DE L'INDIVIDU

après la section des nerfs moteurs, tandis que l'excitabilité nerveuse était perdue au bout de quatre jours. Dans toutes ces expériences, il est vrai, on peut objecter que la persistance de l'irritabilité peut tenir à l'intégrité des plaques motrices terminales, distinctes et indépendantes jusqu'à un certain point des nerfs moteurs. Mais l'objection ne peut s'appliquer à l'observation suivante : Si on examine au microscope des fibres musculaires vivantes, on trouve facilement des tronçons de fibre évidemment dépourvus de plaques terminales et qui sont le siège de contractions bien nettes; le même fait peut s'observer sur certaines portions de muscles dépourvues de fibres nerveuses, telle est l'extrémité du muscle couturier de la grenouille. (Kilhne.) Ce phénomène n'a, du reste, rien d'anormal et s'accorde avec des faits déjà connus. La substance musculaire n'est qu'une forme de protoplasma contractile, et on a vu que ces mouvements du protoplasma sont essentiellement propres à cette substance et indépendants de toute action nerveuse.

La contraction idio-musculaire a été aussi invoquée en faveur de l'irritabilité propre du tissu musculaire. Si on percute un muscle avec le dos d'un scalpel ou avec la main, on voit un gonflement localisé qui, pendant quelque temps, reste limité au point excité du muscle. L'expérience réussit mieux sur des sujets affaiblis (Schiff) ; mais, dans ce cas, on excite en même temps les ramifications nerveuses terminales. Le même phénomène peut être observé après la mort, et cette contraction idio-musculaire peut même déterminer des mouvements assez étendus des membres?

L'irritabilité musculaire ne peut entrer en jeu que par une excitation préalable. Les excitants de l'irritabilité sont en premier lieu l'action nerveuse qui représente l'excitant normal , physiologique de la contractilité, et en second lieu des excitants qu'on peut appeler accidentels. Dans cette catégorie rentrent toutes les influences mécaniques,' chimiques et physiques qu'on fait agir immédiatement sur le tissu musculaire même. Telles sont les actions mécaniques (tension, percussion, piqûre, etc.), physiques (électricité, chaleur, etc.), chimiques (eau distillée injectée dans les vaisseaux, solutions étendues de sels métalliques, glycérine étendue, acides dilués, chlorures alcalins, acide lactique affaibli, ammoniaque, etc.). Il est difficile, dans bien des cas, même quand on porte l'excitation sur le

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muscle lui-môme, de savoir si on a excité la substance musculaire seule ou Lien les terminaisons périphériques des nerfs musculaires.

L'irritabilité musculaire varie, suivant certaines conditions, soit en plus, soit en moins. Elle est augmentée par un afflux sanguin plus considérable ; si on fait affluer le sang dans un membre en paralysant ses nerfs vaso-moteurs (section des troncs lombaires chez la grenouille), la dilatation des capillaires de la patte s'accompagne d'une irritabilité plus grande des muscles du même côté * de même après l'hémisection du bulbe et des tubercules bijumeaux chez la grenouille, on a une hyperhémie et une contractilité plus marquée d'une moitié de la langue. (Liégeois.) Le repos, la présence de l'oxygène produisent le même effet; les muscles conservent plus longtemps leur irritabilité dans l'oxygène que dans l'air et, dans l'air, que dans un milieu privé d'oxygène ; l'injection de sang oxygéné dans un membre séparé du corps y maintient l'irritabilité pendant un certain temps. La vératrine, la caféine, etc., augmentent l'irritabilité musculaire; il en serait de même du passage d'un courant galvanique constant dans le sens de la longueur des fibres.

' Les causes qui agissent en sens inverse sont : l'arrêt de la circulation sanguine (compression ou ligature de l'aorte, comme dans l'expérience de Stenson, injection de substances coagulantes ou obturantes dans les vaisseaux), la fatigue, une température au-dessus ou au-dessous d'une moyenne variable suivant chaque espèce, enfin la présence dans le muscle de certaines substances telles que l'acide carbonique, l'acide lactique, le phosphate de chaux, ou de principes toxiques, comme la digitaline. Certains poisons abolissent presque instantanément l'irritabilité musculaire; tels sont le sulfocyanure de potassium, tous les sels de potasse, la bile, l'émétine, la saponine, l'upas antiar, etc.

La section des nerfs amène dans les muscles des altérations bien étudiées par Erb et Vulpian ; l'excitabilité du muscle diminue avec une grande rapidité.

