B. — DE L'ACTIVITÉ DES CELLULES NERVEUSES

L'activité des cellules nerveuses a deux formes essentielles : la conductibilité ou la transmission du mouvement et le dégagement de mouvement.

La conductibilité nerveuse, quoique plus spécialement attribuée à la substance blanche, existe aussi dans la substance grise; si on sectionne tous les cordons blancs de la moelle, en respectant la substance grise, la transmission nerveuse, quoique affaiblie, continue encore à se faire; elle paraît seulement plus lente et plus diffuse.

Le dégagement de mouvement nerveux est la propriété la plus importante des cellules nerveuses; chaque cellule représente un véritable réservoir de mouvement, et on peut donner le nom de décharge nerveuse (qui ne préjuge rien) au dégagement de mouvement moléculaire, encore inconnu dans son essence.

Le premier caractère de cette décharge nerveuse, c'est son instantanéité. Elle n'a qu'une durée très-courte, inappréciable ; aussi quand l'activité de la cellule nerveuse doit durer un certain temps, la décharge nerveuse, au lieu d'être continue, est-elle intermittente et consiste alors en une série de décharges successives, très-brèves, séparées par des intervalles de repos. Ainsi on a vu plus haut que la contraction musculaire se compose d'une succession de secousses qui correspondent à autant d'excitations

(*) L'automatisme spontané que Luys attribue aux éléments nerveux me paraît une expression impropre, car l'auteur lui-même a bien soin de dire que cet automatisme se présente « soit sous l'influence d'incitations parties «de cellules ambiantes, soit sous l'influence des incitations d'origine péri- «pbérique», ce qui assurément n'a rien de sponta?ié. (Luys : Recherches sur le système nerveux, page 211.)

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

parties du centre moteur ou à autant de décharges nerveuses; à l'état normal, ces décharges, et par suite les secousses, se succèdent avec assez de rapidité pour que les secousses se fusionnent en une contraction totale unique; quand, au contraire, le centre nerveux moteur, par suite d'altérations dues soit à l'âge, soit à d'autres causes, ne peut plus envoyer assez rapidement les décharges nerveuses successives, les secousses musculaires correspondant à chaque décharge sont trop espacées pour que leur fusion s'opère; chacune d'elles se produit à part et se termine avant que la suivante ait commencé,' et il en résulte, au lieu d'une contraction totale, une série de contractions partielles comme dans le tremblement sénile ou alcoolique.

11 est probable que, dans les autres centres nerveux comme clans les centres moteurs, cette intermittence se présente aussi, car on la retrouve dans un très-grand nombre d'actions nerveuses, jusque dans la veille et le sommeil. Elle prend même trèssouvent, comme dans les mouvements du cœur, la respiration, etc., un caractère rhylhmique d'autant plus marqué que le fonctionnement nerveux est plus régulier.

Cette intermittence et ce rhythme, si fréquents dans les actions nerveuses, peuvent se comprendre jusqu'à un certain point si on se reporte au mode d'action de la plupart des excitants qui agissent sur la substance nerveuse. Les excitations des deux sens les plus importants, avec le toucher, la vue et l'ouïe, ne sont autre chose que des vibrations, vibrations lumineuses, vibrations sonores, d'un caractère essentiellementrbythmique;ilenest de même des impressions de température et peut-être des impressions tactiles; le retour régulier du jour et de la nuit, peut-être aussi celui des différentes saisons, font revenir périodiquement certainesinfluences de chaleur, de lumière, etc., qui ont probablement leur corrélatif dans les centres nerveux et il n'y a rien d'étonnant à ce que des excitations périodiques, à force d'agir sur la substance nerveuse, finissent à la longue par imprimer à son activité un caractère particulier d'intermittence et de périodicité.

La quantité de mouvement dégagée dans un centre nerveux en activité ou Y intensité de la décharge nerveuse varie suivant certaines conditions encore incomplètement connues. En général, elle augmente avec l'intensité de l'excitant : une faible excitation d'un centre moteur déterminera de faibles mouvements ; une

304 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

forte, des convulsions intenses. Le mode d'excitation ou la nature

de l'excitant paraît jouer aussi un rôle important, mais encore

indéterminé.

Un caractère essentiel de l'activité des centres nerveux, c'est qu'une modification nerveuse fréquemment répétée se reproduit de plus en plus facilement et tend à se reproduire pour la plus faible excitation. Le centre nerveux paraît acquérir, par l'usage, une sorte d'état d'équilibre instable, grâce auquel il entre en activité sous la plus légère, impulsion. Si c'est un centre nerveux moteur, le mouvement devient, comme on dit, machinal, et s'il est quelque temps sans se produire, il survient dans le centre nerveux une véritable tendance à le reproduire, tendance qui s'accompagne d'un certain malaise si elle n'est pas satisfaite. Il en est de même pour les centres nerveux sensitifs; quand une impression habituelle cesse d'agir, la cessation de l'excitant ordinaire amène une sorte de sentiment mal défini qui constitue un désir ou un besoin.

