SANG RÉNAL DE CHIEN. SANG RENAL DE LAPIN

Artériel. Veineux. Veineux. Artériel. Veineux.

Oxygène 23cc,60 12cc,55 20cc,17 15cc,58 11CC,00

Acide carbonique . 49 ,78 * 30 ,26 16 ,00 48 ,84 28 ,88

Le sang perdrait donc de l'acide carbonique pendant son passage dans le rein.

D'après Cl. Bernard, le sang artériel en passant dans le rein perdrait très-peu d'oxygène, fait en désaccord avec les expériences de Schmidt citées plus haut sur l'action oxydante du rein. Fleischhauer, qui a répété les expériences de Cl. Bernard, ne rattache pas la coloration rouge du sang veineux à l'activité glandulaire; si, par l'excitation du grand nerf splanchnique, on produit dans Ja glande des intervalles de repos et d'activité, la cou- .leur du sang ne varie pas et le sang ne deviendrait noir que par l'exposition de l'organe à l'air.

Le sang veineux du rein contient très-peu de fibrine et se coagule difficilement, et seulement après une longue exposition à l'air. Simon donne l'analyse suivante du sang du rein:

Sang artériel. Sang veineux.

Eau. . . v .

Résidu solide Albumine .

Fibrine . .

Enfin, fait très-important et bien constaté aujourd'hui, le sang de l'artère rénale contient plus d'urée que le sang de la veine (Picard).

Mécanisme de la sécrétion rénale. — 11 est impossible d'adopter aujourd'hui une théorie exclusive pour expliquer le mécanisme de la sécrétion rénale. En effet, il y a à la fois, dans cette sécrétion, filtration et intervention de l'activité épithéliale glandulaire ; seulement la difficulté est de faire exactement la part de ces deux actes. Il y a trois théories principales sur le mécanisme de cette sécrétion, la théorie de Bowmann, celle de Ludwig et celle de Kuss.

1° Théorie de Bowmann. — Les glomérules de Malpighi laissent filtrer seulement la partie aqueuse de l'urine; les principes solides de l'urine sont formés ou sont pris du sang, en un mot, sécrétés par les cellules glandulaires des canalicules et entraînés par Peau qui traverse ces canalicules. Il est assez difficile de comprendre comment, dans cette filtration de l'eau du sang, il ne passe pas en même temps les sels du sang qui présentent la plupart une si grande diffusibilité ; aussi Y. Wittich et Donders ont-ils modifié cette théorie en admettant que les principes salins filtraient avec l'eau dans les glomérules et que les cellules épithéliales des canalicules ne faisaient que sécréter l'urée et l'acide urique. R. Heidenhain, dans des expériences récentes, revient à l'opinion de Bowmann et cherche à établir l'indépendance de l'élimination aqueuse et de l'excrétion des parties solides' de l'urine; ces deux actes se passeraient réellement dans des parties différentes du rein. On peut, en effet, d'après lui, arrêter la sécrétion d'eau par les reins sans entraver l'élimination des substances solides injectées dans le sang (matières colorantes, urate de soude). Cette élimination, ainsi que celle des sels de l'urine, se fait par l'épithélium grenu des canaux contournés et de la partie large de l'anse de Henle. {Archives de Pfliiger, t. IX, page 1.) Les expériences d'Heidenhain ne sont pas absolument probantes.

2° Théorie de Ludwig. — Dans cette théorie, la pression sanguine joue le rôle principal; sous l'influence de cette pression, le sérum sanguin filtre à travers les parois des capillaires du glomérule, moins les albuminates et les graisses; le fluide transsudé contient donc l'eau, les sels et les matières extractives du sang; une fois arrivé dans les canalicules, ce liquide transsudé se trouve en contact avec l'épithélium des canalicules et avec la lymphe qui entoure ces canalicules: lymphe plus concentrée que le liquide transsudé; les lymphatiques et les capillaires qui entourent les canalicules jouent le rôle d'un appareil de résorption qui reprend une partie des principes filtrés (eau et

SÉCRÉTIONS

sels), jusqu'à ce que l'équilibre endosmotigue soit rétabli. Ludwig ne faisait jouer primitivement aucun rôle à l'activité glandulaire; les expériences de Goll, faites sous sa direction, tendaient à prouver que la pression sanguine seule était enjeu; la quantité d'urine augmente en effet avec la pression, et la concentration de l'urine est en rapport inverse de la vitesse de là sécrétion et ne dépasse jamais un certain cliiffre. Cependant, les différences de proportion des principes de l'urine et du sang ne peuvent s'expliquer uniquement par les lois physiques, et il faut nécessairement faire intervenir pour une part, même si on admet la théorie de Ludwig, l'activité glandulaire elle-même. Une difficulté de cette théorie, c'est d'expliquer pourquoi dans laflltration à travers le glomérule, l'albumine ne passe pas avec les autres principes ; ce serait, d'après Ludwig, parce que l'albumine diffuse trèsdifficilement avec les liquides acides et se trouve en présence de l'acide libre de l'urine qui serait formé dans le rein; mais en tout cas ce ne serait pas dans le glomérule que se formerait cet acide, et c'est le glomérule qui est le lieu de la flllration.

3° Théorie de Kiïss. — La théorie de Kiiss se rapproche par certains points de celle de Ludwig. Seulement il évite la difficulté signalée tout à l'heure et admet que le sérum sanguin filtre en totalité à travers les glomérules, comme dans une transsudation séreuse ordinaire. Puis l'albumine est résorbée dans les canalicules; l'urine serait donc du sérum, moins l'albumine. Cette résorption de l'albumine serait due à l'activité vitale des cellules épithéliales, et cette résorption est aidée par la faible pression du sang dans les capillaires pèricanaliculaires. Cette théorie expliquerait pourquoi dans les kystes du rein, formés à la suite d'oblitération des canaux urinifères, on trouve non de l'urine, mais de la sérosité albumineuse, et comment, dans les cas où par suite d'altération épithéliale dans les maladies du rein, cet épithélium ne pouvant plus résorber l'albumine, l'albumine paraît dans les urines (albuminurie). La théorie de Kiiss, très-ingénieuse et très-rationnelle , ne s'accorde pas non plus avec tous les faits, et en particulier avec ce fait que l'albumine paraît dans les urines par une simple augmentation de pression sanguine, comme par*une injection d'eau dans les veines.

