PO 0 0 P 0 ,00 0 0 P 0 0 0 P

Bibliographie. — J.-A Borelli : De Motu animalium, 1680. — Barthez : Nouvelle mécanique des mouvements de l'homme et des animaux, 1798. — Gkrdy: Mémoire sur la marche (Journal de physiologie de Magendie, 1829). — E. et W. Weber : Mécanique de la locomotion, dans : Encyclopédie anatomique, 1833. ' — Maissiat : Etudes de physique animale, 1843. — Michel : Des Muscles et des Os au point de vue de la mécanique animale, 1846. — Giraud-TeulOn : Principes de mécanique animale, 1858. — Duchenne : Physiologie des mouvements, 1867. — Carlet : Essai expérimental sur la locomotion humaine, 1872. — Marey : la Machine animale, 1874. — Pettigrew : la Locomotion chez les animaux, 1874.

Procédés. — A. Mensurations. — Les mensurations, soit avec le ruban métrique, soit avec le compas d'épaisseur, ne peuvent donner de renseignements sur les mouvements de la cage thoracique. Elles*ne peuvent que donner la circonférence ou les diamètres du thorax à un moment donné. A ce point de vue, le meilleur instrument est le cyrtomètre de Woillez; c'est un ruban métrique constitué par l'assemblage de pièces solides articulées entre elles et qui conservent, après leur application, la forme de la circonférence thoracique.

B. Procédés d'enregistrement des mouvements du thorax. — Les appareils imaginés pour enregistrer les mouvements respiratoires du thorax sont très-nombreux et il est impossible de les décrire tous ici. Ces instruments se divisent en trois classes: les uns s'appliquent aux, deux extrémités opposées d'un diamètre du thorax, les autres sur toute la circonférence thoracique, les derniers enfin au diaphragme ; les premiers enregistrent l'expansion diamétrale du thorax, les seconds l'expansion circonfêrentielle, les derniers l'expansion verticale.

1° Instruments enregistrant V expansion diamétrale du thorax. — Ces instruments, auxquels on a donné les noms de thoracomètres, stéthomètres , stéthographes , etc., sont très-nombreux. Ils sont tous en général construits sur le principe du compas d'épaisseur. Les deux branches de l'instrument s'appliquent aux deux extrémités d'un diamètre quelconque du thorax (transversal ou antéro-postérieur) ; une des deux branches est mobile et transmet le mouvement du point avec

Marche S ?

Marche rapide . . . . j ^

Course * G

lequel elle est en contact à un levier enregistreur. Le mode de transmission du mouvement peut varier ainsi que le mode de fixation de l'appareil et la disposition des différentes pièces. Je ne donnerai ici que quelques-uns de ces instruments comme types. Tambour pour recueillir les mouvements du thorax. — Pour les

Fig. 90. — Tambour pour recueillir les Fig gl. — Tambour monté sur un compas, mouvements du thorax. (Bert.) (Bert.)

petits animaux, comme les oiseaux, on peut se servir de la disposition représentée dans la figure 91 ; pour les grands animaux , il vaut mieux

Fig. 91. — A, tambour. — B, plateau. — C, tube do communication avec le levier enregistreur. — D, Élastique tendu & volonté pour ramener l'appareil au contact. — E, vis permettant de fixer l'appareil dans une position déterminée. — ee', tiges qu'on peut allonger et raccourcir à volonté.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

donner à l'appareil la forme suivante (Bert): un pied solide (Jig. 90, p. 559) supporte une capsule de cuivre qui communique par le tube G avec le tambour du polygraphe; cette capsule est fermée par une membrane élastique A sur laquelle s'élève, appuyée sur une plaque d'aluminium a\ une tige verticale mobile terminée par un plateau a et qui traverse .sans frottement 'un pont de cuivre qui la maintient. A ce pont s'attache un fil élastique qui ramène les plateaux a et a quand ils ont été enfoncés du côté de la capsule. Pour enregistrer le mouvement d'un point du thorax, il suffit d'approcher le plateau a de ce point; quand le thorax se dilate, il repousse le plateau a, déprime la membrane élastique A ; l'air de la capsule est comprimé, la compression se transmet à l'air du tambour du polygraphe dont le levier s'élève. La figure 9 1 représente le tambour monté sur une sorte de compas d'épaisseur. Le stéthomètre de Burdon-Sanderson est construit sur le même principe. Seulement, pour assurer la fixité de l'appareil et du sujet en expérience, le tambour est porté par une sorte de charpente en fer. Le pneumographe de Fick peut rentrer aussi dans la même catégorie.

