PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Procédés. — Section de la moelle. — L'animal est attaché solidement, et endormi par Féther ou les injections de chloral ; la colonne vertébrale est mise à nu par l'ablation des muscles spinaux et on enlève avec la scie les arcs vertébraux de façon à pouvoir agir sur la moelle et sur les racines des nerfs. L'écoulement de sang est en général assez abondant et amène un épuisement profond de l'animal. On peut faire, pour le diminuer, la compression ou la ligature temporaire de la crosse de l'aorte à gauche de l'origine de la sous-clavière gauche (lapin). (Voir aussi : Encéphale.)

La moelle épinière peut être envisagée à deux points de vue, comme organe de transmission et comme agglomération de centres nerveux; mais avant de l'étudier à ces deux points de vue, il est nécessaire d'examiner l'excitabilité de ses différentes parties.

a. — De l'excitabilité de la moelle épinière.

Procédés. — Pour étudier l'excitabilité de la moelle, il est nécessaire de pouvoir localiser l'excitation sur des points circonscrits et déterminés; aussi, d'une façon générale, les résultats ne peuvent être certains que quand on se sert d'aiguilles fines avec lesquelles on pique ou on gratte la substance médullaire; les courants électriques, même quand ils sont très-faibles, ne présentent pas une localisation assez précise et diffusent toujours plus ou moins au delà du point d'application des électrodes. L'excitabilité de la moelle s'apprécie ordinairement soit par des mouvements (volontaires ou réflexes), soit par des signes (cris, mouvements) indiquant que l'animal éprouve de la douleur; mais comme ces manifestations sont souvent incertaines et difficilement appréciables, on a cherché d'autres moyens d'apprécier la sensibilité de la partie excitée. Dittmar, Miescher et d'autres physiologistes l'ont ap-

Beaunis, Phys.

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préciée par les variations que subit la pression sanguine prise avec un manomètre introduit dans une artère; ils ont vu l'excitation des parties sensibles se traduire par une augmentation de pression. D'autres auteurs, Scliiff en particulier, ont pris comme réactif de la sensibilité le diamètre de la pupille (dilatation pupillaire).

Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur l'excitabilité des diverses parties de la moelle. Pour la substance grise, l'accord est à peu près complet, et sauf Aladoff et Gyon, tous croient qu'elle est absolument inexcitable. Mais pour la substance blanche il n'en est plus de même, et ils se partagent en deux camps: les uns, comme van Deen, Chauveau, etc., croient qu'elle est inexcitable et que son excitabilité apparente lui vient des racines rachidiennes qui la traversent ; les autres, comme Vulpian, Fick, etc., croient qu'elle a une excitabilité propre indépendante de ces racines.

L'excitabilité des cordons postérieurs se traduirait, d'après Yulpian par des mouvements dus à la douleur et par des mouvements réflexes pour Brown-Sequard, leur excitation ne déterminerait que des mouve ments réflexes. Van Deen avait au contraire trouvé la moelle de la gre nouille complètement insensible à tous les excitants. Chauveau, expéri mentant sur de grands animaux, ce qui permettait de localiser l'excitation d'une façon très-précise, est arrivé à peu près aux mêmes conclusions que van Deen. Cependant Gianuzzi a trouvé les cordons postérieurs excitables après la section des racines postérieures et la dégénères cence consécutive de leur bout central. Dittmar a constaté une augmentation de pression par l'excitation des cordons postérieurs. Schiff, Fick, Enjelken admettent aussi l'excitabilité de ces cordons.

Les mêmes contradictions existent pour les cordons antéro-latéraux Van Deen, Huinzingua, Aladoff, Chauveau, les considèrent comme tout fait inexcitables. Cl. Bernard leur attribue (sauf pour les cordons laté raux) la sensibilité récurrente et la fait provenir des racines antérieures D'après Fick, Enjelken, Vulpian, leur excitation, pourvu qu'elle soit assez forte, déterminerait des mouvements moins intenses cependant que l'excitation directe des racines antérieures. Si on sectionne les ra cines antérieures et postérieures de la moelle dans une étendue de 6 10 centimètres, et qu'on enlève ensuite les faisceaux postérieurs et la têraux sur la même étendue, l'excitation des cordons antérieurs produi des contractions dans les muscles du train postérieur (Vulpian). Dittmar n'a pas vu d'augmentation de pression par l'excitation des cordons an térieurs; il en a vu une légère par celle des cordons latéraux.