On voit, par ce résumé rapide, que toutes les théories sont passibles d'objections et qu'il est à peu près impossible, dans l'état actuel de la science, de se faire une idée précise et certaine du mécanisme intime de la sécrétion urinaire. Il faut donc, pour le moment, se contenter d'étudier les conditions de cette sécrétion. Ces conditions sont au nombre de trois principales : pression sanguine, état du sang, activité épithéliale.

La pression sanguine a un rôle essentiel dans la sécrétion.

Pour que la sécrétion se fasse, il faut que cette pression soit

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

plus forte que la pression clu liquide contenu clans les canalicules urinifères; Aussi est-ce la différence entre ces deux pressions et l'excès de la première sur la seconde qui détermine la sécrétion. Quand cette différence diminue ou s'égalise, soit en diminuant la pression sanguine (section de la moelle, saignées), soit en augmentant la pression dans les canalicules (ligature de l'uretère), la sécrétion urinaire diminue et peut même s'arrêter tout à fait. L'effet inverse se produit quand cette différence s'accroît, comme par l'augmentation de pression sanguine (ligature de l'aorte audessous de l'artère rénale, injection d'eau dans le sang, etc.).

L'accroissement de pression sanguine ne fait pas seulement hausser la quantité d'eau de l'urine, elle fait hausser encore les principes solides, mais pas dans une aussi forte proportion.

L'état du sang n'a pas moins d'influence. La composition du sang oscille autour d'une certaine moyenne; toutes les fois que cette moyenne est dépassée, toutes les fois que des principes déjà existants dans le sang s'y trouvent en excès, ou que des principes nouveaux y sont introduits, ces principes sont éliminés et le rein est la principale voie de cette élimination. C'est ainsi que les boissons augmentent la proportion d'eau de l'urine; c'est ainsi qu'après l'ingestion dans le sang de chlorure de sodium (Kaupp), de phosphate et de sulfate de soude (Sick), ces substances apparaissent dans l'urine en proportions variables, suivant la dose administrée. La glycosurie se montre quand la glycose dépasse 0,6 p. 100 dans le sang. Enfin, le passage dans l'urine des substances diffusibles introduites dans l'organisme se fait avec une très-grande rapidité. (Wœhler.) On comprend alors comment il peut se faire qu'il y ait tant de différences entre les urines des herbivores et celles des carnivores, l'état du sang étant sous l'influence immédiate de l'alimentation. Les reins ont donc une véritable action dépuratrice et antitoxique. Aussi quand on empêche l'élimination urinaire par la néphrotomie ou la ligature de l'uretère, les accidents toxiques se montrent bien plus rapidement; tandis que, si les voies urinaires éliminent le poison au fur et à mesure de son absorption, l'empoisonnement ne se produit pas ; c'est ce qui arrive, par exemple, si le curare est introduit dans l'estomac. (Cl. Bernard; Hermann.)

L'activité des cellules glandulaires du rein et leur rôle dans la sécrétion sont encore très-controversés. On ne peut cependant mettre en doute aujourd'hui cette activité ; seulement s'exerce-t-

SECRETIONS.

elle pour la sécrétion (théorie de Bowmann), ou pour la résorption (théories de Ludwig et de Kttss)? C'est là une des premières questions à résoudre et sur laquelle il est bien difficile de se prononcer. Cependant l'aspect granuleux de l'épithélium des ca- ! naux contournés semble le rapprocher des épithéliums glandulaires, et porterait à lui faire jouer un rôle dans la sécrétion, tandis que, d'autre part, la longueur des caaalicules urinifères (52 millimètres) et leur trajet tortueux parleraient en faveur d'une véritable résorption qui se ferait, dans ce cas, par les parties de ces canaux pourvues d'un épilhélium transparent. Dans l'hypothèse d'une sécrétion par l'épithélium des canalicules, une autre question surgit, celle de savoir si l'urée, l'acide urique, etc., sont formés dans le rein ou. si ces substances existent déjà dans le sang, et si le rein ne fait que les éliminer. Mais cette question de l'origine de l'urée, de l'acide urique et des autres principes de l'urine, touche à la physiologie d'autres organes et d'autres tissus que le rein et sera traitée avec celle de la formation des produits de désassimilation. (Voir: Dés assimilation.)

Innervation du rein. — L'innervation du rein .est peu connue. La moelle allongée paraît être le centre de la sécrétion urinaire (voir: Moelle allongée), comme le prouvent les expériences de Cl. Bernard sur la production de la polyurie, de la glycosurie et de l'albuminurie par la piqûre des différents points du plancher du quatrième ventricule. La section de la moelle arrête la sécrétion rénale, probablement en abaissant la pression sanguine. La destruction des nerfs du rein rend l'urine albumineuse et sanguinolente (Brachet), et finit par amener la fonte purulente de l'organe. La section du nerf grand splanchnique augmente la sécrétion urinaire (Cl. Bernard, Eckhard), et produirait la glycosurie (Hensen); l'excitation du bout périphérique du nerf arrête la sécrétion. Le grand sympathique aurait la même action. (Peyrani.)

Pour ïexcrétion urinaire, voir : Physiologie du mouvement.

h. — Sécrétion de la sueur.

La sueur (voir page 1,25) est. sécrétée par des glandes en tube, glandes sudoripares, dont le cul-de-sac sécréteur, replié sur

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lui-même, constitue une sorte de glomérule glandulaire, situé dans la couche profonde du derme cutané. A son passage à travers la couche épidermique, le canal excréteur des glandes sudoripares est dépourvu d'épithélium. Ces glandes sont disséminées sur toute la surface cte la peau et plus ou moins serrées, suivant les régions; leur nombre est évalué à plus de deux millions (Krause, Sappey), et on a calculé que leur surface sécrétante représentait le quart environ de la surface sécrétante des reins.

La sécrétion de la sueur paraît être une sécrétion par filtration; on trouve bien, dans les premières parties recueillies, des débris épithéliaux, mais ils proviennent de la couche cornée de répiderme, dont les parcelles sont entraînées par la sueur, plutôt que des parties profondes du cul-de-sac sécréteur. La desquammation épithéliale, quoique plus fréquente dans les glandes sudoripares que dans le rein, n'entre donc que pour une part très-faible dans la sécrétion.