La nature de la décharge nerveuse nous est complètement inconnue dans son essence. Mais, quelle que soit sa nature, cette décharge nerveuse peut présenter deux caractères différents : être perçue ou non perçue, et les modifications des centres nerveux peuvent, à ce point de vue, se diviser en deux groupes : modifications conscientes et modifications inconscientes. Cependant cette distinction , quelque légitime qu'elle paraisse au premier abord, est loin d'être absolue.

On trouve, en effet, un grand nombre d'actions nerveuses qui, d'abord conscientes, deviennent ensuite inconscientes. Quand l'enfant commence à marcher, chaque mouvement est volontaire, et il a parfaitement conscience de chacun des essais qu'il fait pour avancer en conservant son équilibre; puis, peu à peu, le tâtonnement des premiers pas disparaît, les mouvements, d'abord cherchés et hésitants, deviennent automatiques et inconscients, et la marche se fait enfin sans effort et sans qu'il y pense. La parole présente un exemple encore plus frappant de cette transformation d'actions, d'abord conscientes, en actions inconscientes,^ il en est de même chez l'adulte (pianiste, violoniste, etc.).

Deux hypothèses peuvent être faites pour expliquer les phénomènes précédents :

PHYSIOLOGIE DU TJSSU NERVEUX

1° Ou les centres nerveux conscients sont distincts des autres centres nerveux. C'est là la théorie généralement admise. Dans ce cas [fig- 64), quand un mouvement se produit dans un muscle (2) à la suite

Fig. 64. — Transmission nerveuse consciente.

d'une excitation sensitive en (i), l'excitation, arrivée enB, se bifurque; une partie est transmise par le nerf G jusqu'au muscle (2) qui se contracte; l'autre partie de l'excitation passe dans le nerf D, arrive au centre conscient E et revient par le nerf F au centre B, pour se rendre ensuite jusqu'au muscle. Il y a là quelque chose d'analogue à la division .des courants dans des conducteurs ramifiés. La voie de transmission A, B, G est plus directe que la voie A,B,D,E,F,B, C, et par conséquent l'excitation nerveuse a plus de tendance à suivre la première que la seconde, puisque, vu la moindre longueur du trajet, les résistances au passage y seront moins considérables. A mesure que les excitations sensitives se multiplieront en (1), la facilité de transmission augmentera dans la voie directe A,B,G, et par suite la plus grande partie de l'excitation suivra cette voie au détriment de la voie indirecte, et enfin quand les excitations auront été assez répétées, toute l'excitation produite en (1) passera par A,B,C; et le centre E n'étant plus excité, l'action nerveuse primitivement consciente deviendra inconsciente et machinale. Mais si, pendantun certain temps, les excitations sensitives en (1) ne se produisent plus, la voie directe perd peu à peu cette aptitude acquise à une transmission plus rapide, et quand l'excitation sensitive se reproduit, la résistance au passage ayant augmenté dans le circuit A,B,C,

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PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

une partie de l'excitation prend la voie indirecte, arrive au centre E, et l'action nerveuse redevient de nouveau consciente comme au début.

2° Ou Lien toutes les actions nerveuses sont primitivement conscientes et deviennent inconscientes par la répétition et l'habitude.

Quelque paradoxale que puisse paraître cette hypothèse et quelque étrange que semble, au premier abord, cette influence de l'habitude, elle n'a rien que de compatible avec les phénomènes d'innervation. Ainsi, il y a dans le champ visuel toute une région correspondant au punctum cœcum de la rétine (voir : Vision), qui ne nous donne aucune sensation visuelle; cependant nous ne nous apercevons pas de cettelacune et même, pour l'apercevoir, il faut nous placer dans des circonstances toutes spéciales.