Les appareils employés par Yierordt et Ludwig utilisent un autre mode de transmission. Us se composent essentiellement d'un levier à deux bras inégaux; l'un des bras, le plus court, s'applique sur le thorax, l'autre sert de tige écrivante.

Stéthographe double de Riegel. — Riegel a imaginé un appareil qui permet d'enregistrer simultanément les mouvements des deux côtés de la poitrine, ce qui peut être utile dans certaines circonstances et surtout dans les cas pathologiques. Je renvoie pour sa description à l'ouvragé de l'auteur (voir : Bibliographie).

2° Appareils pour enregistrer t expansion circonfêrentielle du thorax. — Pneumo graphes. — Le plus usité est le pneumographe de Marey. Il se compose d'un cylindre élastique constitué par un ressort à boudin enveloppé d'une couche de caoutchouc mince; aux deux extrémités du cylindre se trouvent deux rondelles métalliques terminées par un crochet, de façon à pouvoir y adapter une ceinture qu'on place autour du thorax à la hauteur à laquelle on veut étudier ses mouvements. La cavité du cylindre communique par un tube en caoutchouc avec le tambour du levier enregistreur. Le pneumographe de Marey a été modifié par Bert de la façon suivante (Jig. 92, page 561): le cylindre est métallique et les deux bases du cylindre, au contraire, sont formées par des plaques de caoutchouc, ce qui donnerait plus de sensibilité à l'appareil. Quoi qu'il en soit, dans les deux appareils le résultat est toujours le même : dans l'inspiration, l'air du cylindre se raréfie, la pression diminue dans l'air du tambour du polygraphe et le levier de ce tambour s'abaisse ; dans l'expiration, c'est l'inverse. La figure 9'3, p. 56 1 , représente, d'après Marey, le tracé obtenu avec le pneumographe ; le graphique se lit de gauche à droite ; l'ascension de la courbe correspond à l'expiration, sa descente à l'inspiration.

MÉGANIQUE RESPIRATOIRE. 561

3° Appareils pour enregistrer les mouvements du diaphragme {expansion verticale). — Phrénographe de Rosenthal. — Cet instrument

Fig. 92. — Pneumographe modifié de Bert.

ne peut être employé que sur les animaux. Il se compose d'un levier qu'on introduit par une ouverture de la paroi abdominale et qui vient s'appliquer à la face inférieure du muscle dont il suit les mouvements. La branche extérieure du levier est en rapport avec un cylindre enregistreur et inscrit sur ce cylindre le graphique du mouvement dia-

Fig. 93. — Graphique de la rpspiration (homme) obtenu par le pneumographe. (Marey.)

phragmatique. On peut aussi implanter simplement dans le diaphragme, à travers l'appendice xiphoïde, une aiguille dont l'extrémité libre est rattachée à un levier enregistreur.

C. Appareils enregistreurs de la pression intra-pulmonaire. — La pression augmentant dans les voies aériennes au moment de l'expiration et diminuant au moment de l'inspiration, on peut, au lieu d'enregistrer les variations de" la cage thoracique, enregistrer les variations

Fig. 93. — Le graphique se lit de gauche à droite. Beaunis, Phys.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

de pression de l'air. Les procédés employés dans ce but ont déjà été donnés page 433, ainsi que les graphiques obtenus par ces procédés.

D. Thoracomètres. — Le thoracomètre de Sibson est le plus connu de ces instruments. Les mouvements d'un point du thorax se communiquent à une tige qui s'engrène avec une roue dentée et fait marcher une aiguille dont la direction indique l'étendue du mouvement; cet appareil permet de mesurer des déplacements de % de ligne. Le thoracomètre de Wintrich, le stéthomètre de Quain sont construits sur le même principe. Ces appareils sont moins commodes que les appareils enregistreurs, mais dans certains cas ils peuvent donner des indications plus précises.

On a vu plus haut, à propos des phénomènes physiques de la respiration, la nécessité d'une ventilation pulmonaire (page 421); c'est le mécanisme de cette ventilation qu'il nous reste à étudier, autrement dit ce qu'on appelle ordinairement les phénomènes mécaniques de la respiration. Les conditions de cette ventilation concernent d'une part le thorax, de l'autre les poumons.

1° Conditions de la ventilation pulmonaire.

