SECTION DEUXIEME

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR L'ACCROISSEMENT DES VÉGÉTAUX ET EN PARTICULIER SUR LE DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE.

Accroissement Tous les corps de la nature tendent à s'accroître. Cette loi est

en général. . .

commune aux corps inorganiques aussi bien qu aux êtres organisés. Mais l'accroissement présente des différences très marquées, suivant qu'on l'étudié dans ces deux groupes primitifs des corps de la nature. Dans les minéraux , en effet, il n'offre point de limites déterminées : ces corps s'accroissent continuellement , jusqu'à ce qu'une cause fortuite vienne mettre un terme à leur développement. Les animaux et les végétaux ayant en général une existence dont la durée est déterminée, chez eux l'accroissement est toujours en rapport avec la durée de leur existence. Dans les minéraux ce sont de nouvelles molécules qui s'ajoutent extérieurement à celles qui existaient déjà et qui en constituaient le noyau primitif; en sorte que la superficie de ces corps se renouvelle à chaque instant et à mesure que leur volume augmente. De là la dénomination de jit.rta-posi/ioti donnée au mode particulier de l'accroissement dans les corps bruts. Si au contraire vous étudiez l'accroissement dans les êtres doués d'organisation , vous verrez qu'il a lieu de l'intérieur vers l'extérieur, que ce sont ou des parties primitivement existantes qui s'alongent , ou des organes nouveaux qui se forment dans l'intérieur des premières et se développent en tous sens, pour augmenter la masse et le volume du corps. Aussi a-t-on nommé intus-susception celte manière de croître, particulière aux animaux et aux végétaux.

L'accroissement ne présente pas des différences moins frappantes lorsque l'on compare entre eux sous ce rapport les végétaux et les animaux. Dans les premiers, en effet , l'accroissement n'est pas renfermé dans des limites aussi rigoureusement déterminées que dans les seconds. Le volume du corps aussi bien que le nombre de ses parties constituantes ne sont point fixes. L'art et

la culture peuvent exercer sur le développement des végétaux, l'influence la plus marquée. Il suffit , pour s'en convaincre , de comparer entre eux deux arbres d'une même espèce, dont l'un vit abandonné dans un terrain sec et rocailleux, tandis que l'autre est cultivé dans un terrain substantiel et profond. Le premier est petit, ses rameaux sont courts, et ses feuilles étroites; le second, au contraire, élève majestueusement son tronc couronné de branches longues et vigoureuses, et ornées d'un feuillage épais. Dans les animaux , le volume et la forme générale du corps, le nombre des parties qui doivent le constituer, sont plus fixes et sujets à moins de variations; tandis que dans les végétaux il est en quelque sorte impossible de trouver deux individus de la même espèce qui offrent un nombre égal de parties.

Si maintenant nous cherchons à étudier les phénomènes de l'accroissement dans les végétaux en particulier , nous verrons que ces êtres se développent en deux sens, c'est-à-dire qu'à mesure que leur hauteur augmente , leur diamètre devient plus considérable. Nous avons vu, en traitant de l'organisation de la tige, que les arbres dicotylédonsetles arbres monocolylédons étaient loin d'avoir la même structure intérieure , et qu'il existait entre eus des différences extrêmement tranchées. Ces différences dépendent évidemment du mode particulier suivant lequel les végétaux de. ces deux grandes séries se développent. Aussi traiterons-nous séparément de l'accroissement dans les arbres monocolylédons et dans les arbres dicolylédons.

§ I. Accroissement de latifje des arbres dicolylédons.

Accroissement La tige peut s'accroître dans trois sens différons : 1° en diainè- cotylédons ' "' tre ou en épaisseur ; 2" en largeur latérale ; 3° en hauteur.

