I. Théorie de Du Petit-Thouars

Théorie de Du Dans la théorie précédente , c'est au liber que l'on attribue la

Petil-Thouars. , ,

plus grande part dans les phénomènes de 1 accroissement en diamètre : ici , au contraire , ce sont les bourgeons qui jouent le rôle le plus important dans cette opération. M. Du Petit-Thouars, ayant remarqué que les bourgeons sont assis sur le parenchyme extérieur et que leurs fibres communiquent avec celles des scions ou jeunes rameaux qui les supportent , en a tiré les conséquences suivantes , qui forment la base de sa théorie de l'organisation végétale.

1° Les bourgeons sont les premiers phénomènes sensibles de la végétation. En effet , toutes les parties qui , dans les végétaux, doivent se développer à l'extérieur, sont d'abord renfermées dans des bourgeons.

Il en existe un à l'aisselle de toutes les feuilles; mais ce bourgeon n'est apparent que dans les plantes dicotylédones, et parmi les Monocotylédons dans la famille des Graminées seulement. Dans les autres Monocotylédons , ce bourgeon est latent , et ne consiste que dans un point vital, susceptible, dans certaines circonstances , de se développer à la manière des bourgeons des Dicolylédons.

2° Par leur développement , les bourgeons donnent naissance à des scions ou jeunes branches chargées de feuilles, et le plus souvent de fleurs. Chaque bourgeon a une existence en quelque sorte indépendante de celle des autres. M. Du Petit-Thouars les regarde comme analogues, dans leur développement et leur structure, aux embryons renfermés dans l'intérieur des graines, qui, par l'acte de la germination , développent une jeune tige que l'on peut comparer avec juste raison au scion produit par l'évolution d'un bourgeon. Aussi donne-t-il à ces derniers les noms d'erabryons fixes ou adhérens , par opposition à celui à1 embryons libres , conservé pour ceux renfermés dans l'intérieur de la graine.

3° Si l'on examine l'intérieur de ces bourgeons sur un scion ou jeune branche de l'année, on voit qu'ils communiquent directement avec le parenchyme intérieur ou la moelle. Or , cette moelle', comme nous l'avons dit , est d'abord verte, et ses cellules sont remplies de fluides aqueux très abondans. C'est dans ces fluides aqueux que les bourgeons puisent les premiers matériaux de leur développement. Ils se nourrissent donc aux dépens du parenchyme intérieur; et, en absorbant les fluides qu'il contient, ils te dessèchent et le font passer à l'état de moelle proprement dite, plus ou moins opaque ou diaphane.

U° Dès que ces bourgeons se manifestent, ils obéissent à deux mouvemens généraux, l'un montant ou aérien, l'autre descendant ou terrestre. Ces! ici que M. Du Petit-Thouars rapproche la structure et les usages des bourgeons de ceux des embryons-graines. Il considère en quelque sorte les bourgeons comme des embryons germans. La couche de cambium située entre l'érorce et le bois est, pour le bourgeon, analogue au sol sur lequel la graine continence à germer. Son évolution aérienne donne naissance à un

pine

scion ou jeune branche; tandis que de sa base, c'est à dire du point par lequel il adhère à la plante-mère, parlent des fibres (que l'auteur compare à la radicule de l'embryon), et qui, glissant dans la couche humide du cambium , entre le liber et l'aubier , descendent jusqu'à la partie inférieure du végétal. Or, chemin faisant, ces fibres rencontrent celles qui descendent des autres bourgeons; elles s'y réunissent, s'anastomosent entre elles, et forment ainsi une couche plus ou moins épaisse , qui prend de la consistance , de la solidité, et constitue chaque année une nouvelle couche ligneuse. Quant au liber, une fois formé, Une change plus de nature, et n'éprouve aucune transformation.

Faits prinei- Cette théorie est extrêmement ingénieuse, et M. Du Petit-Thouars !p"is elle s'ap" s'appuie sur plusieurs faits importans pour en prouver l'exactitude. Ainsi , dit-il , lorsque l'on fait au tronc d'un arbre dicotylédon une forle ligature circulaire , il se forme au dessus de l'obstacle un bourrelet , et l'accroissement en diamètre cesse d'avoir lieu au dessous de la ligature. Ce bourrelet est formé par les fibres ligneuses qui descendent delà base des bourgeons en glissant dans le cambium situé entre le liber et l'aubier. Ces fibres ligneuses rencontrent un obstacle qu'elles ne peuvent surmonter, s'y accumulent et s'y arrêtent. Dès lors il ne peut plus se former de nouvelles couches ligneuses au dessous de la ligature, puisque les fibres qui doivent les constituer cessent d'y arriver. Telle est l'explication donnée par M. Du Petit-Thouars du fait de la ligature et du bourrelet circulaires , que la plupart des auteurs expliquent d'une manière tout à fait différente.

M. Du Petit-Thouars s'autorise encore des phénomènes de la greffe pour étayer sa théorie. Lorsque l'on greffe en ècusson, on prend ordinairement un bourgeon encore stationnaire, on applique sa base sur la couche du cambium que l'on a mise à nu ; dès lors les radicelles ou fibres qui partent de la base du bourgeon glissent entre l'écorce et l'aubier , et le nouveau sujet s'est ainsi identifié à celui sur lequel on l'a greffé.

J'ai vu chez M. Du Petit-Thouars une pièce précieuse , qui semble un argument bien fort en faveur de sa théorie , et dont il a donné une 1res bonne figure dans un recueil de mémoires, imprimé, mais resté, je crois, inédit. C'est une branche de rohinia

pseudoacacia, sur laquelle avait élé greffé un jeune scion de rohinia hispida. Le sujet est mort; mais la greffe ayant continué de végéter, on voit partir de sa base une sorte d'empâtement formé de fibres très distinctes , qui embrassent l'extrémité de la branche dans une assez grande étendue, et lui forment une sorte d'étui. Dans cet exemple , on reconnaît avec la dernière évidence que les fibres descendent de la base de la greffe pour se répandre sur le sujet.

