C. — GÉNÉRATION SEXUELLE

Chez les animaux plus élevés dans la série, la génération asexuelle ne suffit plus; une partie détachée du tout peut bien

vivre encore un certain temps dune existence indépendante, mais cette existence n'a qu'une durée limitée et la partie n'a plus le pouvoir de former un organisme nouveau. Cependant, dans quelques cas exceptionnels (voir plus loin: Parthénogenèse), ce pouvoir existe, mais les générations ainsi produites perdent peu à peu leur force et finissent par disparaître si la sexualité n'intervient pour rétablir la puissance de reproduction.

Tandis que dans le mode le plus élevé de génération asexuelle, la génération par germes ou spores, un seul germe suffit pour produire un organisme nouveau, dans la génération sexuelle il faut le concours de deux germes ou de deux éléments, Vêlement femelle ou ovule, Vêlement mâle ou spermatozoïde.

L'élément femelle ou ovule (fig. 71) est constitué par les par-

Fig. 71. — Ovule.

ties suivantes, qui permettent de le comparer, avec certaines restrictions, à une cellule :

1° Une membrane d'enveloppe, épaisse, transparente, membrane vitelline (d);

2° Un contenu, le vitellus (c), qui sert à la fois à la formation de l'embryon (vitellus blanc ou de formation, cicatricule de l'œuf de la poule, corpuscules plastiques) et à la nutrition (vitellus de nutrition, jaune de l'œuf de la poule; globules vitellins). Tantôt les deux parties du vitellus, partie formatrice et partie nutritive,

Fig. 71. — a, tache germinative. — b, vésicule germinative. — c, vitellus. — d, membrane vih'IHne. — e, espace enire cette membrane et le vitellus. (Ch-, Robin.)

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

sont intimement mélangées comme dans l'œuf humain, et l'œuf est alors appelé simple ou holoblaste; tantôt, au contraire, comme dans l'œuf de la poule, les deux vitellus sont distincts et séparés (cicatricule et jaune), et le vitellus de nutrition en forme toujours la plus grande masse ; dans ce cas l'œuf est complexe ou méroblaste;

3° La vésicule germinative Ou de Purkinje (b), située au centre de l'ovule et qui contient un ou plusieurs nucléoles, taches germinatives (a) ou de Wagner;

4° Enfin, dans ces dernières années, Balbiani a trouvé dans l'ovule une seconde vésicule, vésicule embryogène, plus petite et située à la périphérie de l'ovule (non représentée dans la figure 71).

D'après Balbiani et Cl. Bernard, qui a adopté ses idées, la vésicule de Purkinje servirait seulement à la nutrition de l'embryon; la vésicule embryogène, au contraire, partie la plus essentielle de l'œuf, servirait seule à la formation de l'embryon et serait le centre de son développement. La vésicule embryogène et la vésicule de Purkinje apparaissent dans des points différents de la vésicule de Graaf (voir: Menstruation), puis, à un moment donné, la vésicule embryogène se rapproche de la vésicule de Purkinje, pénètre dans l'épaisseur du vitellus qui l'entoure et donne à l'œuf la puissance évolutive par un mécanisme inconnu, mais comparable jusqu'à un certain point à la fécondation, par une sorte de fécondation anticipée ou de pré fécondation. Cette préfécondation suffit pour que l'œuf accomplisse les premières phases de son développement; mais ce n'est que dans des cas très-rares que ce développement peut aller jusqu'à la formation de l'embryon et à plus forte raison d'un organisme viable; habituellement quand la fécondation par l'élément mâle n'intervient pas, l'œuf dépérit, se désorganise et disparaît.

lï élément mâle ou spermatozoïde (fig. 72) est constitué par des filaments microscopiques de forme et de grandeur variables, Fiv- 72- - Spermatozoïdes, suivant les espèces, pourvus ordinairement d'une extrémité renflée ou tête et d'un appendice filiforme ou queue et animés de

mouvements comme spontanés dus aux ondulations de la queue. Le mode d'origine de ces spermatozoïdes est encore un sujet de controverses, mais ce qu'il y a de certain , c'est qu'ils tirent leur origine des cellules épithéliales du testicule.

Dans toutes les espèces animales, il y a une différence bien tranchée entre l'élément mâle et l'élément femelle, et cette différence se retrouve jusque dans le lieu de leur formation, l'ovule naissant du feuillet interne du blastoderme, le spermatozoïde du feuillet externe.

L'élément mâle et l'élément" femelle peuvent exister sur le même individu (hermaphrodisme) ou sur des individus séparés, comme c'est le cas chez les animaux supérieurs. Mais, même chez eux, on retrouve encore quelquefois des traces de l'hermaphrodisme des espèces antérieures, et on pourrait dire, à ce point de vue, que tous les individus sont virtuellement hermaphrodites; seulement, chez les uns Fépithélium mâle ou testiculaire s'atrophie ; chez les autres c'est Fépithélium femelle ou ovarique. Ainsi chez le crapaud il reste des vestiges de cette couche avortée; on trouve chez lui un plan de cellules homologues de l'ovaire de la femelle et qui produisent des œufs, mais incapables de se développer, et la même chose a été observée chez Je poulet.