Outre l'activité épithéliale, deux conditions essentielles interviennent dans la sécrétion de la sueur: la circulation et l'innervation.

Tout ce qui augmente la pression du sang dans les capillaires de la peau augmente la production de la sueur; c'est ainsi qu'agissent la chaleur, qui dilate les artérioles et les capillaires de la peau, l'exercice musculaire, les boissons abondantes qui accroissent la proportion d'eau dans le sang, et enfin toutes les causes qui font hausser la pression sanguine totale.

L'innervation des glandes sudoripares est très-peu connue; on n'a pu suivre encore de terminaisons nerveuses dans ces glandes, mais les faits expérimentaux ou d'observation journalière ne permettent pas de contester cette influence de l'innervation; tout le monde a constaté la production de sueurs, soit locales, soit général'es, dans les cas d'émotions morales diverses; la section du sympathique au cou est suivie chez le cheval de sueurs abondantes du côté opéré (Cl. Bernard) , et si ce phénomène ne s'observe pas sur le chien et le lapin, c'est que ces animaux suent très-difficilement; les faits pathologiques de sueurs localisées dans les cas de lésions nerveuses viennent aussi confirmer l'expérimentation physiologique. Comment agit cette influence nerveuse? Est-elle simplement vaso-motrice ou bien les nerfs agissent-ils directement sur les cellules glandulaires ? La question est difficile à trancher; cependant, dans le cas de

SÉCRÉTIONS

section du grand sympathique mentionné plus haut, la sécrétion parait tenir plutôt à une paralysie vaso-motrice et à la dilatation vasculaire et à l'afflux sanguin qui l'ont suivie.

L'excrétion de la sueur est continue comme la sécrétfon ellemême, et la sueur, refoulée vers l'orifice du canal excréteur par les parties nouvellement sécrétées, arrive peu à peu dans le segment du canal qui traverse la couche épithéliale; là, le canal ne possède plus de paroi propre, et cette disposition anatomique doit favoriser le passage de la sueur par imbibition dans les interstices des cellules épidermiques les plus superficielles qui, à ce niveau, ont perdu leur adhérence intime; il y a là en effet, selon l'expression de Kiiss, une" sorte de couche poreuse dans laquelle la sueur s'étale et se perd comme un fleuve dans les sables, en donnant à la peau cette moiteur qu'elle possède dans l'état de santé. Une fois arrivée dans cette couche, la sueur disparaît par Tévaporation en constituant ce qu'on a appelé perspiration insensible, et ce n'est que lorsque la quantité de sueur devient considérable et dépasse la capacité d'imbibition de la couche poreuse superficielle que la sueur apparaît sous forme de gouttelettes à l'orifice des conduits sudoripares. Cette perspiration insensible par la couche épidermique explique l'erreur de Krause et Meissner, qui croient que les glandes sudoripares ne servent pas à l'élimination de la sueur, et que cette élimination se fait par les papilles cutanées et à travers l'épiderme; pour eux les glandes sudoripares seraient le siège d'une sécrétion sébacée, moins dense seulement que celle des glandes sébacées ordinaires.

c. — Sécrétion lacrymale.

Les larmes (voir page 128) sont sécrétées par les glandes lacrymales. Ce sont des glandes en grappe analogues aux glandes salivaires. Les acini sont tapissés par un épithélium glandulaire et séparés du réseau capillaire par des lacunes qui ne sont probablement autre chose que des espaces lymphatiques. La terminaison des nerfs est inconnue.

La sécrétion lacrymale est continue, et, sauf certaines circonstances spéciales, très-peu abondante. Elle se fait par filtration, sans qu'une desquammation épithéliale intervienne et ne s'accompagne pas d'une sécrétion de mucine. La mucine indiquée

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

dans les analyses provient vraisemblablement des glandes de Meibomius.

La pression sanguine a une influence directe sur cette sécrétion ; c'est de cette façon que le rire, les efforts, la toux, le vomissement, etc., provoquent la sécrétion lacrymale en gênant ou en arrêtant la circulation veineuse.

Le rôle de l'innervation a été bien étudié par Herzenstein et Wolferz. A l'état physiologique, cette sécrétion se produit par action réflexe, et le point de départ du réflexe peut se trouver, soit dans une excitation des première et deuxième branches du trijumeau (conjonctive, fosses nasales, etc.), soit dans une excitation rétinienne (lumière), soit dans une*influence morale. On peut produire expérimentalement la sécrétion lacrymale réflexe par l'excitation des branches susmentionnées du trijumeau.

Le nerf sécréteur principal de la glande est le nerf lacrymal; l'excitation de son bout phériphérique provoque des larmes abondantes (lapin, chien, mouton) ; sa section est suivie, au bout d'un certain temps, d'une sécrétion continuelle (sécrétion paralytique ?) : le réflexe nasal persiste après cette section. Le nerf lacrymal n'est donc pas le seul nerf sécréteur; le filet lacrymal du nerf temporo-malaire et le sympathique du cou ont aussi une action directe sur la sécrétion; cependant Demtschenko n'a pu obtenir de sécrétion par l'excitation du nerf sous-cutané malaire.

Une fois sécrétées, les larmes sont étalées sur la partie antérieure du globe oculaire, et la partie qui ne disparaît pas par i'évaporation s'engage dans les voies lacrymales ou déborde les paupières et coule le long des joues quand la sécrétion est trop abondante.

d. — Sécrétion biliaire.

La bile (voir page 128) est sécrétée par le foie. Les cellules hépatiques qui constituent la masse principale de cet organe sont irrégulièrement arrondies ou polyédriques et formées par une masse protoplasmique granuleuse, contractile, pourvue d'un noyau; elles contiennent dans leur intérieur des molécules brunâtres ou jaunâtres (matière colorante biliaire), des granulations pâles, de nature douteuse, regardées par Schiff comme de la

SÉCRÉTIONS

substance glycogène et des gouttelettes graisseuses, qui peuvent dans certains cas (foie gras) remplir la substance globulaire et « masquer. le noyau. Cette infiltration graisseuse du foie se montre même dans certains états physiologiques (nouveau-nés, mammifères à la mamelle; Kôlliker).