Malgré toutes les raisons alléguées par l'auteur en faveur de sa objectons théorie, aucun physiologiste ne l'a encore entièrement adoptée. Au contraire, presque tous ceux qui s'occupent de la physique des végétaux l'ont plus ou moins combattue. Les principaux argumens que l'on a cherché à opposer à la théorie de M. Du Petil-Thouars sont : 1° que rien ne prouve d'une manière irréfragable que les fibres qui établissent la communication entre les bourgeons et les liges qui les supportent descendent ainsi de ces bourgeons jusque dans les racines : mais à cela M. du Petit-Thouars répond que les bourgeons sont bien la source, l'origine première des fibres ligneuses , mais que ce ne sont pas les bourgeons qui fournissent tous les matériaux de leur élongation ; une fois sorties de la base des bourgeons, les fibres se trouvent plongées dans le cambium, où elles absorbent tout ce qui est nécessaire à leur accroissement ; 2° que les phénomènes du bourrelet circulaire, formé à la suite de la ligature du tronc, peuvent s'expliquer par l'interception et la stase de la sève descendante : mais, objecte M. Du Petit-Thouars , l'expérience de Haies , constatée par Duhamel , répond à celle objection : ayant isolé complètement deux cylindres d'écorce par trois enlèvcmens d'anneaux circulaires, dont l'un était pourvu d'un bourgeon et l'autre n'en avait pas, il en résulta que ce fut sur le premier seulement qu'il se lit un bourrelet inférieur, preuve évidente que ce sont les bourgeons qui donnent naissance aux fibres ligneuses ■ 3" qu'il est impossible de concevoir comment des fibres aussi grêles que celles qui unissent les bourgeons aux tiges peuvent, dans un espace de temps aussi court que celui durant lequel la tige s'accroît en diamètre , descendre , de leur propre poids , du sommet d'un arbre de 60 à 80 pieds , jusqu'à sa base : comme l'opinion dn savant académicien n'est pas que les fibres sortent et descendent

toutes formées de la base des bourgeons , mais qu'au contraire elles se forment en traversant les couches de cambium , celle objection aurait moins de valeur ; U° que , puisque ce sont les libres descendant de la base des bourgeons qui constituent les couches ligneuses, si dans la greffe en écusson on greffe un bourgeon d'un arbre à bois coloré sur un individu à bois blanc, les fibres qui partent de ces bourgeons devraient conserver leur couleur, et les nouvelles couches ligneuses qu'elles forment en présenter une semblable, ce qui n'a pas lieu : cette objection , une de celles dont on fait le plus de bruit, est aussi une de celles que l'auteur croit réfuter avec le plus de facilité ; car c'est parce qu'on n'a pas bien compris son opinion , qu'on lui a opposé cette objection; en effet, comme M. Du Petit-Thouars n'a cessé de le répéter, les fibres sorties de la base du bourgeon se nourrissent du cambium de la branche à la surface de laquelle elles se forment : or, dans le cas de la greffe des deux, sujets dont le bois est d'une couleur différente , tant que les fibres nouvelles sont plongées dans le cambium du sujet à bois coloré , elles prennent et conservent la teinte qui leur est naturelle ; lorsqu'au contraire elles se forment aux dépens du cambium du sujet à bois clair, elles prennent la teinte particulièreà ce nouveau bois; 5° enfin, si c'est le développement des bourgeons qui donne lieu à la formation du bois, comment la première couche ligneuse a-t-elle pu se former sur le jeune scion de l'année , puisque aucun des bourgeons qu'il supporte ne s'est encore développé? Selon le célèbre académicien dont nous exposons ici la théorie, au moment où un bourgeon se développe pour former un scion, les feuilles qui le composent s'éloignent les unes des autres, et laissent entre elles des espaces que l'on a nommés mérithalles. Si l'on examine à cette époque la structure intérieure du jeune scion , on verra que de la base de chaque feuille il part un faisceau de fibres dont la réunion constitue l'étui médullaire; mais, à mesure que ces feuilles se développent, il se manifeste à l'aisselle de chacune d'elles un bourgeon qui tend aussitôt à établir sa communication radicale, en déterminant la formation de fibres ligneuses. Ce sont donc celles-ci qui recouvrent graduellement l'étui médullaire , et en composent une couche continue.

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IL Théorie photogénique de M. Charles Gaudicïtaud.

Nous allons résumer ici la théorie de M. Gaudichaud, en la pré- Théorie <\* sentant sous la forme de propositions générales. Nous ferons voir M(jaudichaudensuite en quoi les idées phytogéniques de notre savant ami diffèrent de celles de Du Petil-Thouars.

M. Gaudichaud résume ainsi ses théories sur l'organogénie , et spécialement sur la composition des tiges des végétaux phanérogames, sur leur accroissement en hauteur et en largeur, etc.

1° Tout, dans les végétaux, monocotylédonés cl dicotylédones, se forme dans les embryons et dans les bourgeons.

2° Le végétal phanérogame le plus simple et le plus réduit (l'individu vasculaire) est représenté par une feuille colylédonaire (Fig. 1).

3" Une feuille cotylédonaire se compose primitivement, en outre de ses autres tissus, d'un système vasculaire qui peut être divisé en supérieur (Fig. 1, b) et inférieur (Ib. a).

U° Le système supérieur se divise à son tour en trois parties ou mérithalles , qui sont : le mérilhalle inférieur ou ligellaire (fig. 2, a), le mérilhalle moyen ou pétiolaire ( Fig. 2, /;), le mérithalle supérieur ou limbaire (Fig. 2,c).

5° Les lignesde démarcation de ces mérithalles sonl : le mésophyle qui sépare la tigeile du pétiole ; le mésophylle qui sépare le pétiole du limbe.

6° Le système descendant des embryons (Fig. 2, é) ne se développe que dans l'acte de la germination. En sorte que jusqu'à ce moment l'embryon tout entier appartient au système ascendant. La ligne qui sépare le système ascendant du système descendant est le mésocauléorhize (Fig. 2, ni).

7° Les vaisseaux des deux systèmes partent donc du même point (2. m) , et se développent en sens contraire. Ils sont alternes entre eux , ainsi que ceux des mérithalles qui changent de direction dans les mésophyles et les rnésophylles.

Ils sont aussi diversement nombreux el réticulés, selon les groupes végétaux.

8° Dans quelques cas , la radicule et la tigeile avortent en totalité

ou en parlic ; dans d'autres, ce sont le pétiole ou le limbe , ou tous les deux.

9° Dans un embryon monocotylédoné , il n'y a originairement qu'un système vasculaire mérithallien enveloppant.

10° Il y en a deux ou plusieurs dans les embryons dicotylédones ou polycotylédonés.

11° Un système vasculaire est l'ensemble des vaisseaux primitifs d'une feuille quelconque considérée comme plante distincte.

12° Les cotylédons s'associent dans les embryons dicotylédones (4, c, e) ou polycotylédonés , comme les sépales dans les calices monosépales ; comme les pétales dans les corolles monopétales ; comme les étamines dans les plantes monadelphes, diadelphes et polyadelphes ; comme les carpelles dans les ovaires composés ; enfin comme les feuilles elles-mêmes, les stipules, les bractées, etc.

Ces sortes de soudures ont lieu par les bords comme par les deux surfaces.

13° Du nombre des cotylédons, puis des feuilles , de la disposition de leurs tissus vasculaires, résultent les deux ordres principaux d'organisation des tiges phanérogames et leurs modifications diverses.

ïk° Ce qu'on a dit de l'embryon s'applique surtout au bourgeon.

15° Indépendamment du bourgeon axifère, chaque nœud vital (mésocauléorhize, mésophyte, mésophylle) peut dans les plantes vivaces donner naissance à des bourgeons axillaires.

16° Il y en a normalement un dans les embryons monocotylédonés.

17° Il y en a deux ou plusieurs dans les embryons dicotylédones, un pour chaque feuille.