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b. — De la moelle comme organe de transmission.

La transmission de la sensibilité et de la motilité dans la moelle ne se fait pas tout à fait de la même façon que dans les nerfs sensitifs et moteurs; une première différence, c'est que les parties de la moelle (et des autres centres nerveux) qui conduisent la sensibilité ou le mouvement peuvent n'être ni sensibles ni excitables. En second lieu, c'est que très-probablement la transmission d'un lieu déterminé à un autre ne se fait pas nécessairement par une voie unique, mais peut se faire par plusieurs voies qui paraissent même pouvoir se suppléer dans certains cas.

1° De la transmission de la sensibilité dans la moelle.

D'après Magendie, Ch. Bell et surtout Longet, les cordons postérieurs seraient les conducteurs de la sensibilité dans la moelle ; mais les expériences de Schiff, Brown-Sequard, etc., ont montré que cette opinion ne s'accordait pas avec les faits et que la transmission sensitive se faisait principalement par la substance grise de la moelle.

Les expériences essentielles sur lesquelles s'appuie cette opinion sont les suivantes :

1° La section transversale complète des cordons postérieurs (Bellingieri, Brown-Sequard) n'abolit pas la sensibilité dans les régions de la peau qui reçoivent leurs nerfs des parties de la moelle situées au-dessous de la section. Seulement les mouvements coordonnés ne se font plus aussi bien (probablement par diminution de la sensibilité musculaire). Après la section des cordons postérieurs, Brown-Sequard a observé même une hypéresthésie de la peau (voir plus loin) et a constaté que la surface de la coupe du segment inférieur est sensible, phénomène qui s'accorde avec ce fait anatomique que les fibres des racines postérieures se portent d'abord en bas avant de remonter dans la moelle.

2° La section des cordons postérieurs et des cordons antèro-latéraux (avec conservation de la substance grise) n'abolit pas la sensibilité dans les parties situées au-dessous de la section ; cette sensibilité est seulement un peu affaiblie et d'autant plus qu'on a moins laissé de substance grise.

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3° La section des cordons antéro-latéraux et de la substance grise (van Deen, Brown-Sequard), avec conservation des cordons postérieurs, abolit complètement la sensibilité; cependant, d'après Schiff, la sensibilité tactile serait conservée; la sensibilité à la douleur serait seule abolie ainsi que la sensibilité thermique.

4° La section de la substance grise seule (van Deen, Brown-Sequard) produit le même résultat. Seulement l'opération. est trop difficile à exécuter complètement pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives.

La transmission des impressions sensitives dans la moelle paraît être en partie croisée; autrement dit, les conducteurs de ces impressions s'entre-croisent sur la ligne médiane (Brown-Soquard). Cependant il paraît y avoir à ce point de vue des différences entre les diverses espèces animales; ainsi, chez les oiseaux (pigeons) l'entre-croisement ne commencerait qu'au-dessus du renflement lombaire, et chez la grenouille il manquerait tout à fait (Sestchenow). Du reste, les conclusions de Brown-Sequard sont loin d'être adoptées par tous les physiologistes.

Les expériences sur lesquelles Brown-Sequard s'appuie pour admettre la transmission croisée sont les suivantes :

1° Si on fait une section verticale médiane et antéro-postérieure delà moelle de façon à la séparer dans une certaine étendue en deux moitiés indépendantes (Galien), on constate de Tanestliésie dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la région de la moelle sur laquelle on a opéré, et Tanesthésie existe des deux côtés.

2° Si on fait une section transversale comprenant une moitié latérale de la moelle, on constate de l'anesthésie du côté opposé à la section, et de Thypéresthésie dans les parties du corps situées du côté de la section. Cette hypéreslhésie est assez difficile à expliquer et on ne peut admettre l'hypothèse de Brown-Sequard qui la considère comme due à une dilatation paralytique des vaisseaux de la moitié coupée de la moelle. Miescher n'a pas observé cette bypéresthésie.

3° Si on fait une section transversale de plus en plus profonde d'une moitié de la moelle (hémisection de la moelle), la sensibilité s'affaiblit de plus en plus du côté opposé à mesure que la coupe est plus profonde, mais elle existe toujours partout; quand la coupe atteint la ligne médiane, la sensibilité disparaît tout à fait du côté opposé.