La façom dont les cellules hépatiques se comportent avec les racines des canaux biliaires est encore un sujet de controverse entre les histologistes. Cependant, ce qu'il y a de certain, c'est que l'intérieur même du lobule hépatique est traversé par un très-fin réseau de canalicules biliaires capillaires, interposés entre les cellules et qui s'ouvrent dans les conduits biliaires périlobulaires. La question de savoir si ces canalicules ont une membrane propre est encore douteuse. Les conduits biliaires présentent sur leur trajet des glandes en grappe auxquelles quelques auteurs ont attribué la production de la bile.

Le foie reçoit ses vaisseaux de deux sources: de l'artère hépatique et de la veine porte. Les deux vaisseaux paraissent contribuer à la formation du réseau capillaire des lobules hépatiques, sans qu'on puisse préciser exactement la part de chacun d'eux; le sang qui provient de ce réseau n'a qu'une voie de retour, les veines sus-hépatiques. Enfin, ces capillaires sont plongés dans les espaces lymphatiques qui complètent la disposition compliquée des lobules hépatiques.

La terminaison des nerfs dans le foie est inconnue ; l'union des fibres nerveuses et des cellules hépatiques admise par Pfluger, n'est pas adoptée par la généralité des histologistes.

Si on examine comparativement la composition chimique de la bile et celle du sang et de la lymphe, on voit immédiatement qu'un certain nombre de principes de la bile, et en particulier la matière colorante et les acides biliaires, ne préexistent pas dans le sang; ces principes sont donc formés dans le foie, et la sécrétion biliaire ne peut être considérée comme une filtration que pour l'eau et les sels. L'origine de la bilirubine et des acides biliaires sera étudiée avec les produits de désassimilation; la seule question à discuter ici est celle de savoir dans quelle partie du tissu hépatique se forment ces substances et s'éliminent l'eau et les sels. Morel, Henle, ont cherché à localiser dans des parties différentes du foie la sécrétion biliaire et la formation de la substance glycogène; la substance glycogène se formerait dans les cellules hépatiques, la bile dans les conduits biliaires, et

Beaunts, Phys. 30

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

le foie serait composé de deux glandes enchevêtrées, une glande vasculaire sanguine glycogénésique, et une glande biliaire. Mais il me semble que cette opinion ne peut se soutenir devant ce fait, que la matière colorante de la bile peut être démontrée par les réactifs dans les cellules hépatiques aussi bien que la substance glycogène. On verra plus loin quelle part revient, à mon avis, dans la . sécrétion biliaire aux cellules hépatiques et aux glandes en grappe des conduits biliaires. Mais, pour comprendre ce mécanisme, il importe d'étudier la circulation hépatique.

Les deux vaisseaux qui se rendent au foie présentent des différences considérables dont l'étude est essentielle pour la physiologie de cet organe. Le calibre de l'artère est beaucoup plus faible que celui de la veine porte; leurs diamètres respectifs sont comme 1 et 5. L'artère se distribue aux parois des conduits biliaires et aux glandes en grappe de ces conduits, et en outre, elle prend part à la formation du réseau capillaire des lobules, et surtout, d'après Ghrzonszczewsky, à la partie centrale de ce réseau. La veine porte ne se distribue qu'au réseau capillaire des lobules. Les glandes en grappe ne reçoivent donc leur sang que de l'artère hépatique, les cellules hépatiques le reçoivent surtout de la veine porte et un peu de l'artère hépatique, mais pour une part comparativement minime. Si maintenant on recherche quels sont la pression sanguine et l'état du sangdans les deux espèces de vaisseaux, on trouve des différences encore plus marquées.

Le sang dans l'artère hépatique a la composition du sang artériel ordinaire; il est identique par conséquent au sang que reçoivent toutes les autres glandes; le sang de la veine porte au contraire a une composition toute spéciale ; il représente nonseulement le sang veineux d'une partie des organes abdominaux et contient par suite les produits de désassimilation de leur tissu, mais il contient en outre des principes absorbés dans la digestion intestinale, des produits de l'activité splénique, etc. En outre, la pression dans les deux vaisseaux est très-différente ; elle est plus forte dans les branches de l'artère hépatique ; elle est très-faible au contraire dans les ramifications de la veine porte et dans le réseau capillaire des lobules; la circulation lobulaire sera donc très-lente et le sang, pour passer des branches de la veine porte dans la veine intra-lobulaire, mettra trois

SÉCRÉTIONS

ou quatre fois plus de temps que pour parcourir le réseau capillaire des autres organes.

Nous trouvons donc dans le foie deux appareils glandulaires distincts, les glandes en grappe des canaux biliaires, les cellules des lobules hépatiques. Quel sera le rôle de chacun d'eux?

Les glandes en grappe des conduits biliaires reçoivent du sang artériel et sous une forte pression, par conséquent dans des conditions favorables pour une filtration sanguine, pour une sortie du sang de l'eau et des principes salins en solution dans le sérum. Ce sont donc probablement ces glandes en grappe qui fournissent la partie aqueuse et les sels de la bile.

Dans les lobules, au contraire, on trouve les conditions les plus défavorables à la filtration, mais en revanche, la lenteur du courant sanguin favorise le contact prolongé des cellules hépatiques avec le sang, et par suite la formation, aux dépens des matériaux fournis par ce dernier, de principes élaborés dans les cellules, et, en effet, comme on l'a vu plus haut, les principes spéciaux de la bile se retrouvent dans les cellules hépatiques à côté de la substance glycogène. Cependant, l'artère hépatique contribue aussi au réseau capillaire du lobule, et son rôle s'explique facilement; il y a là, dans la partie centrale du lobule, une filtration, aqueuse qui se fait sous une forte pression, et l'eau qui a passé de cette façon dans les canalicules biliaires capillaires dilue et entraîne la matière colorante et les acides biliaires formés aux dépens de la veine porte dans la partie périphérique du lobule, et les fait arriver ainsi dans les canaux biliaires périlobulaires.