Le thorax représente, au point de vue physiologique, une cage élastique à parois mobiles susceptible de s'agrandir dans l'inspiration, de se rétrécir dans l'expiration. Ces variations de .volume ne peuvent se faire cependant que dans des limites assez restreintes, et les différentes régions des parois thoraciques y prennent une part inégale en rapport avec la constitution anatomique de ces parois. La forme naturelle ou la position d'équilibre du thorax correspond à l'état de l'expiration ordinaire non forcée. La cage thoracique peut être tirée de cette position d'équilibre par des puissances musculaires dont l'étude est du ressort de l'anatomie, et qui tantôt augmentent sa capacité (muscles inspirateurs), tantôt la diminuent (muscles expirateurs). D'autre part, tandis que l'inspiration et l'expiration forcée ne peuvent se produire que par l'action musculaire, le retour à la position d'équilibre ou à l'expiration ordinaire se fait par la simple élasticité des parois thoraciques, aidée puissamment, comme on le verra plus loin, par l'élasticité pulmonaire.

La cavité thoracique est en outre hermétiquement fermée; elle se trouve dans les conditions d'un récipient dans lequel on

aurait fait le vide absolu; il en résulte crue la pression atmosphérique ne peut agir sur la surface extérieure des organes creux qu'elle contient (poumons et cœur), tandis qu'elle agit sur leur surface interne, soit directement (poumons), soit par l'intermédiaire du sang (cœur et gros vaisseaux) ; aussi la face externe de ces organes, en contact avec la face interne de la paroi thoracique, s'accole intimement à cette paroi et en suit tous les mouvements d'expansion et de rétraction.

La figure schématique suivante {Jig. 94) fait comprendre ces conditions mécaniques. La cloche 1 représente la cage thoracique; la mem-

Fig. 94. — Rapports des poumons et de la cavité.thoracique. (Funke.)

brane de caoutchouc 4, le diaphragme; la membrane 6, les parties molles d'un espace intercostal ; un tube, 2, figurant la trachée, traverse le bouchon du goulot de la cloche et se bifurque en aboutissant à deux vessies minces qui représentent les poumons; un manomètre, 3, donne la pression dans l'intérieur delà cloche. Au début de l'expérience, l'air de cloche est à la même pression que l'air extérieur, et par conséquent que l'air des deux vessies qui communiquent par le tube avec l'air extérieur, et le mercure est à la même hauteur dans les deux branches du manomètre. Si maintenant on tire en bas par le bouton 5, la membrane de caoutchouc 4, on augmente la cavité de la cloche, la pression diminue dans son intérieur, et la pression atmosphérique étant alors plus forte fait hausser le mercure dans la branche interne du manomètre, déprime l'espace intercostal 6, et dilate les deux vessies ; la „ pression de l'air dans la cloche est alors négative et se mesure par la différence de hauteur des deux colonnes mercurielles. Supposons mainte-

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nant qu'on fasse graduellement le vide dans la cloche, les vessies se dilateront peu à peu, et quand le vide absolu sera atteint, la pression négative égalera 76 centimètres, et.les parois des deux vessies s'accoleront intimement à la face interne des parois de la cloche et de la membrane de caoutchouc 4, en suivant exactement les mouvements de cette membrane.

Les mouvements de la cage thoracique dans l'inspiration et dans l'expiration, et le mode d'action des muscles inspirateurs et expirateurs sont étudiés dans les Traités d'anatomie (*).

Les poumons sont élastiques et contractiles,

lï élasticité pulmonaire joue un rôle essentiel dans la respiration. Dans l'inspiration, les petites bronches et les vésicules put-monaires sont distendues par la pression atmosphérique qui les force de suivre les mouvements d'expansion du thorax ; puis une fois l'inspiration terminée, cette élasticité entre en jeu et les poumons se rétractent suivis par le thorax. Mais dans les conditions normales, et tant que la plèvre est intacte, les poumons n'atteignent jamais leur limite d'élasticité ; leur position d'équilibre ne correspond pas à la position d'équilibre du thorax ; quand ce dernier a atteint son minimum de capacité (même dans les expirations forcées) , le poumon n'a pas atteint le sien et il pourrait encore se rétracter si la pression atmosphérique intrapulmonaire n'accolait pas sa surface à. la paroi thoracique. Aussi quand, sur le vivant ou sur le cadavre, vient-on à faire une ouverture à la paroi thoracique, l'air pénétrant par cette ouverture dans la cavité de la plèvre , la pression atmosphérique s'exerce à la surface externe du poumon comme à sa surface interne, et les deux pressions s'équilibrant, l'élasticité pulmonaire entre seule en jeu et le poumon se rétracte en chassant l'air qu'il contient.