Cependant certaines expériences s'accordent peu avec une transmission croisée des impressions sensitives. Si on fait une hémisection double de la moelle à des hauteurs différentes, Tune à droite, l'autre à gauche, la sensibilité est conservée des deux côtés (van Deen).

Brown-Sequard admet dans la moelle des conducteurs spéciaux pour

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les diverses espèces d'impressions sensitives, et il a cherché à en déterminer le trajet. D'après lui, les impressions tactiles passeraient par les parties antérieures de la substance grise, les impressions de douleur, plus disséminées, par les parties postérieures et latérales, celles de température par les parties grises centrales; tous ces conducteurs s'entre-croiseraient dans la moelle. Les conducteurs de la sensibilité musculaire, au contraire, passeraient par les cornes grises antérieures ou dans leur voisinage et ne seraient pas entre-croisés. Schiff, Danilewsky, etc., font passer les impressions tactiles par les cordons postérieurs, les impressions de température et de douleur suivant la voie de la substance grise. Mais toutes ces assertions ne peuvent être acceptées qu'avec beaucoup de réserve et n'ont pu encore être justifiées expérimentalement. Un seul fait important au point de vue pratique, c'est la persistance de la sensibilité malgré l'existence de lésions profondes de la moelle.

2° De la transmission motrice dans la moelle.

La transmission motrice dans la moelle est mieux connue que la transmission sensitive. Elle se fait par les cordons antéro-latéraux et aussi par la substance grise.

Les expériences qui démontrent ce mode de transmission sont les suivantes :

1° La section des cordons antérieurs et de la substance grise, avec conservation des cordons postérieurs, abolit les mouvements volontaires dans les régions situées au-dessous delà sectiou.

2° La section des cordons antéro-latéraux seuls (van Deen) abolit transitoirement les mouvements volontaires, qui se rétabliraient au bout d'un certain temps. Cette expérience a donné cependant des résultats contradictoires qui s'expliquent par la difficulté de l'opération.

3° La section des cordons postérieurs et de la substance grise, avec conservation des cordons antérieurs, affaiblit les mouvements volontaires, qui reparaissent au bout de quelque temps.

4° On a cherché enfin à sectionner isolément les cordons antérieurs et les cordons latéraux et on a cru voir qu'après la section du cordon latéral les mouvements étaient à peine affaiblis; mais les expériences sont trop délicates pour qu'on puisse y attacher une grande importance.

Les cordons postérieurs paraissent cependant jouer un rôle dans la coordination des mouvements. On observe, en effet, après des sections transversales successives des cordons postérieurs à diverses hauteurs (Todd), des troubles de la coordination qui rappellent les phénomènes de Yataxie locomotrice. Mais là encore l'expérience est trop complexe

et accompagnée de trop grands désordres pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives.

Valentin a supposé, mais les expériences ultérieures n'ont pas confirmé cette opinion, que les fibres des extenseurs marchaient dans les cordons postérieurs, les fibres des fléchisseurs dans les cordons antérieurs.

La transmission motrice dans la moelle est directe. Si on fait une section transversale d'une moitié de la moelle, le mouvement est aboli du côté de la section; si on fait une section longitudinale qui partage la moelle en deux moitiés (grenouille), le mouvement est conservé des deux côtés.

Yan Kempen admet cependant un entre-croisement partiel dans la région cervicale. Yulpian croit qu'il y a un entre-croisement partiel dans la substance blanche; l'excitation d'un cordon antérieur déterminerait des mouvements dans le membre correspondant au faisceau excité et des mouvements plus faibles dans le côté opposé.

c. — De la moelle comme centre d'innervation.

1° Des actions réflexes de la moelle.

L'étude générale des actions réflexes a déjà été faite avec la physiologie du tissu nerveux (pages 309 et suivantes) ; il ne s'agira donc ici que des phénomènes réflexes spéciaux à la moelle. Ces phénomènes consistent principalement en mouvements réflexes, et ces mouvements se voient surtout bien quand on sépare, par la décapitation, la moelle de l'encéphale; il suffit, du reste, pour que le réflexe se produise, qu'il reste interposé entre le nerf sensitif et le nerf moteur un noyau de substance grise; ainsi les mouvements réflexes se montreront avec des tronçons isolés de moelle comme avec la moelle entière.

