B. — ACTIONS RÉFLEXES

Les actions réflexes peuvent être motrices ou sécrétoires et peut-être aussi nutritives ou trophiques.

1° Mouvements réflexes. — Le mouvement réflexe, réduit à son expression la plus simple, se compose de trois phases suc-

cessives : 1° l'excitation initiale d'un nerf sensitif; 2° l'excitation d'un centre nerveux intermédiaire, centre réflexe; 3° l'excitation d'un nerf moteur et le mouvement réflexe qui l'accom-

Fig. 65. — Arc norveux simple. pagne

Soit, par exemple (fig. 65), l'arc nerveux simple ou excitomoteur A,B,G, qui n'est que la reproduction sous une autre forme

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de l'appareil nerveux B de la figure 59; l'excitation initiale est produite en (1), transmise parle nerf sensitif jusqu'au centre nerveux B, passe dans le nerf moteur G et arrive jusqu'à la plaque terminale de la fibre musculaire (2) qui se contracte. On a comparé, dans ce cas, l'excitation à un rayon lumineux et le centre nerveux à un miroir qui réfléchirait l'excitation de À en G; d'où le nom d'action réflexe. Mais la comparaison pèche en ce sens qu'il n'y a pas en B simple transmission, mais qu'il y a encore, comme on l'a vu plus haut, dégagement de mouvement, fait oublié complètement dans la dénomination d'action réflexe.

Toujours, ou presque toujours, le centre réflexe se compose de deux cellules nerveuses (ou deux groupes de 'cellules), l'une sensitive, l'autre motrice, réunies par une fibre intermédiaire ou intercellulaire (fig. 66) ; mais, pour l'étude des phénomènes

Fig. 66. — Arc réflexe double.

réflexes, on peut faire abstraction de ces deux catégories de cellules et considérer le centre réflexe comme un centre unique.

Les trois phases de l'action réflexe présentent les caractères suivants :

1° L'excitation initiale peut partir indifféremment de tous les nerfs sensitifs, tant des nerfs des sens spéciaux que des nerfs intérieurs du corps; mais certains nerfs déterminent plus facilement les réflexes que d'autres; ainsi, pour les nerfs cutanés, l'excitation des nerfs de la plante du pied , de la paume de la main, etc., produisent des réflexes plus intenses, et il en est de même pour les muqueuses.

La nature et la qualité de l'excitation ont aussi de l'influence sur la production des réflexes; la titillation du conduit auditif produit la toux, tandis que le contact simple ne produit rien ; et, d'une façon générale, il y a une correspondance parfaite entre le mode d'excitation et le réflexe produit.

Le mouvement réflexe peut se montrer, non-seulement quand on excite la périphérie du nerf, mais encore quand on excite un

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point quelconque de ce trajet; mais, dans ce cas, le réflexe est toujours moins intense, et, de plus,- le caractère même du réflexe n'est plus le même ; ainsi, tandis que l'excitation d'un nerf cutané détermine des mouvements réflexes dans un ou plusieurs muscles déterminés, l'excitation de la région cutanée, innervée par ce nerf, produira des mouvements qui ont, en général, un remarquable caractère de coordination. (Fick.) Cette différence n'a pas été encore expliquée d'une manière satisfaisante.

2° La deuxième phase du mouvement réflexe est constituée par l'excitation du centre réflexe. D'une façon générale, on peut dire que tous les centres nerveux d'où partent des nerfs moteurs, peuvent agir comme centres réflexes. On les rencontrera donc aussi bien dans les ganglions du grand sympathique que dans la substance grise de la moelle et de certaines régions de l'encéphale.

L'excitabilité des centres réflexes est augmentée quand ces centres ont perdu leur communication avec des centres nerveux supérieurs (centres psychiques, spécialement ceux qui président aux mouvements volontaires), ou quand ces centres psychiques restent inactifs. Ainsi, après la décapitation, après la section du bulbe, les mouvements réflexes, qui sont sous la dépendance de la moelle, acquièrent beaucoup plus d'intensité; il en est de même dans le sommeil et dans certaines affections cérébrales f1). Cette action a été attribuée par quelques auteurs (Sestchenow) à la présence de centres d'arrêt qui, à l'état normal, diminueraient l'excitabilité réflexe.