18° Ces bourgeons axillaires avortent souvent dans les embryons des deux grands ordres de végétaux, les Monocolylédons et les Dicotylédons, mais rarement à l'aisselle de leurs feuilles. Leur nombre peut s'accroître par des causes accidentelles.

19° Les bourgeons axifères et axillaires représentent des scions ou rameaux à l'éla.t rudimentaire.

20° Ils sont composés d'un nombre déterminé de feuilles régulièrement disposées en spires, en verticilles.

21° Ces feuilles, selon qu'elles croissent dans la terre, dans les eaux ou dans l'air, où elles éprouvent des modifications diverses , selon leur position ou leur état particulier de développement, peuvent être dites : feuilles bulbeuses, tubéreuses, squammuleuses, primordiales, propres ou normales, terminales, écailleuses, stipulâmes, bractéales, calicinales, nectarifères , discoïdes, tunisiennes, pétaloïdes, staminales, carpellaires, ovulaircs; et ces dernières se divisent en funiculaires ou arillaires, en priminaires , secondinaires , lercinaires ou nucloïnes, quarlinaires(?), quintinaires, einbryofères et eolylédonaires.

22° Elles ne sont que les divers étals de modification d'un organe originel unique, l'individu vasculaire , ou ph y ton.

23° Elles se divisent comme les cotylédons en système inférieur et en système supérieur, et ce dernier en trois mérithalles.

24° Elles se développent de bas en haut à partir d'un point donné, et constituent le système ascendant des végétaux, système caractérisé par la présence de vaisseaux particuliers , au nombre desquels sont des trachées (les véritables trachées ne se rencontrent que dans le système ascendant).

25° L'accroissement des mérithalles est simultané et régulier dans quelques cas, isolé et très irrégulier dans d'autres.

26° Toutes les parties de la feuille peuvent subir les modiiieations exprimées au paragraphe 7.

27° De la base du système ascendant ou aérien de chaque feuille , part un système descendant ou terrestre qui se distingue par des vaisseaux tubuleux, qui tous sont plus ou moins dérouiables, naturellement ou par déchirement, mais qui ne sont pas des trachées.

28° Chaque espèce de feuille a son système descendant propre, sa racine.

29° Ce système descendant, dont l'abondance ou la rareté dépendent des corps appcndieulaires d'où ils proviennent, glisse dansdes voies particulières (par exemple, entre l'écorce et le !><>is dis végétaux déjà formés), et contribue pour une grande partie à la formation des couches ligueuses du bois et fibreuses de l'écoree, ou autrement dit, à L'accroissement en épaisseur du tronc des végétaux dicotylédones vivacesetde leurs racines.

30° D'après cela, une tige ligneuse de dicotylédone est formée de feuilles régulièrement ou irrégulièrement opposées, et situées les unes au dessus des autres (d'où l'accroissement en hauteur), dont les mérithalles inférieurs ou tigellaires persislans et plus ou moins développés sont successivement couverts par les tissus radiculaires ou descendans des feuilles de tous les verticilles supérieurs , soit de l'année , soit des années subséquentes , et par des couches également successives de tissu cellulaire, d'où l'accroissement en largeur des tiges, et en épaisseur des couches concentriques.

31° Les tiges ligneuses des Monocotylédons sont, à peu de chose près, comme celles des Dicotylédons, et elles s'accroissent de la même manière, c'est à dire par un système ascendant, par un système descendant et par un développement utriculaire excentrique improprement nommé rayonnement médullaire.

32° Un embryon monocotylédoné n'a primitivement qu'un système vasculaire enveloppant , parce qu'alors il n'est formé que d'une seule feuille rudimentaire roulée. Au centre de cette première feuille, centre uniquement formé de tissu cellulaire naissant, il s'en développe bientôt une seconde, puis une troisième, et enfin un nombre déterminé, normal pour chaque espèce végétale.

33° De la base de la première feuille part une radicule ou racine colylédonaire (2, e).

oh° De la base de la seconde feuille, base indiquée dans le tissu cellulaire naissant par des points sphéroïdes transparens, fluides ou gélatineux, et qui sont en rapport avec les nervures de la feuille, partent obliquement, de haut en bas et du centre vers la circonférence, des sortes de tubes vermiculés, dichotomes d'abord, puis rameux, à rameaux généralement sinueux, anastomosés, qui vont sortir au dessous du pétiole de la première feuille, entre les vaisseaux de son mérithallc tigellaire, et descendent ainsi, extérieurement et parallèlement à ces vaisseaux, jusque dans la racine. Les vaisseaux descendans de la troisième feuille s'agencent avec ceux de la seconde, comme ceux-ci l'ont fait avec les vaisseaux de la première, et ainsi de suite.

35° Ces vaisseaux tubulcux ou radiculaires ne descendent pas loujours aussi régulièrement jusqu'à la racine. 11 arrive souvent,

surtout dans les tiges articulées, creuses, et à mérithalles ordinairement très développés, que, rencontrant sur certains points des voies plus humides ou plus convenablement préparées, elles se détournent de leur route naturelle pour se porter, en tout ou en partie, tantôt à la circonférence des tiges pour former des faisceaux ligneux particuliers ou des racines (3,/", f), tantôt vers le centre pour former des articulations, des diaphragmes, des cloisons.

36° Comme dans les Monocotylédons , le mérithalle tigellaire ou inférieur de la feuille est généralement très réduit ou manque totalement, les vaisseaux du système descendant ou radiculaire des feuilles supérieures se croisent immédiatement avec ceux du système ascendant des feuilles inférieures ; d'où résultent ces lacis inextricables offerts par presque toutes les tiges des grandes Monocotylédones ligneuses dans leur coupe verticale.

A l'aide des principes dont je viens de donner le résumé , M. Gaudichaud explique à sa manière tous les phénomènes de l'organographie et de la physiologie végétale.

Celle théorie , comme il est facile de le reconnaître, a une très grande analogie avec celle de Delahire et de Du Petit-Thouars. En effet, c'est au développement des bourgeons que M. Gaudichaud attribue la formation des fibres et des couches ligneuses, et par conséquent l'accroissement en épaisseur de la tige dans les végétaux 'monocotylédones comme dans les végétaux dicotylédonés. Mais ce qui distingue spécialement sa théorie, c'est qu'il admet deux systèmes différons de vaisseaux : 1° Le sys~ terne ascendant , qui se compose de trachées et de tous les vaisseaux qui forment le canal médullaire. C'est par son développement qu'a lieu l'accroissement en hauteur de la tige ; 2° le système desrendant formé de tous les vaisseaux rayés, ponelués, ou tubes ligneux qui descendent de la base des bourgeons, et donnent naissance aux couches ligneuses et aux feuillets vaseulaires de l'écorce.