L'excitation initiale qui détermine le réflexe peut partir soit des nerfs rachidiens, soit des nerfs sympathiques; ainsi le pincement du sympathique chez le lapin produit des contractions des muscles abdominaux (Volkmann), et sur des grenouilles décapitées on a des mouvements des membres en excitant le canal intestinal, mouvements qui cessent si on détruit la moelle épinière. Il y a une certaine corrélation entre les racines antérieures et les

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racines postérieures; une racine postérieure est en rapport réflexe avec les racines antérieures correspondantes, et Sanders-Ezn a montré que certaines régions sensibles correspondent à certains groupes de muscles et que l'excitation de ces régions produit des contractions dans ces muscles. Ainsi, chez la grenouille décapitée, l'irritation d'une patte produit un mouvement d'extension comme pour fuir, l'irritation de l'anus un mouvement des pattes vers le point irrité, le contact léger de la région dorsale le coassement (Goltz), etc. Des phénomènes analogues ont été observés chez le chien, par Goltz et Freusberg, après la section de la moelle lombaire.

Les mouvements réflexes ainsi produits atteignent non-seulement les muscles du squelette, ce qui est le cas le plus fréquent, mais encore les muscles organiques, comme l'iris, les muscles des vaisseaux, etc.

Ces mouvements réflexes ont très-souvent un caractère défensif, ils ont même, dans beaucoup de cas, un caractère remarquable de coordination ; c'est ainsi qu'une grenouille décapitée nage et saute dès qu'une excitation cutanée se produit, et, si on la déplace, fait des mouvements pour retrouver son équilibre. (Voir : Encéphale.)

D'après Gayrade, qui contredit les lois de Pflùger (page 313), l'excitation réflexe s'irradie dans tous les sens dans la moelle, et sa propagation dans le sens longitudinal est aussi facile de bas en haut que de haut en bas.

Masius et van Lair ont cherché à localiser les centres des divers mouvements réflexes; chez la grenouille, les centres des mouvements des membres antérieurs commencent 1 millimètre en avant de la deuxième racine et occupent une longueur de 3 à 3 millimètres et demi; les centres des mouvements des membres postérieurs iraient de 2 millimètres en avant de la septième racine jusqu'en arrière de l'insertion de la dixième. D'après Sestchenow, la région de la cinquième cervicale serait surtout importante au point de vue des réflexes.

L'excitabilité réflexe augmente par la décapitation, et d'une façon générale les sections successives de la moelle d'avant en arrière augmentent l'excitabilité des parties situées en arrière de la section (Schiff). Si l'on prend deux grenouilles d'égale force, qu'on décapite l'une, qu'on coupe la moelle lombaire de l'autre, les réflexes sont plus prononcés chez la seconde que chez la pre-

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mière (Vulpian). Cette excitabilité peut persister très-longtemps après la section, plusieurs mois, comme l'ont vu Longet et Goltz. Chez les animaux à sang chaud, elle se perd très-vite après la décapitation, et il est probable que les mouvements observés par Robin et Marcellin Duval chez des suppliciés une heure après la » décapitation n'étaient que des mouvements idio-musculaires.

La strychnine et les opiacés augmentent l'excitabilité réflexe, soit qu'ils agissent sur les racines postérieures et les fibres sensitives, comme le croit Cl. Bernard, soit qu'ils agissent sur la moelle elle-même (Vulpian). L'aconitine, l'acide cyanhydrique, l'éther, le chloroforme, le chloral produisent l'effet opposé. Il en est de même de l'arrêt de la circulation (expérience de Sténon, ligature du cœur), de l'apnée (Vulpian). L'action de l'électricité est controversée; d'après Legros et Onimus, les courants ascendants produiraient un renforcement, les courants descendants une diminution des réflexes. Uspensky n'est pas arrivé aux mêmes résultats.

La durée de la transmission réflexe dans la moelle (temps que l'excitation met à passer du nerf sensitif au nerf moteur) diminue avec l'intensité de l'excitation ; on voit qu'il y aurait sous ce rapport une différence entre la transmission dans la moelle et la transmission dans les nerfs. Cette durée augmente avec la fatigue de la moelle.