L'irritabilité persiste plus ou moins longtemps après la mort ou sur un membre détaché du corps; elle disparaît très-vite sur les animaux à sang chaud, beaucoup plus lentement sur les animaux à sang froid ; cetle diminution de l'irritabilité marche parallèlement avec l'établissement de la rigidité cadavérique. Brown-

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Séquard a trouvé les chiffres suivants pour la durée de l'irritabilité après la mort :

Chez l'homme, elle persisterait encore plus longtemps. E. Rousseau a vu le cœur d'une femme guillotinée battre encore 26 heures après la mort. Cette durée varie beaucoup suivant les différents muscles. Cette irritabilité post mortem explique les mouvements observés dans certains cas sur des cadavres, surtout dans les cas de choléra. (Brandt.)

Sensibilité ou sens musculaire. — L'étude de la sensibilité musculaire sera faite avec les sensations.

Myographie. — On appelle myographie l'étude de la contraction musculaire à l'aide des appareils enregistreurs'; le muscle, en se contractant, fournit lui-même le graphique de son mouvement. Les appareils ont reçu le nom de myographes. Le mouvement d'un muscle se décomposant en deux mouvements secondaires, un raccourcissement et un gonflement, les appareils se diviseront en deux classes suivant qu'ils enregistreront le premier ou le second mouvement.

À. Appareils enregistreurs du raccourcissement musculaire. — 1° Myographe d'Eelmholtz {fig. 48, page 263). Ce myographe, le premier en date, consiste en un cadre métallique mobile autour d'un pivot horizontal et équilibré par un contre-poids. Au milieu de ce cadre s'attachent par un crochet Je tendon du muscle en expérience et une balance qu'on peut charger de poids variables. A l'extrémité opposée à son axe de rotation, le cadre supporte une pointe écrivante dont la disposition se voit sur la figure et qui trace les mouvements d'ascension et de descente du muscle sur un cylindre enregistreur vertical. Le défaut principal de cet instrument était sa trop grande masse. — 2° Myographe de Marey {fig. 49, page 264). La pièce principale de l'appareil*est constituée par une plaque métallique horizontale mobile le long d'une tige verticale. Cette plaque supporte l'axe d'un levier enregistreur très-léger, qui se meut dans un plan horizontal; sur ce

Cabiai

Lapin.

Mouton

Chien

Chat.

8 heures.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 563

levier glisse une coulisse munie à sa partie supérieure d'un bouton auquel s'attache par un fil le tendon du muscle en expérience (ordi-

Fig. 48. — Myographe d'Helmholtz. (Voir page 262.)

mûrement le g-astro-cnémien de la grenouille), de sorte qu'en approchant-ou écartant cette coulisse de l'axe du levier, on amplifie plus ou moins ses mouvements. Sur le pivot qui sert d'axe au levier enregistreur s'enroule un fil qui, après avoir passé sur une petite poulie supporte un plateau qu'on charge de poids pour graduer le travail du muscle. Ce plateau remplace le ressort élastique qui se trouvait dans les anciens myographcs. Cette plaque du myographe supporte en outre une lame de liège sur laquelle se Axent la grenouille et l'excitateur électrique, comme on le voit dans la figure. En outre, une disposition particulière permet de l'abaisser ou de la soulever légèrement par un simple mouvement de bascule, de façon que, sans rien déranger aux pièces de l'appareil, on peut, dans le cours de l'expérience, interrompre le contact du levier écrivant avec le cylindre enregistreur. Four avoir des graphiques de longue durée et en imbrication oblique tout appareil est placé sur le chariot qui se meut sur le chemin de fer parallèlement au cylindre enregistreur. (Voir la figure.) La préparation

2G4 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

de la grenouille consiste, après l'avoir fixée sur la planchette de liège, à mettre à nu le tendon du gastro-cnémien qu'on détache de son inser-

Fig. 49. — Myographe de Marey. (Voir page 262.)

lion au calcanéum, après l'avoir attaché au fil du levier enregistreur; puis on isole le nerf du muscle dans une certaine longueur et on le place sur les deux électrodes de l'excitateur électrique recourbés en crochet. Pour empêcher les mouvements volontaires du train postérieur, on sectionne la moelle de l'animal avant l'expérience. Le myographe de Marey est aujourd'hui un des instruments les plus employés dans les laboratoires de physiologie. Il existe actuellement un grand nombre de myographes qui ne diffèrent des deux précédents que par des détails secondaires. Une disposition utile est la chambre humide de Pfluger, dans laquelle le muscle et le nerf se trouvent dans un air saturé d'humidité pour éviter leur dessiccation. — 3° Myographe double ou comparatif de Marey. Tour comparer la contraction musculaire normale à la contraction musculaire modifiée sous l'influence de divers agents (chaleur, froid, etc.), Marey a imaginé le myographe double qui ne diffère du myographe ordinaire que par l'adjonction d'un