Les objections que nous avons faites au système de Du Petit- Thouars subsistent toutes contre celui de M. Gaudichaud. Cepen dant nous ne saurions dissimuler (pie quand on voit les prép&~ rations et les observations nombreuses que ce savant a faites, on se

scnl ébranlé par sa conviction. Mais comme la plupart des faits sur lesquelsil s'appuiepeuvent aussi bien être expliqués dans une hypothèse entièrement opposée, on reste dans le doute et l'incertitude. C'est justement ce qui nous arrive; notre conviction n'est pas assez intime pour nous porter à adopter cette théorie ; mais cependant nous convenons que, telle qu'elle a été modifiée par 31. Gaudichaud , elle apparaît avec une force qu'elle n'avait point encore. Les faits nombreux que ce savant infatigable vient de recueillir dans ses nouveaux voyages viendront sans doute corroborer sa théorie et en faire disparaître les pointsdouteux qui ont pu en empocher l'adoption générale. Pour notre part, nous désirons ardemment que par leur publication 31. Gaudichaud nous mette à même de nous inscrire parmi les partisans de sa théorie photogénique.

Les deux théories dont nous venons de faire l'exposition ne peuvent donc pas être adoptées dans leur entier , comme donnant une explication rigoureuse de tous les phénomènes de l'accroissement en diamètre dans les végétaux dicolylédons. En effet, celle de Duhamel est essentiellement fondée sur la transformation annuelle du liber en aubier, et sa régénération au moyen de la couche de cambium. L'expérience par laquelle ce célèbre physicien dit qu'ayant fait passer un fil d'argent dans le liber, il l'a retrouvé l'année suivante dans l'aubier, est tout à fait inexacte. En effet, tous ceux qui après Duhamel ont cherché à la répéter n'ont pu obtenir le même résultat; et lorsque le fil d'argent avait été réellement passé à travers le liber, on l'a toujours retrouvé dans cet organe, et non dans l'aubier. Cette théorie ne saurait être défendue aujourd'hui. Présentons-en une autre qui nous paraît réunir en sa faveur bien des probabilités.

3° La formation annuelle des couches ligneuses est duc au cambium , qui , chaque année , fournit les matériaux d'une nouvelle couche de l'aubier, et d'une nouvelle couche du liber.

Grew peut être considéré comme ayant le premier émis celle idée , bien qu'elle ne soit nettement formulée dans aucune partie de son excellent ouvrage. 31ais quand on le médite avec soin , on voit que c'élait là le fond de sa pensée.

ACCROISSEMENT DE LA TIfiE. 173

Celte opinion est celle qu'en dernier lieu avaient professée MM. Kieser et de Mirbel, et que ce dernier savant a brièvement fait connaître dans une note publiée en 1816 dans le Bulletin des Sciences de la société pliilomatique.

Bien que cette théorie soit comme on voit fort ancienne, elle a Théorie de

1 , (irew, elc.

été néanmoins mal comprise et mal exposée dans tous les ouvrages subséquens ; et beaucoup d'auteurs ont fait dire à M. de Mirbel, par exemple, toute autre chose que ce qu'il a dit et écrit. Les belles planches que l'auteur a publiées depuis celle époque sur l'origine du bois et du liber ont de nouveau rappelé l'attention des phytotomislcs sur celle noie succincte.

Le liber, que l'on avait pendant long-temps considéré comme M^a™ du l'organe le plus essentiel de la végétation, comme celui qui opérait chaque année l'augmentation en diamètre du tronc des arbes dicolylédons , ne remplissant pas le rôle qu'on lui avait assigné, on doit chercher une autre explication des phénomènes de l'accroissement en diamètre. Si l'on examine une jeune branche à l'époque de la végétation , c'est à dire quand la sève circule abondamment dans toutes les parties du végétal , voici ce que l'on observe : Entre le liber et l'aubier, on trouve une couche d'un fluide d'abord clair et limpide , qui peu à peu s'épaissit et prend de la consistance ; ce fluide , ou le cambium, est formé par la sève, descendante, mélangée à une partie des sucs propres des végétaux. Telle était l'opinion généralement admise par tous les physiologistes, depuis Grcw et Duhamel, sur la nature du cambium, et telle est celle qu'on avait encore prêtée à M. de Mirbel. Cependant, dès 1816, il avait émis une opinion tout à fait cou- C'est un tissu

. . , naissant.

traire sur ce point important. Pour lui , en effet , le cambium n est point un liquide qui s'épanche entre le bois et l'écorce, c'est un véritable tissu qui naît à la fois de ces deux parties de la lige. Il se forme , dit-il, entre le liber et le bois une couche qui esl la continuation du liber. Celle couche régénératrice a reçu le nom de cambium. Le cambium n'est donc point une liqueur qui vienne d'un endroit ou d'un autre: c'est un tissu 1res jeune qui continue h; tissu plus ancien. Il est nourri et développé à deux époques de l'année, entre le bois et l'écorce, au printemps ci en automne. Son organisation paraît identique dans tous ses points; cependant

17/l ACCROISSEMENT DE LA TIGE.

la partie qui touche à l'aubier se change insensiblement en bois, et celle qui touche au liber se change insensiblement en liber. Cette transformation est perceptible à l'œil de l'observateur.

Ainsi donc l'aubier n'est pas formé par le liber, qui s'épaissit et prend plus de consistance , mais par le cambium , qui chaque année fournit les matériaux nécessaires à la formation d'une couche d'aubier et d'une couche de liber, toutes deux distinctes l'une de l'autre. Lorsque Duhamel a retrouvé dans l'aubier le fil d'argent qu'il avait cru voir engagé dans le liber, c'est que ce fil avait été passé à travers la couche organique du cambium.

Il suit également de là que , chaque année , le liber s'accroît en épaisseur par sa face interne. En effet, elle produit , comme celle de l'aubier, une couche d'un tissu d'abord à] peine organisé , qui petit à petit acquiert tous les caractères des feuillets du liber. C'est pour celte raison que cet organe se trouve formé de plusieurs lames ou feuillets , réunis les uns aux autres par une couche excessivement mince de tissu cellulaire.

Ainsi donc , pour résumer cette théorie , il se forme chaque année dans le tronc des arbres dicotylédons une nouvelle couche ligneuse et une nouvelle couche d'écorce. Ces nouvelles couches sont une production de l'aubier et du liber qui s'organise et se solidifie. L'aubier formé l'année précédente acquiert plus de densité et se change en bois. Mais le liber n'éprouve aucune transformation ; seulement il se répare et s'accroît par sa face interne au moyen du cambium, et forme successivement de nouveaux feuillets.

C'est par ce mécanisme qu'a lieu , selon M. de Mirbel , l'accroissement en épaisseur des tiges des Dicotylédons.

