NERFS GLANDULAIRES
Y a-t-il, indépendamment de Faction indirecte des nerfs vasomoteurs sur les glandes, une action directe des nerfs sur ces organes? Y a-t-il des nerfs glandulaires spéciaux? La question doit être résolue par l'affirmative.
Pfliïger a décrit la terminaison des nerfs dans les cellules glandulaires; mais la disposition anatomique qu'il figure est loin d'être admise par tous les histologistes et l'on ne peut que se rapporter à l'expérimentation physiologique. Or, les expériences de Ludwiget d'autres physiologistes ont donné des résultats décisifs. L'excitation du facial, de la corde du tympan, du nerf auriculo-temporal du sympathique, produit la sécrétion salivaire, celle du nerf lacrymal la sécrétion de la glande du môme nom; la galvanisation du grand sympathique cervical produit de la salivation dans les glandes sous-maxillaires et sublinguales. Mais jusqu'ici les glandes salivaires et lacrymales sont à peu près les seules glandes sur lesquelles l'expérimentation ait démontré l'action directe des nerfs sur la sécrétion, et avant de pouvoir généraliser le fait, il faut que les observations soient plus nombreuses et embrassent plus d'organes. Pour les glandes qui reçoivent plusieurs nerfs, comme la glande
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
sous-maxillaire, la sécrétion varie de qualité et de quantité suivant le nerf qui est excité. (Voir : Sécrétion salivaire.)
Des phénomènes plus difficiles à expliquer sont ceux qui se produisent après la section des nerfs qui se rendent aux glandes. Dans beaucoup de cas, cette section, au lieu d'être suivie d'un arrêt de la sécrétion, est suivie d'une sécrétion plus abondante et même continue. La parotide et la glande sous-maxillaire continuent à sécréter après la section de tous leurs nerfs; il en est de même de la glande lacrymale; A. Moreau énerve une anse d'inteslin,^t voit cette anse se remplir de liquide, tandis que les anses dont les nerfs sont intacts restent vides ; il est vrai que dans ce cas on a plutôt une transsudation de plasma sanguin qu'une véritable sécrétion. Cl. Bernard a vu la quantité d'urine augmenter après la section des splanchniques; après la section du sympathique au cou chez le cheval7 la sueur coule abondamment du côté opéré. Une partie de ces faits peut certainement s'expliquer par une paralysie vaso-motrice; mais il en est d'autres dans lesquels cette influence n'est pas évidente, et l'on est bien obligé d'admettre une sécrétion par cessation d'action nerveuse ou, comme on l'a appelée, une sécrétion paralytique.
Il semblerait, d'après ces faits, que les nerfs peuvent agir de deux façons sur les glandes et que celles-ci posséderaient deux sortes de nerfs antagonistes : 1° des nerfs excitateurs de la sécrétion; 2° des nerfs d'arrêt, suspendant ou diminuant la sécrétion. Il y aurait dans ce cas deux espèces de sécrétions, une sécrétion active par excitation des nerfs excitateurs ou sécréteurs, une sécrétion paralytique, par cessation d'action des nerfs d'arrêt.
Ce qui rend la question très-obscure et fait qu'on ne peut arriver que très-difficilement à des résultats précis, c'est que la part de la sécrétion et de l'excrétion du liquide sécrété n'est pas faite d'une façon satisfaisante. Certaines recherches tendraient à faire croire que l'influence des nerfs sur ces deux actes n'est pas la même. Engelmann, dans ses recherches sur les glandes cutanées de la grenouille, a vu que l'excitation des nerfs ischiatiques qui excitent l'excrétion de ces glandes et produisent l'expulsion de leur contenu, exerce au contraire une action d'arrêt sur la sécrétion même de ces glandes.
Quant aux centres nerveux glandulaires, leur localisation n'a pu être faite avec précision. D'après Cl. Bernard, le ganglion sous-maxillaire serait un centre pour la salivation sous-maxillaire. D'autre part, des excitations ou des destructions des centres nerveux peuvent produire soit des diminutions, soit des augmentations de sécrétion ; la section de la moelle à la partie inférieure du cou est suivie d'un arrêt de la sécrétion urinaire (Eekhard); d'après Litcheim, la tètanisation delà moelle diminue la quantité de bile, et Heidenhain a constaté cette influence de la moelle sur la sécrétion biliaire. Ces fibres glandulaires peuvent
PHYSIOLOGIE DES NERFS
être suivies plus loin; la piqûre du plancher du quatrième ventricule produit la polyurie (Eckhard), et j'ai vu moi-même sur le lapin une salivation abondante par la cautérisation électrolytique de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule.