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deuxième levier, de sorte que les deux gastro-cnémiens de la grenouille sont reliés chacun à un levier; les deux leviers .sont superposés , et les deux graphiques se juxtaposent sans se confondre , ce qui permet d'apprécier très-facilement leurs différences de forme et par suite les différences de la contraction musculaire des deux côtés. — 4° Myographe comparateur de 0. Nasse. 0. Nasse a imaginé un instrument qu'il appelle comparateur et qui permet de mesurer la force comparative de deux muscles. L'appareil se compose d'un demi-anneau métallique qu'on peut charger de poids à volonté ; il est supporté par une poulie dont l'axe occupe son grand diamètre, et sur laquelle s'enroule un fil dont les deux extrémités vont s'attacher aux deux muscles qu'on veut comparer et qui soulèvent par conséquent le même poids. L'une des extrémités de l'axe de la poulie porte une aiguille qui se meut vis-à-vis d'un cercle gradué; quand les deux muscles se contractent également, la poulie reste immobile et l'aiguille au 0. Quand l'un des muscles est plus fort que l'autre, la poulie tourne, et la déviation de l'aiguille, qu'on peut facilement enregistrer, indique la différence de force des deux muscles. — 5° Myographe de E. Cyon (fig. 50). Le myographe de Cyon peut être appliqué

sur le vivant. Le long d'une lige de fer, A, se meut verticalement une tige horizontale, B, qui se fixe à volonté à l'aide d'une vis de pression, C. A la tige B se trouve suspendu un ressort à boudin, D, en laiton qui se termine inférieurement par une gouttière métallique, E, destinée à

Fig. 50. — Myographe de Cyon.

recevoir le pouce. Ce ressort communique avec un système de leviers F, F, auxquels se transmet chaque traction exercée sur lui, mouvement qui va s'écrire sur le cylindre enregistreur. Le bras est placé dans un moule en plâtre qui le fixe et ne permet que les mouvements de l'adducteur du pouce. La contraction de ce dernier muscle se fait par l'excitation du nerf cubital.

B. Appareils enregistreurs du gonflement musculaire. — 1° Le gonflement musculaire peut être enregistré, comme dans la figure 51, page 267, par un levier qui repose sur le muscle près de son axe de rotation ; le gonflement du muscle, au moment de la contraction, soulève le levier dont l'extrémité va tracer, sur le cylindre enregistreur, le graphique très-amplifié du gonflement musculaire (Aeby, Marey). — 2° Pince myographique de Marey. Cet appareil a l'avantage de pouvoir s'appliquer sans avoir besoin de mettre le muscle à nu. Dans sa disposition primitive, il se composait de deux branches articulées entre elles par leur partie médiane; une de ces branches pouvait basculer sur l'autre comme un fléau de balance. A une extrémité, ces branches se terminaient chacune par un disque métallique en communication avec les pôles d'une pile, et le muscle (adducteurs du pouce) était placé entre ces deux disques. A l'extrémité opposée, la branche fixe supportait un tambour du polygraphe de Marey, la branche mobile une petite vis verticale. Quand le muscle se contractait, il écartait les deux branches; celles-ci se rapprochaient à l'extrémité opposée, et la vis venait presser sur le tambour du polygraphe ; la pression se transmettait alors par un tube à un second tambour muni d'un levier enregistreur. Dans la disposition nouvelle, la pince myographique peut s'appliquer à différents muscles et non plus seulement aux muscles du pouce. Les deux disques métalliques entre lesquels se place le muscle sont supportés par deux brandies qui peuvent se rapprocher ou s'écarter par un simple glissement, comme dans le compas de cordonnier. Un des disques est supporté par un ressort d'acier et supporte une vis qui, lorsque le muscle se contracte, presse sur le tambour du polygraphe comme dans l'instrument précédent. La pince myographique enregistre très-fidèlement les mouvements qui ne sont pas trop rapides.

Les recherches des physiologistes, et principalement de Marey, ont montré que la contraction musculaire peut se décomposer en une série de petites contractions partielles ou secousses fusionnées par l'élasticité musculaire. Pour étudier le phénomène de la contraction, il est donc nécessaire de l'analyser, c'est-à-dire d'étudier à part ces petites contractions partielles.

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