Nous adoptons entièrement celle théorie de l'accroissement en diamètre du tronc des végétaux dicotylédons. Cependant nous croyons devoir la modifier en un point. Nous admettons que les nouvelles couches qui se forment sont une production , une sorte d'extension de la face externe de l'aubier et de la face interne du liber. Mais nous ne saurions donner le nom de cambium à ce tissu de nouvelle formation. Pour nous, le cambium est toujours ce fluide nutritif , produit de la sève élaborée , qui s'épanche au printemps et en automne entre le bois et l'écorce. Mais nous n'admettons

pas pour cela que ce soil lui qui se transforme , d'une pari , eu une nouvelle couche d'aubier, d'aulre part, en une nouvelle couche de liber. Le canibium est le fluide essentiellement nourricier du végétal , comme le sang pour les animaux. Mais, de même que ce dernier fluide ne se transforme ni en muscles , ni en tissu cellulaire, ni en graisse, en un mot en aucun des élémens organi quesdes animaux, mais que seulement il fournit à chacun de ces organes les matériaux propres à leur développement, à leur entretien , de même aussi nous pensons que le cambium , dont on ne peut nier la similitude avec le sang des animaux , fournil à la fois et à l'aubier et au liber, dont il baigne les surfaces libres , les principes , les alimens nécessaires à leur développement. Il ne devient pas tissu cellulaire ni tissu vasculaire; mais ces tissus déjà existans y puisent les principes au moyen desquels ils se multiplient et s'accroissent.

L'observation confirme d'ailleurs pleinement la nouvelle théorie que nous émettons ici. En effet, que l'on examine attentivement une jeune branche d'un arbre , quand , au printemps , l'afflux du cambium; en détermine l'accroissement en diamètre. On verra que la surface externe de l'aubier et la surface interne de l'écorce sont en quelque sorte dans un état de turgescence. Elles sont recouvertes chacune d'unecouchc plus ou moins épaisse d'un tissu cellulaire à l'état naissant, abreuvée d'une quantité de sucs. Ce ii>sn de nouvelle formation, semblable à cette couche de bourgeons charnus qui s'élèvent de la surface d'une plaie tendant à se eieutriser, est non seulement adhérent aux deux surfaces sur lesquelles on le voit, mais en est évidemment une production, une vraie continuation.

C'est , en effet , le tissu de l'aubier et du liber qui, recevant alors une plus giande nourriture, produit à sa surface ce nouveau lissu. Ce mode de multiplication ou de formation d'un nouveau tissu cellulaire entre tout à fait dans le mode de développement auquel M. deMirbel, dans son Mémoire sur l'anatomie du rharchantia, a donné le nom de développement extra-uiriculaire.

Si c'était le cambiun qui s'organisât chaque année, au printemps, en nouvelles conclus ligneuses et corticales , il devraH nécessairement former entré le bois et l'écorce une masse continue.

176 [ssKMKïrr r>r la tige.

qui réunirait, souderait même ees deux parties de la branche : c'est cependant ce qui n'a pas lieu. A aucune époque de l'année, ainsi que tout le monde le sait . l'éeoroe ne se détache plus facilement de la surface dm bois qu'au printemps et en automne, c'est à dire au moment où se forment les couches ligneuses. Loin d'être une masse continue interposée entre ces deux parties de la branche, le nouveau tissu cellulaire forme deux couches qui n'ont ensemble aucune connexion.

De ce qui précède, nous pouvons, je crois, tirer cette conséquence, que l'accroissement en épaisseur de la tige des arbres dicotvledons provient de nouvelles couches que la surface externe de l'aubier et la surface interne du liber produisent, et dont le cambium leur fournit les matériaux.

M. Dutrochet a émis, sur l'accroissement en épaisseur, une opinion que nous sommes loin de partager, mais que néanmoins nous croyons devoir faire connaître ici. Les couches ligneuses de nouvelle formation, dit ce savant, qui se développent chaque année, sont séparées des anciennes par une couche mince de medulle ou tissu utriculaire. Ces couches de médulle, qui isolent les couches ligneuses les unes des autres, ne sont pas toujours faciles à aperr. mais elles sont très visibles dans quelques arbres, dans le rhu* typhinum par exemple, où leur couleur plus foncée les fait distinguer au premier coup d'œil des couches de bois qui sont plus claires. Au printemps, toujours selon AI. Dutrochet, l'accroissement en épaisseur commence par la formation de cette couche mince de tissu cellulaire ou de medulle. Bientôt, par sa propriété de donner naissance a des fibres longitudinales, cette couche de moelle produit des vaisseaux qui l'environnent et constituent ainsi une sorte de canal médullaire, destiné à devenir plus tard la nouvelle couche ligneuse.

Mais cette théorie ingénieuse ne saurait être adoptée. Nous avons déjà, en exposant la structure des couches ligneuses, fait voir que jamais il n'existait entre elles aucune couche, quelque mince qu'on la suppose, de tissu utriculaire ou de médulle. L'anatomie soiguee que nous avons faite de la tige durhu* typhinum lui-même nous a înoniie qu'elle en était également dépourvue. La théorie fondée sur l'existence de cette couche de medulle doit

ROISSEMENT EN LARGEUR.

dune s'écrouler, puisque l'organe que l'on considère eomme p nteor n'existe pas. Et d'ailleurs, quand la moelle donne naissance à des vaisseaux pour eu constituer un canal médull a - i ais-

seaux sont en grande partie des trachées. Or ces trachées nVxistent jamais dans aucune des craches ligueuses qui se torment la première année.

§ 2. Accroissement en largeur.

Pour terminer ici tout ce qui a rapport à l'accroissement en Ae diamètre de la tige dans l»rs végétaux dicotylédones, il nous reste à faire connaître le résultat des observations publiées par M. Datrochet [Me'm. du Muséum , vol. vn et vin . Pendant long-temps on n'avait généralement admis l'accroissement en diamètre que comme résultant des nouvelles couches qui s'ajoutent chaque année entre l'aubier et l'écorce. Cependant , des 1 M. de Mii bel avait dit, dans sa note insérée dans le Bulletin des Science* de la Société philomatique, que le système cortical croît en largeur par le développement successif de tissu cellulaire alongé et de tissu cellulaire régulier : d'où il rearite qu'elle devient plus ample dans toutes ses parties. Depuis lors. KL Dutrochet a prouvé, l'un des premiers, que les couches ligneuses s'accroissent également en diamètre en deux a as, savoir : i° en épaisseur, par la formation de nouvelles couches entre l'écorce et l'aubier; î!° en largeur, par le développement latéral de la nouvelle couche et la formation de nouveaux faisceaux de fibres. Cet accroisseanent, dans le sens de l'épaisseur et de la largeur, a lieu également dans les racines et dans les liges. Mais nous devons faire remarquer que le professeur Link, dans son Anatomie des plantes, et plus tard dans sa Philosophie botanique, a également établi que la tige - —ait non seulement ssoa centre et sa

périphérie, mais encore tau ralenient par la multiplicatiou des faisceanx vascalaîres. [Vojes Link, Grundl. d. Anat. f. d. Pfl., p. 146, t.:>>, 60.)

sur la tige de la clé-mati

faits BCOaDJteU ni. lit TcfrmsudmmÊÈUk

tréaùté d'une jea ae de » stomatite, en trrare qu'elle -

178 ACCROISSEMENT T)E LA TTGE.

compose de six faisceaux de libres longitudinales, sépares les uns des autres par des rayons ou espaces médullaires assez larges. Peu à peu, et par les progrès de la végétation, il se forme au centre de chaque espace médullaire un nouveau faisceau de fibres longitudinales qui acquiert bientôt le même volume que les faisceaux. primitifs; en sorle qu'à la fin de la première année la tige se trouve composée de douze faisceaux de fibres séparés par autant de rayons médullaires.