D'après cette théorie, les deux appareils prendraient donc part à la sécrétion biliaire, mais une part déterminée, et on comprend alors comment les physiologistes qui ont voulu attribuer cette sécrétion exclusivement & un des deux vaisseaux n'ont pu que se heurter à des expériences contradictoires. Ces expériences ont été mentionnées page 134 et il est inutile d'y revenir. Cependant, il est un point qui demande quelques éclaircissements et qui paraît au premier abord en désaccord avec la théorie. Certains expérimentateurs, Moos entre autres, ont vu la sécrétion continuer après l'oblitération de la veine porte, mais ont trouvé la bile plus épaisse et moins aqueuse; on aurait tort d'en inférer que la veine porte fournit la partie aqueuse de la sécrétion; en effet, l'oblitération de la veine porte supprime environ les neuf dixièmes du sang qui traverse les lobules; le réseau lobulaire

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doit donc être fourni en entier par l'artère hépatique; le calibre de ce réseau est beaucoup trop considérable pour cette artère; il en résultera donc une grande diminution de pression nonseulement dans le réseau capillaire du lobule, mais dans les capillaires des glandes en grappe, et comme la filtration est sous l'influence immédiate de la pression sanguine, la pression diminuant, la filtration diminuera aussi dans les glandes en grappe et la bile deviendra moins aqueuse. L'arrêt de la sécrétion biliaire observé après l'oblitération rapide de la veine porte peut s'expliquer de la même façon.

Ce qui rend les expériences sur la circulation hépatique trèsdifficiles à interpréter et très-obscures, c'est que les voies de communication entre les deux vaisseaux, artère hépatique et veine porte sont très- faciles. Ainsi, Ludwig et Betz ont constaté dans leurs injections que le sang passe plus facilement de l'artère dans la veine porte que dans les veines hépatiques.

La sécrétion biliaire est continue; seulement elle ne se déverse pas continuellement dans l'intestin; elle s'accumule dans la vésicule tant que la pression dans la vésicule est plus faible que la pression nécessaire pour vaincre la résistance du canal cholédoque à son embouchure dans le duodénum.

Les variations de la sécrétion suivent jusqu'à un certain point les variations de la pression sanguine; quand cette pression diminue, la bile diminue (saignées, compression de l'aorte, etc.). Quand cette diminution de pression sanguine atteint un certain degré, ou quand la pression augmente dans les canaux biliaires, la bile non-seulement diminue, mais peut même être résorbée, et cette résorption se fait non par les conduits biliaires, comme le croit Heidenhain, mais par les lobules, autrement dit, par le réseau capillaire de la veine porte dans lequel la pression est plus faible et facilite par conséquent la résorption.

L'influence de l'innervation sur la sécrétion biliaire est encore très-obscure. Elle paraît tenir plutôt aux variations de pression sanguine déterminées par la destruction ou par l'excitation des nerfs qu'à une action nerveuse directe sur la sécrétion (voir page 134). D'après Pfluger, la galvanisation du foie arrête la sécrétion biliaire.

L'excrétion biliaire se fait sous une assez faible pression, 1 2 à 20 millimètres de mercure (chat), pression qui du reste est très-variable. Quand cette pression dépasse un certain chiffre, la

SÉCRÉTIONS

bile, au lieu de passer dans la vésicule, passe dans l'intestin; si elle augmente encore, la bile est résorbée. La digestion stomacale augmente l'excrétion biliaire; si on injecte dans l'estomac d'un chien à jeun le chyme filtré pris dans l'estomac d'un chien en pleine digestion, la bile coule dans le duodénum. Le contact d'un liquide acide sur l'embouchure du canal cholédoque, l'arrivée du chyme stomacal acide, par exemple, déterminent un afflux de bile dans l'intestin ; cet afflux ne se produit pas avec un liquide alcalin.

e. — Sécrétion du lait.

Les glandes mammaires qui sécrètent le lait (voir page 135) sont des glandes en grappe. Hors l'état de lactation, les culsde-sac sécréteurs sont tapissés par des cellules polygonales ordinaires, mais pendant la lactation ces cellules s'infiltrent de graisse, de sorte qu'on peut assimiler sous ce rapport la sécrétion lactée à la sécrétion sébacée, opinion combattue cependant par Robin.

Si on examine en effet la glande mammaire pendant la lactation, on voit que les cellules les plus profondes des culs-de-sac sécréteurs sont infiltrées de gouttelettes graisseuses, tandis que dans la lumière des conduits excréteurs les globules graisseux sont en liberté. Il est probable que les cellules se détruisent en mettant en liberté la graisse, et sont remplacées par de nouvelles cellules ; il y aurait alors à la fois dans la sécrétion lactée transformation graisseuse et desquammation épithéliale. Dans les premiers temps de la lactation, les cellules glandulaires ne se détruisent pas, et on les retrouve dans le lait sous forme de corpuscules de colostrum. Il est possible cependant que la graisse sorte aussi des cellules glandulaires par déhiscence, ces cellules restant en place dans le cul-de-sac sécréteur; dans ce cas, la contractilité du protoplasma cellulaire constatée par Stricker sur les corpuscules du colostrum favoriserait l'expulsion des gouttelettes graisseuses. "

Sur les principes qui entrent dans la composition du lait, il y en a certainement trois qui sont formés dans la glande mammaire même et sont des produits cle l'activité cellulaire, ce sont la graisse, la caséine et le sucre de lait. Les sels au contraire

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

et l'eau peuvent être considérés comme des produits de fil— tration.

On a vu plus haut que la graisse était due à une transformation graisseuse du protoplasma des cellules glandulaires; cette graisse ne provient donc pas de la graisse du sang, ni de la graisse de l'alimentation; en effet, une nourriture riche en matières grasses fait baisser la quantité de graisse du lait au lieu de l'augmenter, tandis qu'une alimentation azotée accroît cette quantité. La graisse provient donc d'un dédoublement de la substance albuminoïde des cellules glandulaires; mais que deviennent alors les principes azotés qui résultent de ce dédoublement? Il est probable qu'ils sont résorbés, car on ne les retrouve plus dans le lait, ou on ne les y retrouve qu'en trop petite quantité (urée). La formation de graisse observée dans le lait sorti de la glande a lieu aux dépens de la caséine et est liée à la présence de champignons microscopiques. (Blondeau, Kemmerich.)

La caséine provient évidemment de l'albumine; dans le colostrum il y a fort peu de caséine et une forte proportion d'albumine, puis, à mesure que le lait acquiert ses caractères définitifs, on voit les proportions de caséine augmenter pendant que l'albumine diminue pour disparaître presque complètement. Cette transformation de l'albumine en caséine se fait même dans le lait sorti de la glande, comme l'a constaté Kemmerich, et paraît due à un ferment isolé par Dœhnhardt, ferment qui, en présence de la potasse, dédouble l'albumine et la transforme en albuminate de potasse.