Tous les végétaux s'accroissent en diamètre. Tl suffit <le jeter , En (|j,,m,.. les yeux sur les arbres qui végètent autour de nous, pour nous cdu- lre' vaincre de eettevérîtè* ; aussi personne ne l'a-t-il contestée. Chaque

année , eu effet , à mesure que de nouvelles branches se dévelop-

pent , la tige continue à prendre plus d'épaisseur. De nouvelles couches ligneuses et corticales s'ajoutent à celles qui existaient déjà pour augmenter la masse totale du végétal. Mais par quel mécanisme cet accroissement a-t-il lieu? C'est ici que l'on est loin de s'accorder. Parmi les opinions diverses qui ont été émises par les physiologistes , nous distinguerons particulièrement les trois suivantes : 1° selon Malpighi , l'accroissement en diamètre a lieu parla transformation annuelle du liber, c'est-à-dire de la partie la plus intérieure de l'écorceen aubier; 2° chaque année il se forme une couche d'un fluide organisé, sorte de tissu liquide, nommé cambium par Grew , et qui donne naissance et à une nouvelle couche de bois et à une nouvelle couche de liber (Grew); 3° ce sont les bourgeons qui forment les nouvelles couches ligneuses en émettant de leur base des fibres qui descendent entre l'écorcc et le bois. Examinons successivement chacune de ces théories.

Théorie de Duhamel.

1° L'accroissement en diamètre a lieu dans les arbres dicotylëdons par la transformation annuelle duliber en aubier, de l'aubier en bois, et parle renouvellement successif du liber.

i» Théorie de Tel est le fondement de la théorie de Malpighi , que Duhamel a

ubamel. , ,, , .

soutenue et développée en s appuyant sur une foule d expériences ingénieuses et précises, dont il a consigné les résultats dans son ouvrage intitulé de la Physique des Arbres.

Pour bien faire connaître cette opinion , nous prendrons la tige à l'époque de son premier développement, c'est-à-dire lorsque, par l'effet de la germination, elle sort de l'embryon dont elle faisait partie, et commence à se montrer à l'extérieur.

Toutes les parties du végétal renfermées dans la graine avant la germination ne sont formées que par du tissu cellulaire, sanspresqu'aucune apparence de vaisseaux. La tige se trouve , comme les autres organes, entièrement privée de vaisseaux. On n'aperçoit, à proprement parler, aucune trace d'écorce, de moelle, de liber, etc. Mais à peine la germination est-elle commencée, à peine la lige a-t-ellc acquis quelque développement, qu'on y voit des trachées, de fausses trachées et des vaisseaux poreux constituer , en se réu-

nissant , une zone circulaire qui forme les parois de L'étui médullaire. C'est en effet cette partie intérieure de la lige qui la première est apparente et s'organise. La moelle se trouve contenue dans son intérieur; mais elle est encore verte et abreuvée d'une grande quantité de fluides aqueux. Bientôt on voit " la surface externe de l'étui médullaire se séparer de l'écorce et se recouvrir d'un tissu cellulaire fluide : c'est la première couche de cambium , qui d'un côlé va former le premier liber, et de l'autre constituer les couches corticales. Ce liber se convertira bientôt en aubier, à mesure qu'une nouvelle couche s'organisera pour remplacer la première. L'année suivante , le nouveau liber formera une seconde zone d'aubier, et successivement ainsi, tous les ans, une couche d'aubier se convertira en véritable bois , tandis que le liber aura lui-même acquis les propriétés et la nature de l'aubier. Ce développement régulier de la lige explique la formation des couches ou zones concentriques, que l'on observe sur la coupe transversale de la tige d'un arbre dicotylédon. Mais ces couches n'ont pas toutes la même épaisseur, et cette épaisseur n'est souvent pas égale dans toute leur circonférence. Une observation attentive explique facilement celte disposition singulière. On a remarqué, en effet, que la plus grande épaisseur des couches ligneuses correspondait constamment au côté où se trouvaient les racines les plus considérables, qui, par conséquent , avaient puisé dans la terre une nourriture plus abondante. C'est ainsi, par exemple , que les arbres situés sur la lisière d'une foret présentent des couches ligneuses plus épaisses du côté extérieur, parce qu'en effet leurs racines, n'y éprouvant pas d'obstacles, s'y étendent plus librement et y acquièrent un développement plus considérable.