Certaines substances, et en particulier la strychnine, augmentent cette excitabilité ; sur un animal empoisonné par la strychnine, le moindre attouchement détermine des convulsions énergiques. Elle est diminuée, au contraire, par l'atropine, le bromure de potassium, etc. Elle est plus vive, en général, mais se perd aussi plus vite en été qu'en* hiver.

L'excitabilité réflexe peut persister très-longtemps dans des centres séparés du reste du système nerveux; Longet a vu des signes d'action réflexe sur un jeune chien, trois mois après la section du bout caudal de la moelle.

0) Un fait curieux à noter et dont l'explication n'est pas donnée, c'est que dans la plupart des cas d'hémiplégie, l'excitabilité réflexe, qui, théoriquement, devrait être augmentée, subit, au contraire, une diminution.

312 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

3° Les mouvements réflexes, troisième phase de Faction réflexe, ont pour caractère essentiel d'être nécessaires et de suivre

Fig. 67. — Loi des réflexes. (Voir page 313.)

immédiatement l'excitation initiale; étant nécessaires, ils doivent être et sont par cela même tout à fait involontaires.

Ces mouvements peuvent se passer dans tous les muscles, aussi bien clans les muscles lisses que dans les muscles striés, dans les muscles viscéraux que dans les muscles du squelette.

Quano" ces mouvements portent non plus sur un seul muscle ou groupe de muscles, mais sur plusieurs muscles ou groupes de muscles, on a des mouvements réflexes composés, qui sont ainsi constitués par l'ensemble de plusieurs réflexes simultanés

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ou successifs ; ces mouvements peuvent alors être coordonnés, c'est-à-dire disposés de façon à produire un acte déterminé; tels sont l'éternuement et la toux.

La façon dont un mouvement réflexe simple peut se transformer en un mouvement réflexe composé, se comprend par la série d'expériences suivantes qui conduisent à ce qu'on appelle loi des réflexes ou loi de Pflùger, dont la figure 67, page 312, est l'expression schématique. Si, sur une grenouille décapitée, on excite la peau de la patte P, l'excitation se transmet au centre A et de là aux muscles (1) de la patte du même côté (loi de l'unilatèr alité) ; si l'excitation est plus intense , elle se transmet jusqu'au centre symétrique du côté opposé B, et on a des contractions, quoique moins fortes, dans les muscles symétriques (?) de la patte opposée (loi de la symétrie) ; si l'excitation augmente, elle gagne les centres réflexes situés plus haut, G puis D, et on a des contractions dans les muscles antérieurs du même côté (3) d'abord., et dans ceux du côté opposé (4) ensuite (loi de Tirradiation)', enfin l'excitation, augmentant toujours d'intensité, arrive jusqu'au centre réflexe E (bulbe), qui commande à peu près tous les mouvements du corps, et on a des convulsions généralisées (loi de la généralisation des réflexes).

Les centres réflexes se superposent et s'échelonnent en com- * mandant à des groupes de muscles de plus en plus étendus. (fig. 68, page 314). La cellule (1) commande, par exemple, la contraction du muscle M. Les trois premiers muscles, à gauche de la figure, seront sous la dépendance d'une cellule supérieure (2), de façon que quand cette cellule sera excitée, ils se contracteront tous ensemble, tandis que si ce sont les cellules (1), ils se contracteront isolément. La cellule (3) à son tour commande deux groupes de muscles et par conséquent un mouvement déjà plus complexe; ainsi, si les cellules (2) président, la première aux mouvements de flexion de la jambe, la seconde aux mouvements de flexion de la cuisse, la cellule (3) qui les commande toutes les deux tiendra sous sa direction ces deux mouvements dont la simultanéité constitue un stade de la marche, et la cellule (4), plus élevée dans la hiérarchie, présiderait à tous les mouvements qui se passent dans un temps de la marche; de degré en degré, on arriverait ainsi, en remontant la série, à un centre nerveux unique tenant, sous sa direction tout l'ensemble des mouvements de la marche. La même chose peut se

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dire pour tous les mouvements réflexes composés, quelque complexes qu'ils soient, et il suffira d'une excitation initiale partant

Fig. 68. — Superposition des centres réflexes. (Voir page 313.)

de la périphérie et agissant sur le centre supérieur unique pour que tout l'ensemble correspondant des mouvements réflexes se produise, sans que la volonté intervienne, comme tous les rouages d'une horloge qu'on vient de monter se mettent immédiatement en mouvement.