L'origine du sucre de lait est plus douteuse. On ne sait s'il provient de la glycose du sang ou des albuminoïdes. Quand on supprime la lactation, la glycose apparaît clans les urines; mais cette glycosurie ne se montre pas si, chez les cabiais par exemple, on extirpe les mamelles pendant l'allaitement. (De Sinéty.)

D'après les recherches de Sourd at, le lait provenant du sein droit et le lait du sein gauche n'auraient pas la même composition; le premier contiendrait plus de caséine et de graisse. Brunner n'a pas constaté une différence aussi accentuée.

L'influence de l'innervation est démontrée par les rapports des glandes mammaires avec les organes génitaux, par l'action des émotions morales sur la sécrétion et la composition du lait; mais les expériences physiologiques n'ont rien appris jusqu'ici

SÉCRÉTIONS

sous ce rapport. La section du nerf spermatique externe qui se rend au pis sur la chèvre n'amène aucune modification de la sécrétion (Eckhard), et les expériences sur les nerfs intercostaux et le sympathique n'ont donné aucun résultat. Cependant Aubert et Becquerel ont fait reparaître la sécrétion lactée par l'application d'un courant d'induction sur la mamelle.

L'excrétion du lait se fait sous l'influence de la succion exercée par le nouveau-né, aidée par la contraction des fibres lisses des conduits excréteurs.

f. — Sécrétion sébacée.

La matière sébacée (voir page 142) est sécrétée par les glandes du même nom. Ces glandes sont annexées aux poils, sauf en quelques régions (face interne du prépuce et couronne du gland, vestibules et petites lèvres) et existent sur toute la surface du corps, à l'exception de la paume des mains, de la plante des pieds, du dos des troisièmes phalanges et du gland. Ces glandes, construites sur le type un peu modifié des glandes en grappe, produisent la matière sébacée par le mécanisme qui a été décrit pour la glande mammaire. Les cellules profondes des culs-desac sécréteurs s'infiltrent de graisse; ces granulations graisseuses augmentent peu à peu de volume, se réunissent en gouttelettes; les cellules, se détachent alors de la membrane propre et sont refoulées par les cellules nouvellement formées; plus on se rapproche de l'embouchure du canal excréteur, plus les gouttelettes graisseuses deviennent volumineuses; la membrane et le noyau finissent par disparaître, et la sécrétion ne consiste plus alors qu'en une matière grasse mélangée de détritus épithéliaux. Il y a donc à la fois dans cette sécrétion transformation graisseuse du protoplasma cellulaire et desquammation épithéliale.

g. — Sécrétion spermatique.

La sécrétion spermatique (voir page 143) est plutôt un mode particulier de développement cellulaire qu'une sécrétion véritable. En effet, la quantité de liquide qui se trouve dans les

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

canaux séminifères du testicule est tout à fait insignifiante et ces canaux sont remplis presque complètement par une masse d'éléments granuleux au milieu desquels se trouvent les cellules (ovules mâles de Robin) qui donnent naissance aux spermatozoïdes. Le développement de ces spermatozoïdes est encore trèscontroversé, et les recherches de Kôlliker, Godard, Henle, Schweigger-Seidel, Grohe, Lavalette Saint -Georges, etc., sont loin de s'accorder entre elles. Quel que soit du reste leur mode de développement, pour lequel je renvoie aux traités d'histologie, ces spermatozoïdes ne sont, pour la plupart, mis en liberté que dans l'épididyme et c'est à partir de ce point que, le liquide qui les dilue augmentant, ils présentent leurs mouvements caractéristiques (voir: Fécondation). Les spermatozoïdes se produisent chez l'homme dans le testicule depuis la puberté jusqu'à la vieillesse et d'une façon continue, tandis que chez la plupart des espèces animales ils ne se produisent qu'à l'époque du rut. Ils manquent, comme l'a montré Godard, dans les cas de rétention du testicule dans l'abdomen (cryptorchidie).

On n'a pu jusqu'ici démontrer expérimentalement l'action directe des nerfs sur la sécrétion du testicule ; cependant l'atrophie testiculaire succède à la section du nerf spermatique (Nélaton, Obolensky).

En l'absence d'éjaculation, la sécrétion testiculaire se résorbe en partie et cette résorption est vraisemblablement aidée par les riches plexus lymphatiques qui entourent les canalicules séminifères et qui ont été décrits par Ludwig et Tomsa.

Il a été fait très-peu de recherches sur le mécanisme de la sécrétion des liquides qui se mélangent au produit testiculaire (sécrétion des vésicules séminales, de la prostate, des glandes de Gowper). Eckhard et Buxmann ont vu cependant la sécrétion de la prostate se produire par la galvanisation de la glande ou par celle des nerfs du pénis.

h.. — Sécrétion salivaire.

La sécrétion salivaire (voir page 145) est une de celles dont le mécanisme a été le mieux étudié. Les glandes salivaires sont des glandes en grappe. D'après les recherches de Heidenhain, Roliet, confirmées en partie par Ranvier, Asp, etc., les cellules glandu-

SÉCRÉTIONS. 473

laires des acini se présentent sous deux formes, qui ne sont probablement que des degrés différents de développement; les unes, cellules protoplasmiques, sont granuleuses, à contours indistincts, et fournissent la sécrétion salivaire proprement dite;, les autres, cellules muqueuses, sont remplies d'un contenu gélatiniforme, homogène, fortement réfringent, et paraissent être un produit de transformation des premières cellules ; c'est ce contenu qui constitue la mucine qui se trouve en si grande quantité dans la salive sous certaines conditions, ainsi que les corpuscules gélatiniformes de la salive sympathique; cette transformation gélatiniforme des cellules protoplasmiques s'accomplirait quand la glande est restée longtemps à l'état d'inactivité.