Dans cette théorie de Duhamel , que nous sommes bien loin d'adopter , on voit que c'est le liber qui joue le rôle le plus important dans la formation des couches ligneuses , puisque c'est lui qui

' Nous n'avons pas besoin de faire remarquer que c'est l'opinion <le Mal" pighi cl surtout celle Duhamel que nous exposons ici, telle qu'elle a été présentée par ces' auteurs eux-mêmes. Nous donnerons plus tard le résultai de nos propres observations sur la formai ion primitive (les diverses parties île la tige, qui ne s'accordent pas toujours avec celles de ces savans physiologistes •

chaque année se convertit en une nouvelle zone d'aubier , qui s'ajoule à celles qui existaient déjà.

Expériences. Duhamel est arrivé à celle ihéorie de l'accroissement en diamètre des tiges par une série d'expériences extrêmement curieuses , et dont nous rapporterons ici quelques unes des plus importantes. Il greffa sur un prunier , dont le bois est rouge, connue chacun sait, des écussonsde pêcher, dont le bois est presque blanc. Il avait eu le soin de détacher de ces écussons , uniquement composés d'une petite plaque d'écorceet d'un bourgeon, toute la partie ligneuse qui aurait pu y adhérer, de manière à êlre parfaitement sûr de n'avoir appliqué que de l'écorce de pêcher sur l'aubier du prunier. Au bout de quelques mois, quand la greffe fut parfaitement reprise , il coupa transversalement la tige dans ce point et reconnut que sous la plaque greffée s'était formée une petite lame de bois blanc semblable à celui du pêcher. Par conséquent, dit-il, l'écorce de l'écusson avait formé le bois.

Duhamel détacha de trois côtés une plaque d'écorce qui n'était plus adhérente au sujet que par sa partie supérieure ; l'ayant soulevée , il interposa entre elle et la surface du bois mise à nu , un feuillet d'étain battu extrêmement mince , et il la réappliqua ensuite et la maintint dans celte position. La plaque d'écorce donna naissance à des couches ligneuses , et sous l'étain l'aubier ne produisit aucunes fibres ligneuses.

Il fit passer des fils d'argent très fins à travers lesdifférens points de l'épaisseur de l'écorce , de telle sorte qu'il y en avait dans les couches corticales les plus extérieures , dans les couches moyennes et enfin dans les plus intérieures. Au bout de quelques années, les premiers fils , c'est à dire ceux qui avaient été passés dans les fibres les plus extérieures de l'écorce , avaient été rejelcs ea dehors ; les seconds étaient encore au milieu des couches corticales, tandis que les troisièmes se trouvaient engagés au milieu de plusieurs couches ligneuses qui les recouvraient extérieurement. Les résultats de ces diverses expériences et d'un grand nombre d'autres ont conduit Duhamel à admettre l'opinion de Malpighi , c'est à dire la transformation du liber en aubier.

Objections. Mais lorsqu'on soumet à la critique les résultats annoncés par Duhamel, cl qu'on les compare scrupuleusement, et l'esprit dégagé

de toute opinion préconçue, avec l'observation de faits analogues, on arrive à une théorie différente. En effet, Duhamel lui-même a fait plusieurs expériences qui auraient dû modifier son opinion. Ayant écorcé totalement déjeunes cerisiers au printemps, et ayant garanti leur lige au moyen de paille longue dont il les enveloppa, et ayant placé un long paillasson du côté du midi , pour les défendre des rayons du soleil et d'une lumière trop vive , ces arbres continuèrent à végéter, la première année d'une manière un peu languissante, mais beaucoup mieux la seconde , et enfin à la troisième avec autant de vigueur qu'avant l'écorçage. A celte époque, Duhamel ôla les abris dont il avait recouvert la tige, et il vit qu'une nouvelle écorce avait remplacé celle qu'il avait enlevée. Dans celte expérience , c'est donc le bois qui a été l'organe reproducteur. Plusieurs autres expériences faites différemment ont amené un semblable résultat.