D'après ces données, l'évolution de l'œuf, prise au point de vue le plus général, peut être envisagée de la façon suivante et divisée en trois périodes séparées par deux actes essentiels, la préfécondation et la fécondation :

1° Période ovogénique. — La vésicule de Purkinje, avec son vitellus, se forme dans la vésicule de Graaf aux dépens de l'épithélium ovarique;

2° Préfécondation. — La vésicule embryogène de Balbiani vient se mettre au contact du vitellus de l'œuf et lui donne la puissance évolutive, autrement dit, le pouvoir de se développer jusqu'à une certaine limite ;

3° Période d'évolution depuis la ]wé fécondation jusqu'à la fécondation proprement dite. — Les phases successives du développement de l'œuf sont les suivantes :

a) La vésicule de Purkinje disparaît ainsi que les taches gërminatives ; cependant cette disparition n'est pas admise par tous les auteurs et en particulier par Van Beneden.

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b) Le vitellus se rétracte et s écarte des parois de la membrane vitelline; ce retrait du vitellus s'accompagne de mouvements de rotation du vitellus et de la formation de globules transparents, globules polaires, qui, d'après Balbiani, serviraient à constituer les organes génitaux futurs de l'embryon.

Ordinairement, si la fécondation n'intervient pas à ce moment, le développement de l'œuf s'arrête ; mais il n'en est pas toujours ainsi, et dans certains cas les stades suivants du développement de l'œuf et en particulier la segmentation du vitellus se montrent dans l'œuf non fécondé.

La parthénogenèse (Luc in a sine coilu) présente un exemple encore plus remarquable de développement sans fécondation, développement poussé jusqu'à la formation d'organismes susceptibles de se reproduire. Ainsi, pendant tout l'été, des pucerons asexués (pseudo-femelles) produisent des œufs qui ne sont pas fécondés et qui pourtant donnent naissance à des pucerons semblables à eux et qui sortent vivants du corps de leur parent, et ces générations successives de pucerons asexués se continuent jusqu'à l'hiver. Ce mode de génération se rapproche beaucoup de la génération asexuelle par germes et par spores.

4° Fécondation. — Mais chez les animaux supérieurs, la fécondation, c'est-à-dire l'intervention d'un élément mâle est indispensable. Il est aujourd'hui parfaitement démontré par les expériences de Spallanzani, Prévost et Dumas, confirmées par les recherches modernes, que le spermatozoïde est l'agent essentiel de la fécondation et Y aura seminalis des anciens est justement tombée dans l'oubli. Pour que la fécondation ait lieu, il faut que le spermatozoïde pénètre jusque dans le vitellus et traverse par conséquent la membrane vitelline, soit par des pores existant dans cette membrane (micropyle de M. Barry et Kéber), soit en la perforant. En outre, il paraît établi que, pour féconder un seul ovule, il faut le concours de plusieurs spermatozoïdes; s'il y en a trop peu, la fécondation est incomplète. Quant au mécanisme même de cette imprégnation de l'élément femelle par l'élément mâle, il nous échappe complètement.

En général, même dans les cas d'hermaphrodisme, l'élément mâle et l'élément femelle dans la fécondation appartiennent à des individus différents. La self-fertilisation, comme disent les Anglais, est l'exception, et la double fécondation par un double accouplement, comme on le voit dans les limaçons, est la règle.

En effet, il semble que la fécondation soit plus puissante et plus efficace quand les deux éléments de celte fécondation proviennent d'individus distincts.

5° Période embryogénique. — Une fois fécondé, l'œuf suit son développement jusqu'à la formation de l'organisme parfait. Les premiers changements qui succèdent à la fécondation sont la segmentation du vitellus et la formation du blastoderme.

La segmentation du vitellus est tout à fait assimilable à la génération cellulaire endogène. Cette segmentation diffère dans les œufs lioloblastes et dans les œufs méroblastes. Dans les premiers, elle est totale et le vitellus tout entier se divise en deux, puis quatre, huit, etc., globules de segmentation ; dans les œufs méroblastes, la segmentation est partielle et n'intéresse que le vitellus de formation. Chez certains animaux, insectes, arachnides, le mécanisme est un peu différent et a reçu le nom de fendillement.

La formation du blastoderme, qui sera étudiée dans la Physiologie spéciale, aboutit à la formation de deux feuillets, un feuillet externe, ectoderme, et un feuillet interne germinatif, endoderme, qui comprend à la fois le feuillet interne et le feuillet moyen des auteurs. C'est aux dépens de ces deux feuillets que se forme l'embryon. (Pour tout ce qui concerne le développement ultérieur de l'embryon, voir la Physiologie spéciale et le chapitre « Embryologie » des Nouveaux Éléments d'analomie , par Beaunis et Bouchard.)