Dans cette hypothèse, il n'est plus besoin d'admettre des centres conscients spéciaux et la voie indirecte n'a plus lieu d'exister. (Voir : Fig. 64, page 305.) Dans ce cas, le fait de conscience ou non-conscience dépendrait simplement de la durée de la transmission à travers le centre B. Si, comme pour des actions encore peu fréquentes, la transmission à travers B a une certaine durée, il y aurait conscience; elle n'existerait plus au contraire quand le centre B ayant été déjà le siège de nombreuses transmissions antérieures, cette transmission se ferait avec une trop grande rapidité. On comprendrait alors comment toutes les actions nerveuses, comme celles de la vie organique, les mouvements du cœur, etc., qui se répètent continuellement dès les premiers temps de l'existence, deviennent rapidement inconscientes, surtout si on fait la part de l'hérédité, grâce à laquelle une action nerveuse, primitivement consciente et volontaire, peut devenir, par la répétition, tellement liée à l'organisation qu'elle devienne héréditaire comme celle-ci et ne se retrouve plus chez les descendants, au bout d'une longue série d'années, qu'à l'état d'action nerveuse inconsciente et automatique. Ce qui semble parler en faveur de cette hypothèse, c'est que les ganglions, qui, chez les vertébrés, n'agissent que comme centres nerveux inconscients, paraissent agir chez certains animaux inférieurs comme centres de sensations et dé mouvements volontaires; puis, à mesure qu'on s'élève dans la série, la conscience se réfugie dans des centres ganglionnaires distincts pour se localiser enfin, chez l'homme et les mammifères, dans l'encéphale. Cependant, même chez les vertébrés inférieurs, il subsiste peut-être encore une sorte de conscience rudimentaire dans les parties inférieures de l'axe nerveux, ainsi dans la moelle delà grenouille. (Voir : Moelle épinière.)

Cette hypothèse permet de comprendre ce fait, si connu en médecine et inexplicable dans toute autre théorie, que les actions nerveuses organiques, inconscientes à l'état normal, peuvent devenir conscientes à l'état pathologique; il suffit en effet d'un retard dans la transmission pour que le centre nerveux, étant plus fortement excité, ait conscience de cette excitation qui, à l'état ordinaire, passe inaperçue.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

Classification des centres nerveux. — Tous les centres nerveux n'ont pas le même mode d'activité. Excités, les uns réagissent par des sensations (douleurs, sensations spéciales, etc.); d'autres, par des mouvements ou des sécrétions; d'autres enfin ne donnent lieu, dans l'expérimentation physiologique, à aucune réaction appréciable et sont probablement attribués à des actes purement psychiques. On pourra donc, d'après leur mode d'activité ou mieux d'après les phénomènes réactionnels qu'ils engendrent, diviser ainsi les centres nerveux :

1° Centres d'impression, auxquels arrivent les excitations sensitives conscientes et inconscientes (impressions et sensations);

2° Centres d'action, moteurs, sécrétoires et peut-être trophiques (?) ;

3° Centres psychiques (perception, idées, volonté, etc.);

4° Enfin on admet aussi des centres d'arrêt, dont l'action consisterait à enrayer à certains moments l'action des autres centres et en particulier des centres moteurs.

c. — Physiologie des organes nerveux périphériques. ^

Les organes nerveux périphériques se trouvent soit à l'extrémité des nerfs moteurs, sgit à l'origine des nerfs sensitifs. Ils peuvent être considérés comme de véritables commutateurs de mouvement; les plaques terminales motrices transmettent, en le transformant, à la substance contractile du muscle le mouvement moléculaire produit par le nerf moteur; les organes périphériques sensitifs, les cônes et les bâtonnets de la rétine par exemple, reçoivent les vibrations lumineuses, et la modification (inconnue) qu'ils subissent agit à son tour comme excitant sur les fibres du nerf optique.

Les organes périphériques sensitifs présentent cela de particulier qu'ils sont influencés par des excitants qui, à cause de leur faible intensité, resteraient sans action sur les fibres nerveuses ordinaires. Ainsi .les vibrations lumineuses, ou auditives, les excitations olfactives laissent en général indifférents les nerfs ordinaires, et la présence d'une substance nerveuse spéciale plus impressionnable, plus facilement excitable, douée probablement d'une instabilité plus grande, était nécessaire pour que toute une

catégorie d'agents extérieurs ne restât pas sans connexion avec l'organisme.

Il y a donc, à ce point de vue, une distinction essentielle entre l'activité des nerfs et celle des organes nerveux périphériques; ces derniers sont organisés spécialement pour réagir en présence d'un excitant déterminé, lumière, vibration auditive, etc., auquel on donne le nom d'excitant homologue, et on réserve le nom d'excitants hétérologues à tous ceux qui agissent indifféremment sur tous les nerfs ordinaires, comme les actions mécaniques et chimiques.

La présence des organes nerveux périphériques détermine le mode d'activité spéciale des centres nerveux sensitifs et moteurs, ou ce qu'on appelle encore Y énergie spécifique du centre nerveux. Un centre nerveux moteur n'est moteur que parce qu'il est en relation, par un nerf, avec une plaque motrice terminale et un muscle; un centre nerveux sensitif n'est sensitif que parce qu'une fibre nerveuse le rattache à une surface impressionnable ou à un organe sensitif périphérique (rétine, muqueuse olfactive, etc.).

d. — "Phénomènes généraux de l'innervation.

Les phénomènes généraux de l'innervation peuvent être rapportés à cinq chefs principaux : 1° impressions et sensations; 2° actions réflexes; 3° actes instinctifs; 4° actes psychiques; 5° actions nerveuses d'arrêt.