Pendant la seconde année, chacun des six faisceaux primitifs se divise en trois par la production médiane d'un nouveau faisceau de fibres longitudinales séparé des deux autres, au milieu desquels il s'est développé , par deux rayons médullaires incomplets, qui n'atteignent pas jusqu'à la moelle centrale; d'un autre côté, les six autres faisceaux secondaires de la première année se divisent chacun en deux par la formation médiane d'un nouveau rayon médullaire incomplet : d'où il résulte qu'à la fin de la seconde année il y a trente faisceaux de fibres, distingués les uns des autres par autant de rayons ou espaces médullaires, dont douze seulement , savoir, ceux qui existaient à la fin de la première année, sont seuls complets, et établissent une communication directe entre la médulle externe et l'interne.

Pour peu qu'on réfléchisse avec quelque attention à la manière dont les faisceaux de fibres longitudinales se sont multipliés, on verra que l'accroissement s'est fait latéralement. En effet, la production médiane de nouveaux faisceaux au centre des rayons médullaires , ou celle de nouveaux rayons médullaires au centre des faisceaux de fibres, a dû nécessairement dilater latéralement, et par conséquent augmenter la largeur de la couche circulaire dans laquelle ce développement s'est opéré. Or, c'est cette dilatation latérale qui n'avait point encore été aperçue avant MM. deMirbel, Link et Dulrochei , dont nous faisons connaître ici les résultats. Dans la vigne. Celle augmentation de l'épaisseur de la lige par la division et la multiplication de ses faisceaux vasculaires est extrêmement remarquable et curieuse dans la vigne. Dans une jeune branche, les faisceaux vasculaires y sont fort distincts les uns des autres , séparés par des rayons médullaires très marqués. Petit à petit, au milieu de chaque faisceau se montre une ligne de tissu cellulaire

rempli de granulations vertes et parallèle aux rayons médullaires. Cette ligne n'occupe d'abord qu'une faible étendue du faisceau ligneux ; mais elle finit par s'alonger de proche en proehe, et au bout de peu de temps le faisceau se trouve séparé en deux faisceaux distincts par une lame verticale de tissu cellulaire, qui perd graduellement ses granulations vertes et ne peut plus être distinguée des autres rayons médullaires. Ainsi, au bout de peu de temps , le nombre des faisceaux vasculaires se trouve doublé, et chacun des nouveaux faisceaux qui résultent de celte duplicature ayant au moins la même largeur que eeux dont ils proviennent, le diamètre de la tige doit se trouver doublé.

L'accroissement en largeur s'arrête dans les parties, dès l'instant qu'elles se sont solidifiées. Ainsi il n'a plus lieu dans les couches ligneuses; mais il se continue dans l'écorce, et c'est ainsi qu'elle permet l'accroissement en épaisseur des couches ligneuses.

L'accroissement en largeur a également lieu dans les racines , , ï] s,e fait aussi

J a * dansles racines.

ainsi que nous l'avons déjà annoncé. Mais dans cet organe il commence toujours par la production médiane de nouveaux rayons médullaires au centre des faisceaux de fibres. Plus tard, ces nouveaux espaces médullaires donnent eux-mêmes naissance à d'autres agglomérations des fibres.

D'après ce qui précède , on voit que les élémens organiques des végétaux ont une tendance naturelle à la production médiane. Ainsi , les faisceaux: de fibres tendent à produire dans leur partie moyenne de nouveaux rayons médullaires ; d'un autre côté, les layons médullaires tendent à produire de nouveaux faisceaux de fibres longitudinales.

§ III. Accroissement en hauteur.

A l'époque de la germination, la radicule s'enfonce dansla terre, Accroissement

110 /en hauteur.

tandis que le caudex ascendant sélève vers le ciel. La partie ligneuse et la partie corticale se séparent et s'isolent avec les caractères qui leur sont propres. Vers l'automne, quand elles sont organisées en aubier et en liber, leur accroissement s'arrête. Mais la jeune tige esl couverte de bourgeons qui se sont formés à l'aisselle de ses feuilles. Quand au retour du printemps la végétation

recommence , le tissu végétal est gorgé de fluides nourriciers qui vivifient les bourgeons. Celui qui termine la Lige à son sommet se développe, s'alonge , et donne naissance à une jeune branche ou scion qui se compose , comme la lige de l'année précédente, d'un étui médullaire , d'une couche ligneuse et d'une couche d'écorce ; mais en même temps cette lige de l'année précé- , dente s'est augmentée, et d'une nouvelle couche déjeune bois qui s'est ajoutée à l'extérieur de celle qui existait déjà , et d'une nouvelle couche d'écorce à la face interne de celle formée l'année précédente. Chaque année un nouveau bourgeon terminal , en se développant, donne naissance à un nouveau scion qui augmente ainsi successivement la hauteur de la tige. Le imnc se Le tronc se trouve donc formé par une suite de cônes très alon- Ses'aiongés em- gés , dont le sommet est en haut , cl qui sont superposés les uns dausfes autres, aux autres. Mais le sommet du cône le plus intérieur s'arrête à la base de la seconde pousse, et ainsi successivement ; en sorie que ce n'est qu'à la base du tronc que le nombre des couches ligneuses correspond au nombre des années delà plante. Ainsi, par exemple, une tige de dix ans offrira à sa base dix couches ligneuses. Elle n'en présentera que neuf, si on la coupe à la hauteur de la seconde pousse, que huit à la troisième, et enfin qu'une seule vers son sommet. C'est pour cette raison que le tronc des arbres dicotylédons est plus ou moins conique , le nombre de ses couches ligneuses étant graduellement plus considérable , à mesure que l'on descend du sommet vers la base.

Il est des arbres sur lesquels ce développement en hauteur est des plus manifestes : dans les pins et les sapins, par exemple. Au bout de la première année, on voit au sommet de la tige un bourgeon conique, d'où part un verlicille déjeunes rameaux, au centre desquels en est un qui s'élève verticalement; c'est lui qui est destiné à continuer la tige. A la fin de la seconde année, de son sommet part également un semblable bourgeon qui présentera les mêmes phénomènes dans son développement. Ainsi l'on peut connaître dans ces arbres le nombre de leurs années par le nombre des verticilles de rameaux qu'ils présentent sur leur lige.

§ IV. Accroissement de la tige des Monocotylédonès .