Pour mesurer cette élasticité, on adapte à la trachée d'un animal un manomètre à mercure et on incise la paroi thoracique, le poumon s'affaisse et le mercure monte de 6 à 8 millimètres dans le manomètre (Garson) ; cette élasticité pulmonaire est plus considérable dans les inspirations profondes et peut atteindre 30 à 40 millimètres de mercure.

(l) Voir Beaunis et Bouchard : Anatomie, 2* édition2 pages 159 (mécanisme du thorax), 250 (intercostaux), 254 (diaphragme), 263 (scalènes), etc.

La contractilité pulmonaire est moins facile à constater et a été très-controversée. Williams avait déjà obtenu un rétrécisse-

Fig. ys. — Graphique de la contraction pulmonaire chez le chien. (Bert.)

ment des bronches par l'excitation galvanique, rétrécissement qui se traduisait par l'ascension du liquide (eau) d'un manomètre adapté à la trachée ; et ses expériences, combattues par Wintrich et d'autres physiologistes, ont été confirmées par Bert,

Fig. 96. — Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard. (Bert.)

qui a constaté cette contractilité et a vu qu'elle était très-prononcée, surtout sur les poumons des reptiles. Les tracés ci-dessus, empruntés à Bert, donnent les graphiques de la contraction pulmonaire chez le chien (fig. 95) et le lézard (fig. 96).

2° Inspiration et expiration.

L'inspiration est essentiellement active, musculaire. Les muscles qui la produisent, muscles inspirateurs, diaphragme, intercostaux, etc., ont à surmonter les résistances suivantes: 1° l'élasticité du thorax ; sa valeur n'a pas été calculée ; 2° l'élas-

Fig. 95. — Les deux premiers tracés (de haut en bas) sont obtenus par l'excitation directe du poumon; le troisième, par l'excitation du pneumogastrique. Dans tous ces tracés le trait horizontal indique le début, le trait vertical la lin de l'excitation.

Fig. 96. — Le premier tracé est fourni par l'excitation directe du poumon, le second par l'excitation du pneumogastrique.

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ticité pulmonaire; elle peut être évaluée à 8 millimètres de mercure dans les inspirations calmes, à 24 millimètres (en moyenne) dans les inspirations profondes ; 3° la pression négative de l'air intrapulmonairedans l'inspiration; pression qui est de 1 millimètre dans les inspirations calmes, de 57 millimètres dans les inspirations profondes. Les muscles inspirateurs auront donc à surmonter, en négligeant l'élasticité thoracique, une résistance de 8 + 1 = 9 millimètres dans l'inspiration calme, de 24 + 57 = 81 millimètres de mercure dans l'inspiration profonde.

L'expiration ordinaire est produite uniquement par l'élasticité pulmonaire (et thoracique) et sans intervention musculaire.

Dans l 'expiration forcée (parole, chant, cri, effort, etc.), les muscles expiraleurs (muscles abdominaux) interviennent ; ils ont alors à surmonter une résistance égale à la pression de l'air intrapulmonaire dans l'expiration, moins l'élasticité pulmonaire, par conséquent égale à 87 — 24 = 63 millimètres de mercure, et plus forte encore dans les efforts intenses.

L'ampliation de volume ou la dilatation du poumon pendant l'inspiration, se fait d'une façon inégale pour les divers points de la surface du poumon ; les parties les plus fixes du poumon, celles qui se déplacent le moins, sont: la racine des poumons, leur sommet et leur bord postérieur avec la partie de la face externe logée dans les gouttières latérales du rachis ; les parties les plus mobiles sont celles qui sont les plus éloignées de ces points fixes, et en particulier le bord antérieur et le bord inférieur, et les parties intermédiaires auront une excursion de déplacement dont l'étendue dépendra de la distance qui les sépare des points fixes et des points les plus mobiles.

Pour que l'air arrive jusqu'aux poumons , il faut de toute nécessité que la partie supérieure des voies aériennes reste béante ; cette béance est maintenue soit par la disposition même de leurs parois (charpente osseuse des fosses nasales, cerceaux cartilagineux de la trachée et des bronches), soit par l'action musculaire. C'est ce qui arrive, par exemple, pour l'orifice des narines et pour la glotte.

A chaque inspiration, les narines se dilatent sous l'influence des muscles releveur, superficiel et profond, et du dilatateur de l'aile du nez ; ce mouvement des narines est surtout marqué dans

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