Ainsi, ayant enlevé sur de jeunes arbres un anneau d'écorce de plusieurs pouces de hauteur , il fit passer la lige à travers un tube de verre qu'il plaça en face de la partie dénudée. Il l'y assujettit et mastiqua soigneusement les deux extrémités , de manière à intercepter toute communication avec l'air extérieur. Au bout de peu de temps, les lèvres de la plaie se gonflèrent, particulièrement celle de la partie supérieure. De la surface du corps ligneux mis à nu, sortirent de nombreux tubercules d'une matière d'abord grisâtre, puis verte, qui, eu se développant graduellement, finirent par loi mer une couche continue qui constitua bientôt une nouvelle écorce.

Les mêmes phénomènes eurent également lieu dans une autre expérience, où Duhamel remplaça par de l'eau la couche d'air inii Tposée entre la paroi interne du tube de verre et la paroi externe du corps ligneux. L'écorce se reproduisit de la même manièi •<•.

Ainsi, de ces différentes expériences que Duhamel a varices et multipliées à l'intini, il résulte que l'écorce a la propriété de rcl'ormer de nouveau bois : 1° lorsqu'elle a clé détachée complètement du bois et réappliquée exactement sur lui , comme dans les greffes en eciiSMtii; 2° quand elle a clé soulevée en partie et qu'elle est restés Édhéreate par un côté seulement. Et d'un autre eôté , <i'"' '•' corps ligneux dépouillé de son écorce, mais garanti del'actioa de l'air extérieur et abrité contre une lumière trop vive , peut repro-

duire une nouvelle écorcc, et. en même temps donner naissance à de nouvelles couches ligneuses.

Régénération Le liber étant l'organe essentiel de la végétation , et changeant du liber. chaque année de forme et de consistance, la nature a dû pourvoir

aux moyens de le reproduire aussi chaque année. C'est ce qui a lieu en effet. Si nous éludions avec attention le développement successif des divers organes qui composent la tige desDicotylédons, nous verrons que, la première année, entre les couches corticales et l'étui médullaire se trouve un liquide gélatineux auquel Grew et Duhamel ont donné le nom de camhium. C'est ce fluide particulier qui contient les premiers rudimens de l'organisation. A mesure que la jeune lige se développe , la couche la plus intérieure de ce liquide prend de Ui consistance, s'organise, se durcit, se change en liber, qui, à la fin delà première année, se trouve converti en une substance ligneuse, encore molle et mal formée. L'automne arrive, et la végétation s'arrête en cet état. La couche extérieure du cambium, qui n'a point encore entièrement changé de nature, reste stationnaire et comme engourdie. Cependant, au retour du printemps, quand la chaleur du soleil vient tirer les végétaux de leur sommeil hivernal, le cambium reprend sa force végétative; il développe les bourgeons et les nouvelles racines ; et , lorsqu'il a produit toutes les parties qui doivent servir à l'entretien de la vie du végétal , il se durcit peu à peu , devient compacte , en un mot, suit et éprouve les mêmes changemens que celui qui l'a précédé. Mais, à mesure que ces changemens s'opèrent, que le liber se durcit et change de nature, que la couche qu'il a remplacée acquiert une solidité plus grande, il se développe un nouveau liber. De tous les points de la surface extérieure de celui qui est prêt à se convertir en bois suinte une humeur visqueuse ; c'est un nouveau cambium, un nouveau liber qui va s'organiser, se développer, et suivre les différentes époques d'accroissement parcourues par ceux qui l'ont précédé , et dont il a tiré son origine.