La circulation dans les glandes salivaires a été surtout étudiée sur la glande sous-maxillaire par Cl. Bernard; il remarqua- que le sang veineux qui revenait de la glande était rouge vif quand la glande sécrétait avec activité, rouge foncé au contraire pendant son repos. Dans le premier cas, la quantité de sang qui traverse la glande est plus considérable et la pression sanguine est augmentée; c'est l'inverse dans le repos de la glande. En outre, * les acini glandulaires plongent dans des espaces lymphatiques dans lesquels les cellules des acini prennent les matériaux de la sécrétion.

Les nerfs des glandes salivaires se divisent en deux classes, les nerfs vasculaires et les nerfs glandulaires proprement dits.

Les nerfs vasculaires sont de deux espèces, et ont une action antagoniste; les uns, nerfs vaso-moteurs, provenant du grand sympathique, produisent par leur excitation un rétrécissement des artères de la glande et en diminuent l'afflux sanguin; les autres, qui seront mentionnés plus loin, pour chaque glande salivaire, dilatent les artères et font affluer le sang dans la glande (voir: Nerfs vaso-moteurs).

Les nerfs glandulaires agissent directement sur l'activité épithéliale des cellules glandulaires et, d'après les recherches non encore absolument confirmées de Pflûger, se termineraient directement dans ces cellules. Ces fibres sont, du reste, contenues dans les mêmes troncs nerveux que les nerfs vasculaires et sont par suite excitées en même temps qu'eux quand on excite expérimentalement le tronc nerveux. Heidenhain admet même deux ordres de fibres glandulaires correspondantes aux deux espèces de cellules glandulaires, des fibres mucipares et des fibres sécré-

474 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

toires proprement dites, qui détermineraient par leur excitation soit la production de la mucine, soit la sécrétion pure et simple de salive.

Ces faits étant connus, voici comment peut se comprendre le mécanisme de la sécrétion salivaire. Cette sécrétion se compose de deux phases ou de deux actes successifs, l'un préparatoire, l'autre essentiel.

L'acte préparatoire consiste en une filtration du plasma sanguin dans les lacunes lymphatiques qui entourent les acini glandulaires. Cet acte est sous la dépendance immédiate de la circulation et par conséquent des nerfs vasculaires. Ces nerfs, en réglant la circulation glandulaire, règlent aussi la filtration et par suite la quantité de matériaux dont les cellules glandulaires peuvent disposer. L'influence de la circulation sur la sécrétion est donc indirecte et médiate; aussi peut-on, par l'excitation de la corde du tympan, produire la salivation sous-maxillaire, même quand la circulation est interrompue dans la glande, par exemple sur une tête séparée du tronc.

L'acte essentiel constitue la sécrétion proprement dite; il est dû à l'activité spéciale des cellules glandulaires, indépendant par conséquent de la circulation, et se trouve sous l'influence de nerfs spéciaux, nerfs sécréteurs ou glandulaires. Aussi la pression de la salive dans les conduits excréteurs peut-elle dépasser la pression du sang artériel qui se rend à la glande. (Ludwig.) Le même physiologiste a trouvé la température de la salive du canal de Wharton plus haute de 1°,5 que celle du sang de la carotide. Certains poisons paralysent l'activité des nerfs glandulaires sans agir sur la circulation ; c'est ainsi que l'atropine arrête la salivation. (Heidenhain.)

L'origine des divers principes de la salive n'est pas encore expliquée d'une façon satisfaisante pour quelques-uns d'entre eux, en particulier pour le sulfocyanure de potassium. On a vu déjà le mode de formation de la mucine; quant à la ptyaline, quoique plusieurs physiologistes, Cl. Bernard par exemple, aient cru qu'elle n'existait que dans la salive mixte, il semble démontré aujourd'hui qu'elle existe en réalité dans les salives partielles, an moins dans les salives sous-maxillaire et sublinguale, et qu'elle est un produit de l'activité des cellules glandulaires.

Ce qui vient d'être dit de la sécrétion salivaire s'applique aux diffé-

SÉCRÉTIONS

rentes glandes salivaires ; leur innervation seule diffère et peut, pour chaque glande, se résumer de la façon suivante (voir aussi : Innervation, Nerfs crâniens).

1° Parotide. — Les filets glandulaires de la parotide sont fournis par le facial et passent par le petit pétreux superficiel et rauriculo-temporal. Ces nerfs peuvent être excités soit directement, soit par action réflexe, quand les excitations mécaniques ou chimiques portent sur des régions de la langue et de la bouche innervées par le lingual; cependant l'irritation du bout central du lingual ne produit rien; l'excitation du glosso-pharyngien au contraire produit la salivation réflexe. Les nerfs vasculaires de la parotide viennent probablement du grand sympathique.

2° Glande sous-maxillaire (fig. 84). — Les nerfs sécréteurs viennent

'Fig. 84. — Nerfs de la glande sous-maxillaire.

du facial par la corde du tympan (4) et du sympathique (5), et dans ces deux cas la salive a des caractères particuliers, étudiés page 148.

Fig. 84. — 1, nerf lingual. — 2, corde du tympan. — 3, ganglion sous-maxillaire. . — 4, fibres sécrétoires de la corde. — 5, fibres sécrétoires sympathiques. — 6, fibres vasculaires dilatatrices de la corde. — 7, fibres vaso-motrices sympathiques. — 8, fibres sensitives de la glande. — 9, fibres périphériques du lingual allant au ganglion sous-maxillaire. ■ — M, glande sous-maxillaire. — A, artère de la glande. — S, plexus sympathique.

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L'activité glandulaire peut être mise en jeu de plusieurs façons différentes, par l'excitation du bout central du lingual; du glosso-pharyngien, du pneumogastrique (douteux?) et enfin du filet périphérique du lingual (9), allant de la muqueuse linguale au ganglion sous-maxillaire. Ce ganglion joue donc pour la glande sous-maxillaire le rôle de centre réflexe. Quant à la sali-vation observée par Owjannikow et Tschiriew, à la suite de l'excitation du bout central du nerf sciatique, elle paraît due à la compression de la glande par les contractions musculaires.

Les nerfs vasculaires de la glande sous-maxillaire sont de deux espèces; les uns, contenus dans la corde du tympan (6), sont dilatateurs de l'artère de la glande; les autres, contenus dans le filet sympathique (7), sont constricteurs.

3° Glande sublinguale. — Les nerfs glandulaires viennent aussi de la corde du tympan et peuvent entrer en activité d'une façon réflexe (excitation centripète du lingual et du glosso-pharyiigien). Les nerfs vasculaires viennent du sympathique.