Jusqu'à présent presque tous les auteurs qui ont parlé du mode Accroissement de formation primitive et du développement de la tige ligneuse des monocoryicdoarbres monocotylédonès nous paraissent avoir commis une erreur n grave. Tous, en effet, affirment qu'un palmier, par exemple, qui se développe par suite de la germination d'une graine, n'a d'abord pas de lige , et que cet organe se forme à la fin de la première année par suite de la soudure de la base du petit nombre de feuilles qui résultent de l'évolution de la gemmule. Duhamel me paraît être le premier qui ait émis cette opinion ; les observations que j'ai faites me portent à la croire erronée. Le palmier qui commence à se développer a bien réellement une tige dès la première année, et cette tige n'est pas formée par la soudure de la base des feuilles qui persisteraient, et qui, réunies et soudées ensemble, constitueraient une sorte d'anneau, base de tous ceux dont le développement successif doit former le stipe. En examinant un jeune palmier pendant la première année de sa végétation, j'ai reconnu qu'il offrait les organes suivans : 1° Une tige ; 2° des fibres radicales ; 3° des feuilles.

La tige se présente sous la forme d'un corps charnu, cylindri- Mode de (orque, très court, arrondi à son extrémité inférieure, qui est nue et n'a '°n tronquée. De son tiers inférieur naissent un assez grand nombre de libres radicales cylindriques et ramifiées. Dans ses deux tiers supérieurs, elle donne naissance à de larges écailles redressées, terminées en pointe à leur sommet, puis à cinq ou six feuilles longuement péliolées, ayant leur pétiole élargi cl membraneux à sa partie inférieure, quiestsemi-amplexicaulcLesécaillesextéricuies et inférieures dont nous venons de parler sonl bien évidemment des feuilles rudimcnlaires. La partie centrale et terminale de la tige est occupée par une longue gaine coupée obliquement à son sommet, de laquelle sortent deux feuilles. Enfin, dans l'intérieur de cette gatne, el entre les Ikiscs des deux feuilles qu'elle entoure, se trouve un bourgeon terminal trèsalongé, destiné au développement ascensionnel qui aura lieu l'année suivante.

Il y a doue iei bien évidemment une tige de laquelle nais-

La tige existe sent les fibres radicales', les écailles , les feuilles et le bour-

primitivement, , ■ - . . ...

comme dans les geon terminal. Cette tige offre la même organisation que celle des autres plantes monocotylédonées , seulement elle est beaucoup plus courte. Elle n'est pas soumise à cette clou galion ascendante que détermine le développement de la gemmule ou premier bourgeon de la jeune plante, non seulement dans les plantes dicotylédonées, mais encore dans les plantes monocotylédonées à liges herbacées. Ainsi , sous ce rapport , il n'y a aucune distinction essentielle entre le jeune monocotylédoné destiné plus tard à offrir un slipe ou lige ligneuse et celui qui ne présentera qu'une tige herbacée. C'est donc à tort que tous les pliytotomistes ont dit jusqu'à présent que la tige ligneuse des Palmiers et autres Monocotylédonés était formée par les bases des feuilles , qui en se soudant constituaient une sorte d'anneau.

Accroissement A la fin de la première année, la tige monocotylédoné destinée à en hauteur. devenir ligneuse est très courte et comme charnue. De sa partie inférieure naissent les fibres radicales. Ses parties latérales et extérieures sont recouvertes par le petit nombre de feuilles et d'écailles qui se sont développées. Son sommet est occupé par un bourgeon terminal. Celui-ci, l'année suivante, se développe de la même manière , c'est à dire excessivement peu en hauteur. Les feuilles de la première année sont rejetées plus en dehors par l'accroissement excentrique delà portion de tige qui les supporte. Il y a donc ici, comme dans toutes les autres tiges, simultanément développement en épaisseur et développement en hauteur.

L'axe du jeune bourgeon, sur lequel les feuilles rudimenlaires qui le composent étaient attachées, étant la continuation delà lige de l'année précédente, c'est par le moyen de ces as.es successifs, qui sont ainsi la suite les uns des autres, qu'a lieu l'accroissement en hauteur. Et comme chacun de ces axes est très court , environné de tous côtés par un certain nombre de feuilles qui finissent par se détacher, ils forment en quelque sorte autant d'anneaux superposés, de telle manière que la tige semble constituée par une suite de disques empilés les uns sur les autres. Mais, en examinant avec plus d'attention les cicatrices laissées par les feuilles sur la lige au moment où elles sont tombées, on reconnaît qu'elles ne constituent pas des anneaux , mais des lignes spirales et en-

DES MONOCOTYLÉDONS. 183

roulées, disposition qui est celle des feuilles dans les plantes nionocotylédonées , comme dans les plantes dicotylédonées.

Cet accroissement en hauteur est ordinairement très lent dans la plupart des Monocolylédonés , et particulièrement dans la famille des Palmiers. On le conçoit très bien quand on songe à la brièveté de l'axe ou support des feuilles. Aussi la plupart des Palmiers exigent-ils une longue suite d'années pour que Leur slipe acquière une certaine hauteur, et quelques uns même, comme le chamœrops humilis, ont-ils une lige qui reste constamment à l'état rudimenlaire , excepté dans quelques cas rares où elle acquiert une hauteur plus ou moins considérable.

D'autresfois, au contraire, la tige ligneuse des Monocotylédonés s'accroît avec assez de rapidité, comme dans certains dracœna par exemple. C'est qu'alors l'axe central du bourgeon offre une élongation plus considérable, et qui le rapproche sous ce rapport de la tige herbacée des autres Monocotylédonés.

De ce que nous avons dit précédemment, il résulte que si on Effets de i*avient à enlever le bourgeon terminal d'un palmier , non seule- geontènrinSf ment on arrête son accroissement en hauteur, mais le plus souvent on le tue, parce qu'on en retranche la seule partie véritablement végétante. C'est ce qui arrive en effet, comme chacun sait, pour ceux de ces palmiers dont on mange le bourgeon terminal sous le nom de chou-palmiste. L'arbre péril dès qu'on l'en a retranché. Cependant il arrive quelquefois que celle ablation de l'organe végétant d'une lige ligneuse de monoeolylédone n'est pas suivie de la mort de l'individu. 'Dans les draccena, par exemple, l'enlèvement du bourgeon terminal amène ordinairement l'apparition et le développement de quelques bourgeons adventifs, qui finissent par former des branches destinées à remplacer la tige principale qui cesse de croître en hauteur. Oit sait en ellei que les plantes monocotylédonés, tout en différant, pour la plupart, des piaules à deux cotylédons, parce qu'elles n'offrent point de bourgeons latéraux à l'aisselle de leurs feuilles, bourgeons destinés à donner naissance à des rameaux, jouissent cependant de la propriété de pouvoir dans certains cas former des bourgeons accidentels ou adventifs, donl le développement produit des ramifications. C'est ainsi (pie se forment les branches dans l<s draeama,

186 ACCROISSEMENT DE t'A TIGE.

et probablement dans les antres monocotylédonés dont on a retranché la tête ; c'est ainsi également que quelques slipes de Monocotylédonés sont naturellement rameux, comme ceux du palmier Doum de la ïhébaïde (cucifera thebaica), de plusieurs espèces d'yucca et de dracœna.