Il n'est pas toujours facile de déterminer l'excitation initiale qui a été le point de départ du mouvement réflexe composé. Dans certains cas, l'éternument, la toux, par exemple, le point de départ est parfaitement net, mais dans d'autres il est plus difficile d'en préciser le siège.

Il y a, sons ce rapport, une certaine différence entre les réflexes simples et les réflexes composés; tandis que dans les

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réflexes simples l'excitation initiale part toujours d'un nerf périphérique, dans les réflexes composés, l'excitation initiale peut partir d'un autre centre nerveux, centre nerveux psychique, comme quand une idée d'odeur désagréable détermine les mouvements de la nausée, ou quand l'ennui détermine le bâillement; mais que l'excitation parte de la périphérie ou d'un centre nerveux, la marche même de l'action réflexe n'en est pas modifiée et Je phénomène prouve seulement qu'un centre nerveux peut être tour à tour excité et excitateur par rapport à d'autres centres nerveux.

Ces mouvements réflexes composés sont, les uns innés, comme l'acte de téter chez le nouveau-né, les autres acquis par l'habitude et l'exercice, comme la marche. Ces derniers sont d'abord volontaires, et ce n'est qu'à la longue et par la répétition qu'ils deviennent machinaux et automatiques. Cet automatisme de mouvements, d'abord volontaires et conscients, se lie évidemment à un perfectionnement dans l'organisation et à des modifications spéciales (quoique inconnues) dans la structure des centres réflexes qui en sont chargés, modifications qui facilitent l'exécution de ces mouvements. Cette organisation pourra devenir héréditaire dans la suite des générations et avec elle l'aptitude à ces mouvements ; il en résultera que, de même que dans la vie de l'individu, des mouvements, d'abord volontaires, deviennent machinaux par "l'exercice, de même, dans la vie de l'espèce, des mouvements volontaires chez les parents deviendront machinaux et automatiques chez leurs descendants. C'est là la seule explication possible du perfectionnement successif des espèces, et la réalité en est prouvée par l'hérédité de certains caractères et de certaines aptitudes dans une famille.

Les mouvements dits automatiques, comme les mouvements du cœur, les mouvements respiratoires, etc., ne sont pas autre chose que des mouvements réflexes composés, souvent rhythmiques, et dans lesquels il est souvent difficile de préciser le mode et la localisation de l'excitation initiale.

2° Sécrétions réflexes. — Les surfaces périphériques sensitives peuvent être rattachées non-seulement avec des muscles, mais aussi avec des surfaces glandulaires (fig. 69, A, B, E, D, F, page 3 1 6). Dans ce cas, l'excitation initiale, pourra se transmettre soit au muscle (2) et produire une contraction, soit à la glande (3) et il se produira une sécrétion.

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Toutes ou presque toutes les sécrétions sont sous l'influence de l'innervation, et le mécanisme ressemble tout à fait à un acte

réflexe dans lequel l'acte terminal serait une sécrétion au lieu d'être un mouvement. Ainsi, le contact du vinaigre sur la muqueuse linguale détermine un écoulement de salive.

L'excitation initiale qui détermine les sécrétions réflexes peut être, tantôt périphérique, comme dans l'exemple cité plus haut, tantôt centrale, comme lorsque l'idée d'un repas fait venir, suivant l'expression vulgaire, l'eau à la bouche ; et si l'on juge d'après les sécrétions dont on peut facilement constater les caractères, les deux modes d'excitation initiale se montreraient dans toutes les sécrétions.

Les actes instinctifs ne sont en réalité que des actes automatiques un peu plus compliqués, ou plutôt un ensemble d'actes automatiques coordonnés pour un but déterminé. Il n'y a donc pas, et il ne peut y avoir de limite précise entre les actes automatiques et les actes instinctifs ; il n'y a qu'une différence de degré. L'instinct n'est qu'un phénomène réflexe d'un ordre plus complexe que les réflexes ordinaires, mais cette complexité est telle quelquefois, la coordination des actes est si prononcée que l'instinct touche presque aux actes psychiques; telles sont la nidification des oiseaux et la plupart des phénomènes de la vie de certains insectes, abeilles, fourmis, etc.

L'excitation initiale qui détermine les actes instinctifs est sou-

Fig. 69. — Sécrétion réflexe. (Voir page 315.)