Alors il n'est plus possible de reconnaître les diverses enveloppes de l'ovule , qui est passé à l'état de graine.