Les centres nerveux salivaires de ces différentes glandes n'ont pas encore été déterminés d'une façon précise. Ils ont probablement leur siège dans la moelle allongée (P. Grutzner), mais ils remontent certainement plus haut; j'ai vu, chez le lapin, la cautérisation électrolytique de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule produire une salivation abondante.

L'excrétion salivaire se fait sous l'influence de la pression exercée dans les acini par la salive qui est incessamment sécrétée. Cette pression, très-variable clu reste, est en général assez forte et peut dépasser, comme on Fa vu, la pression sanguine. Biddera trouvé dans un cas chez le chien jusqu'à 230 millimètres de mercure. Les conduits salivaires ne contenant pas de fibres musculaires (sauf peut-être le canal de Wharton), l'expulsion de la salive ne peut être influencée par la contraction de ces conduits, àmoins d'admettre, avec Ranvier, une contraction des cellules épithéliales qui les tapissent. Les jets de salive qui se produisent dans certains cas doivent plutôt être attribués, soit à Faction des muscles ambiants, soit à un excès momentané de pression dans les voies salivaires sous l'influence d'une sécrétion très-active.

i. — Sécrétion du suc gastrique.

Le suc gastrique (voir page 155) est sécrété par les glandes en tube de l'estomac, sauf dans la région pylorique où les glandes

SÉCRÉTIONS

en tube sécrètent un liquide alcalin (mucus stomacal?) qui n'a pas de pouvoir digestif. La muqueuse stomacale est acide, comme on • peut le voir à l'aide du papier de tournesol; mais cette acidité est limitée, pendant la vie, à la surface de la muqueuse, et la partie profonde de la muqueuse reste toujours alcaline, comme on peut le constater directement. (Brûcke.) Une expérience élégante de Cl. Bernard, confirmée récemment par Lépine, en donne la démonstration ; il injecte du ferrocyanure de potassium dans une veine d'un animal et du lactate de fer dans une autre; la coloration du bleu de Prusse, qui n'a lieu que dans un milieu acide, ne se produit qu'à la surface de la muqueuse ; il n'y a jamais dacidité dans les cellules glandulaires soit superficielles, soit profondes.

Les glandes en tube de l'estomac renferment deux espèces de cellules, d'après les recherches de Heidenhain, Rollett, etc.: 1° des cellules volumineuses accolées à la membrane propre du tube glandulaire qu'elles soulèvent; ce sont les anciennes cellules à pepsine des auteurs (cellules de revêtement d'Heidenhain, cellules délomorphes de Rollett); 2° des cellules plus petites, intérieures aux précédentes (cellules centrales de Heidenhain, cellules adélomorphes de Rollett). Les glandes de la région pylorique ne contiendraient que cette seconde espèce de cellules.

Le mécanisme de la sécrétion du suc gastrique est encore assez obscur. On croyait autrefois que la pepsine était formée dans les grosses cellules, dites à pepsine. D'après Heidenhain au contraire, la pepsine serait formée dans les cellules centrales et l'acide serait produit ou plutôt préparé dans les grosses cellules de revêtement. Cependant Wittich et quelques autres auteurs attribuent toujours à ces dernières la formation de la pepsine.

Schiff a émis sur la formation de la pepsine l'hypothèse suivante, refutée, il faut le dire, par la plupart des expérimentateurs. Pour lui, la sécrétion de la pepsine est sous la dépendance de substances particulières, substances peptogènes, qui doivent être inlroduites^dans le sang par l'absorption; telles sont, entre autres, la dextrine, les os, la gélatine. Quand les peptogènes n'existent pas dans le sang, l'estomac peut encore sécréter un suc acide, mais dépourvu de pepsine et impropre à la digestion, tandis que, au fur et à mesure que ces peptogènes pénètrent dans le sang, l'estomac se charge peu à peu de pepsine qui apparaît alors dans le suc gastrique. Aussi détermine-t-on la formation de pepsine en injectant une solution de dextrine dans le rectum; les

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injections directes dans le sang produisent le même résultat. En injectant successivement de la dextrine dans le sang d'un lapin, il est arrivé à lui faire digérer en 6 heures 75 .grammes d'albumine, c'est-à-dire plus qu'un chien 4 à 5 fois plus gros. La salive ferait un extrait aqueux des aliments et amènerait une absorption rapide des peptogènes. Pour Bacelli, c'est la rate qui charge l'estomac de pepsine, il a trouvé dans la rate une substance riche en pepsine qui digère l'albumine.

Quant à la formation de l'acide, elle est encore assez obscure, mais en présence des contradictions qui se sont élevées dans ces derniers temps sur la nature de l'acide libre du suc gastrique, je crois inutile de rappeler les hypothèses émises sur ce sujet.

La circulation stomacale présente des variations correspondantes aux diverses phases de la sécrétion; dans l'abstinence, la muqueuse est pâle, exsangue; les veines qui en reviennent sont rétrécies et d'une couleur foncée; au moment de la sécrétion, la muqueuse devient rosée, turgide; les veines sont dilatées et remplies d'un sang rouge, presque artériel; en même temps, la température de l'estomac augmente d'un degré environ.

L'influence de l'innervation est à peu près inconnue, et jusqu'ici on n'a pu déterminer d'une façon précise, par l'expérimentation sur le pneumogastrique ou le sympathique, les conditions de cette sécrétion (voir: Innervation). Un fait cependant prouve l'influence nerveuse glandulaire, c'est que, même quand l'excitation stomacale est localisée en un seul point, la sécrétion ne s'en produit pas moins sur toute la surface de l'estomac, sauf du côté du pylore.

k. Sécrétion du suc pancréatique.

Le suc pancréatique (voir page 161) est sécrété parle pancréas. Le pancréas est une glande en grappe dont la structure est analogue à celle des glandes salivaires.

Le mécanisme de la sécrétion pancréatique est probablement le même que pour la sécrétion salivaire; mais l'origine et le mode de formation des trois ferments qui donnent à ce liquide ses propriétés caractéristiques sont très-obscurs. SchhT a bien admis pour le suc pancréatique, comme pour le suc gastrique, des substances pancréato gènes ; le ferment qui digère les albuminoïdes proviendrait des peptones et de la dextrine absorbées