L'accroissement en diamètre du slipe d'une monocotylédone ne peut avoir lieu que tant que la portion déjà existante ne s'est pas encore complètement solidifiée. De nouvelles fibres vasculaires peuvent se développer au milieu du tissu utriculaire qui constitue la masse de la tige, et se rendre successivement par sa partie centrale dans les feuilles dont se compose le bourgeon terminal. Les fibres plus anciennes, rejetées vers l'extérieur du stipe par ce développement incessant de fibres nouvelles dans le centre, se pressent fortement les unes contre les autres et finissent par acquérir la solidité du bois, tandis que les intérieures sont encore molles et herbacées. Dès que les fibres extérieures de la tige sont devenues ligneuses, l'accroissement en diamètre est presque complètement arrêté , et la lignification gagne de proche en proche et par un mouvement centripète les fibres les plus intérieures. Il résulte de là qu'une tige de monocotylédone n'a pendant long-temps de fibres lignifiées qu'à sa partie extérieure , où elles forment en se soudant une sorte de cylindre creux, dont l'intérieur est rempli par des fibres encore distinctes et séparées les unes des autres par du tissu utriculaire. Mais par la suite elle finit par former une seule masse ligneuse, dont la partie externe conserve néanmoins toujours une plus grande solidité. C'est ce que montre la lige de la plupart des Palmiers ou autres Monocotylédonés ligneuses.

Lorsqu'une lige de monocotylédone ligneuse cesse de s'accroître en hauteur par suite de la résection du bourgeon terminal, et qu'il se développe une ou deux branches par l'apparition et l'évolution de quelques bourgeons adventifs, il se passe un changement très remarquable dans le mode d'accroissement en épaisseur de la tige. Ce n'est plus par l'intérieur que se fait cette augmentation de volume, mais par la partie extérieure et par un mode qui tient en quelque sorte le milieu entre celui des Monocotylédonés et celui des Dicotylédones, quoiqu'il se rapproche beaucoup plus du premier.

DES MONOGOTYLÉDONS. 185

C'csl du moins ce que j'ai observé dans un draeœnà marginatù, qui, par suite de la mort du bourgeon terminal et de sa résection, avait poussé deux branches qui bifurquaient l'ancienne lige immédiatement au dessous du point où elle avait été coupée.

Les bourgeons adventifs se développent clans la couche celluleuse et extérieure de la tige, dans celle qui représente l'enveloppe herbacée de l'écorce des arbres dicotylédones. Par suite du mouvement vital suscité dans celte partie par l'évolution des nouveaux bourgeons auxquels elle a donné naissance, la nutrition y devient plus active, les sucs séveux y affluent, et c'est alors dans celte partie que se forment les fibres ou faisceaux vasculaires qui se rendent aux nouveaux bourgeons et aux rameaux qu'ils produisent. Il résulte de là qu'à mesure que ces deux nouveaux rameaux se développaient, la lige ancienne s'accroissait en diamètre, par la formation de nouvelles fibres et de nouvelles ulricules à sa partie externe. Car la partie déjà développée au moment où le bourgeon terminal a été enlevé, n'éprouve plus d'augmentation , mais néanmoins continue à rester vivante. C'est dans la couche celluleusc extérieure que l'accroissement a lieu, et par conséquent contrairement à ce qui se passe dans le développement normal du stipe. Néanmoins la partie ainsi nouvellement formée suit dans son accroissement les lois ordinaires aux Monocotylédonées, et c'est à la partie la plus intérieure, c'est à dire à celle qui est en contact avec la tige ancienne, que s'ajoutent les fibres les plus récemment formées.

Si nous comparons d'une manière générale l'accroissement en comparaison

diamètre de la lige des arbres dicotylédons avec celui des monoco- ment de la tige . i f y vi •■•«.. . , dans les Monoco-

fylédons, nous verrons qu il ne diffère pas moins que leur structure tyiédonés et les anatomique. En effet, dans les dicotylédons il y a deux systèmes DlC0li L 0llts" distincts : le système central, formé de l'étui médullaire et des couches ligneuses, et le système cortical, qui se compose de l'écorce. Ces deux systèmes s'accroissent séparément , en sorte qu'il y a deux surfaces d'accroissement dans cette classe de végétaux. Le système central s'accroît par les nouvelles couches qui s'ajoutent à s;i surface externe, et le système cortical s'accroît par sa face init-rne.

Dans les végétaux moiiocoiylédonés, au contraire, il n'y a qu'une

seule surface d'accroissement , et par conséquent qu'un seul système. M. Thém. Lestiboudois , professeur de botanique à Lille, remarquant que, dans ce système unique qui forme la lige des Monocolylédons , l'accroissement se fait par la partie interne , en tire cette conclusion que ce système est le cortical , et que le central manque : d'où il suit, selon lui, que le slipedes Palmiers est organisé comme l'écorce desDicotylédons. Nous n'avons pas besoin de réfuter celte opinion, plus ingénieuse que basée sur une observation rigoureuse des faits.

De ces diverses considérations on doit tirer celte première observation , c'est que le stipe des Palmiers et des autres arbres monocotylédonés ligneux diffère essentiellement, et par son organisation et par son mode de développement , du tronc des végétaux dicotylédones. Si même on pousse plus loin celle observation , on verra que le stipe diffère tellement du tronc par son origine première et son mode de développement, qu'il n'est point étonnant que son organisation intérieure , qui n'est que le résultat de ce mode de développement , offre avec la tige ligneuse des arbres à deux cotylédons des différences aussi tranchées. Le siipe a la Mais le stipe , ainsi que nous l'avons vu précédemment, n'offre STSue^ialSê pas une organisation spéciale qui le distingue essentiellement de MonoCcéoetyiédo- la liSe herbacée des autres plantes monocotylédonées. Il n'a de dif- '" s férent que son mode d'accroissement et que la lenteur avec laquelle

il s'est développé , par suite du défaut d'élongation de la tigelle embryonnaire qui lui a donné naissance. Encore trouvons-nous, parmi les Monocotylédonés herbacés, des liges qui, par leur mode de formation , sont tout à fait analogues , identiques même avec celle des palmiers. Ainsi, qu'est-ce que la tige souterraine, vulgairement nommée racine dans la plupart des espèces du genre iris? C'est un corps charnu, offrant quelques fibres longitudinales intérieurement, et présentant à sa surface externe des cicatrices ou des écailles. Or , si nous en suivons le développement , nous verrons qu'elle doit sa formation à une tigelle très courte , épaisse , de laquelle naissaient des feuilles et des écailles. Ces feuilles , après s'être développées , se sont successivement flétries , sont tombées, mais en laissant sur la tige restée souterraine les cicatrices semiamplexicaules qu'on y aperçoit. C'est la même organisation inlé-

DES MONOCOTYLEDONS. 187

rieurc, le même mode de développement. Seulement, dans les iris, la tige est rampante, et, comme toutes les liges rampantes, clic émet des racines par sa face inférieure ; et de plus, restant sous la terre, elle conserve ses caractères de tige herbacée. Uneespèec d'ail (al- u buttre m