Tels sont, selon Duhamel, les moyens que la nature met en usage pour renouveler chaque année la partie végétante de la tige. C'est ici que se présente la grande différence des liges ligneuses et des tiges herbacées. Dans les liges ligneuses, en effet, c'est au développement successif d'une nouvelle couche de liber que l'arbre doit sa

durée et la persistance de sa végétation. Dans les tiges herbacées, au contraire, tout le cambium se consume à produire les différais organes de la plante , et, à la fin de l'année, se trouve entièrement converti en une sorte de substance ligniforme, sèche et aride. Il ne reste donc point, comme dans la tige ligneuse, une certaine quantité de matière gélatineuse, chargée de conserver d'une année à l'autre les germes d'une nouvelle végétation, et la plante meurt nécessairement, faute d'une substance propre à renouveler son développement.

Après avoir développé avec quelques détails la théorie de la formation des couches ligneuses au moyen de la transformation annuelle du liber en aubier, nous devons faire connaître celle qui a été émise par Delahire et Du Petit-Thouars, et qui a fait , entre plusieurs physiologistes, le sujet de tant de contestations.

2° La formation successive des couches ligneuses, c'est-à-dire l'accroissement en diamètre , estproduit par le développement de bourgeons.

Il y a déjà plus d'un siècle que Delahire, dans les Mémoires de l'Académie des Sciences de Paris (année 1719), avait émis l'opinion que les bourgeons sont les agens essentiels de l'accroissement des tiges en diamètre, et que c'est de leur base que parlent et descendent les fibres, qui forment chaque année les nouvelles couches ligneuses qui viennent augmenter la grosseur de la tige : mais celte opinion du savant physicien n'avait été remarquée par aucun phytotomiste; et quand, près d'un siècle après, M. Du Petit- Thouars la présenta de nouveau en l'appuyant sur de nombreuses observations , il la croyait nouvelle et chacun le crut avec lui.

Celte opinion a éprouvé de singulières vicissitudes. Oubliée complètement pendant près d'un siècle, M. Du Petit-Thouars la présenta comme nouvelle dans ses savans Essais publiés il y a environ vingt-cinq ans. A cette époque, elle est rejetée par tous les phytotomistes qui s'appliquent à la combattre et à accumuler tous les faits qui semblaient autant d'argumens pour la renverser. Une seule voix (celle de M. Turpin) s'élève pour soutenir la théorie de M. Du Petit-Thouars ; mais bientôt cet appui lui manque, et M. Turpin avoue plus tard qu'il s'est trompé et qu'il pense que cette théorie n*esi pas fondée.

Cependant aujourd'hui plusieurs excellens observateurs apportent de nouveaux faits en faveur du rôle important que joue le développement des bourgeons et des feuilles dans la formation des nouvelles couches ligneuses. A leur tête se présente M. Gaudichaud, dont les nombreux voyages faits en grande partie dans l'intention d'observer les phénomènes de la végétation dans les végétaux nombreux et variés des régions lointaines , et les expériences multipliées, consignées dans un mémoire encore inédit couronné par l'Académie des Sciences en 1834, doivent être d'un si grand poids dans cette importante question. Enfin en Angleterre, M. Knight , et surtout M. Lindley, semblent aujourd'hui partager entièrement l'opinion émise autrefois par Delahire et Du Petit-Thouars.

Tant de témoignages imposans doivent appeler l'attention des observateurs sur cette manière d'envisager les phénomènes de la végétation. Aussi, exposerons-nous avec quelques détails cette théorie, et si nous ne l'adoptons pas entièrement, du moinsnous voulons, par une exposition impartiale desfaits, mettre nos lecteurs en état de se prononcer eux-mêmes, en leur [faisant connaître et ceux sur lesquels elle s'appuie et ceux qui semblent la combattre.

Nous exposerons d'abord les idées de M. Du Petit-Thouars.