Action réflexe des nerfs sur les sécrétions. — Cette action est plus nette et plus connue que l'action directe. Sans entrer dans les détails qui ont été étudiés pour chaque sécrétion en particulier, je me contenterai de dire que l'excitation initiale, point de départ de la sécrétion réflexe, peut partir soit d'un nerf périphérique, comme quand l'excitation de la deuxième branche du trijumeau produit la sécrétion lacrymale, soit des centres nerveux eux-mêmes, comme dans les larmes qui accompagnent certaines émotions. Du reste, cette excitation excilo-réflexe des nerfs peut agir soit sur les nerfs sécréteurs, soit sur les nerfs d'arrêt, et on peut avoir, suivant les cas, une augmentation ou un arrêt de la sécrétion. Les faits d'arrêt de sécrétion partant des centres nerveux ne sont pas rares; il suffit de citer la sécheresse de la bouche qui se montre dans certains états moraux; quant aux arrêts de sécrétion réflexes, ils sont moins connus; cependant on en a observé quelques cas; ainsi Bernstein a vu l'arrêt de la sécrétion pancréatique par l'excitation du bout central du pneumogastrique.
5° NERFS TROPHIQUES.
La question des nerfs trophiques est aussi obscure au moins et aussi controversée que celle des nerfs glandulaires. Y a-t-il, en dehors des nerfs vaso-moteurs, des nerfs spéciaux agissant directement sur la nutrition des tissus? Samuel a cherché à le démontrer; mais la difficulté de la démonstration est très-grande, car dans la plupart des expériences, en même temps qu'on agit sur les nerfs trophiques dont on veut démontrer l'existence, on agit aussi sur les nerfs vaso-moteurs, et les phénomènes observés peuvent être attribués à ces derniers. Ce qui le ferait croire, c'est que, dans beaucoup de cas, après la section des nerfs d'une partie, on observe un accroissement plus intense, au lieu d'une atrophie à laquelle on pouvait s'attendre, de sorte qu'on est en droit de rapporter cet accroissement à un afflux sanguin plus considérable par section des vaso-moteurs. Ainsi Adelmann a vu la lésion du nerf tibial chez le cheval être suivie d'un accroissement du sabot. L'œdème observé par Ranvier après la section du nerf ischiatique peut rentrer aussi dans la même catégorie de faits. Il en est d'autres cependant qui sont plus difficiles à expliquer; ainsi Nélaton a constaté l'atrophie du testicule à la suite de la section du nerf spermatique; Obolensky fait chez le chien et le lapin la résection des nerfs du cordon; au bout de deux à trois semaines, le testicule était atrophié, et,
FONCTIONNELLE
quatre mois après, il avait subi la dégénérescence graisseuse. Les faits d'altération de la cornée après la section intra-crânienne du trijumeau sont de même explicables par une influence vaso-motrice. Les cas d'altérations de nutrition circonscrites à la suite de maladies des nerfs d'une partie (paralysies, etc.), sont aujourd'hui communs dans la science, et la localisation de ces altérations parle plutôt en faveur d'une influence nerveuse que d'une influence vasculaire (exemple, dans le zona). Ces altérations de nutrition ont été souvent produites expérimentalement ; Laborde et Leven, après la section de l'ischiatique chez le lapin et le cabiai, ont constaté la pâleur et la sécheresse de la peau, des ulcérations, la chute des cheveux et des ongles, des hémorrhagies, la nécrose des phalanges, etc.
L'influence des nerfs et en particulier du sympathique sur l'inflammation n'est pas douteuse. Brown-Sequard a remarqué que la cicatrisation des plaies se faisait plus vite du côté où le sympathique était coupé. Snellen, ayant placé une perle de verre dans chacune des oreilles d'un lapin, et sectionné le grand sympathique d'un côté, trouva que du côté lésé les tissus étaient cicatrisés autour de la perle, tandis que, du côté sain, il s'était formé un abcès.
Dans ces cas, lorsque l'action nerveuse ne s'exerce pas par l'intermédiaire des vaisseaux et par les nerfs vaso-moteurs, elle paraît influencer surtout les tissus épithéliaux; ordinairement, en effet, c'est par Fépiderme que débutent les altérations, et les lésions consécutives (ulcérations, etc.) peuvent s'expliquer par cette altération épidermique primitive.
Gollz a cherché à démontrer que les centres nerveux exerçaient une influence directe sur l'absorption; mais d'après les recherches de Vulpian, Bernstein, Heubel, cette influence ne serait autre chose qu'une influence purement vaso-motrice.