Le mécanisme de l'action réflexe médullaire est encore peu connu. Marshall-Hall croyait que les fibres qui présidaient à ces phénomènes étaient distinctes des fibres sensitives et motrices proprement dites, et il admettait un système particulier, système excito-moteur ; mais l'admission de ce système n'a aucune raison d'être et les phénomènes s'expliquent aussi bien sans avoir besoin de recourir à une nouvelle catégorie de fibres.

Arrêt des réflexes. — L'excitation de la coupe des tuber- I cules quadrijumeaux et des couches optiques produit une diminution et une suspension des phénomènes réflexes de la moelle (Sestchenow); il en serait de même de celle des hémisphères (Goltz). Sestchenow, se basant sur ces faits, a admis dans l'encéphale des centres qui agiraient comme modérateurs sur les cen- 1 très réflexes de la moelle, et explique ainsi l'augmentation de l'excitabilité réflexe médullaire après la décapitation, qui supprime l'action de ces centres. L'existence de ces centres a été trèsvivement contestée par beaucoup de physiologistes, et d'autres

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faits observés depuis semblent devoir faire admettre une autre interprétation. Une forte excitation des nerfs sensitifs diminue ou paralyse l'activité réflexe (Lewison); mais cette excitation ne paraît pas agir sur des centres d'arrêt encéphaliques, car le même arrêt des réflexes se produit, comme l'a observé Goltz, par certaines excitations des nerfs sensitifs chez des chiens dont la moelle lombaire a été coupée, et chez lesquels, par conséquent, les excitations sensitives ne pouvaient agir sur les centres modérateurs. Il est vrai que Nothnagel admet des centres d'arrêt dans toute l'étendue de la moelle.

2° Centres d' innervation dans la moelle.

On a pu déterminer d'une façon assez précise l'existence et la situation d'un certain nombre de centres réflexes dans la moelle.

1° Centre cilio-spinal. — Budge et Waller ont vu que les nerfs qui animent les fibres radiées de l'iris naissent de la moelle au niveau de la deuxième paire dorsale (entre le sixième nerf cervical et le troisième dorsal), et passent de là dans le sympathique. La galvanisation de cette région de la moelle dilate les deux pupilles, et la dilatation cesse par la section du grand sympathique; l'excitation des racines sensitives aboutissant à cette région de la moelle produit le même effet que l'excitation même de la moelle (Ghauveau). Salkowski fait cependant remonter plus haut (dans la moelle allongée) l'origine de ces fibres cilio-spinales;

2° Centre accélérateur des mouvements du cœur. (Voir: Innervation du cœur.)

3° Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres moteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont euxmêmes sous la dépendance d'un centre respiratoire plus élevé, placé dans le bulbe (voir : Bulbe). Ainsi la section de la moelle au-dessus de la huitième paire dorsale paralyse les muscles abdominaux ; au-dessus de la première paire dorsale, les intercostaux-, au-dessus de la cinquième paire cervicale, le grand dentelé et les pectoraux; enfin la section au-dessus de la quatrième paire cervicale, en paralysant en plus le nerf phrénique, paralyse le diaphragme et abolit tout mouvement respiratoire. Pour Ch. Bell, les cordons latéraux seraient le lieu d'origine des nerfs respiratoires, et Glarke place le centre des nerfs intercostaux et des

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nerfs des autres muscles respiratoires dans le cordon intêrmédio-latéral ; mais la preuve expérimentale fait défaut. Schiff admet bien que la section d'un faisceau latéral au niveau du premier nerf cervical, ou l'hémisection de la moelle à ce niveau, abolit les mouvements respiratoires du côté correspondant; mais Vulpian et Brown-Sequard ont obtenu des résultats contradictoires.

4° Centres des mouvements des membres. — Malgré les expériences de Cl. Bernard, Harless et de plusieurs autres physiologistes, la localisation des centres moteurs des divers mouvements des membres est encore très-incomplète.

5° Centre g énito- spinal. — Budge avait trouvé au niveau de la 4e vertèbre lombaire, chez le lapin, une région étendue de quelques lignes dont l'excitation produisait des mouvements dans la partie inférieure du rectum, la vessie et les canaux déférents, et chez la femelle des contractions de l'utérus. Ségalas avait, chez des animaux dont la moelle avait été coupée, produit l'érection et l'éjaculation par l'excitation mécanique de la moelle. Mais les expériences les plus démonstratives sont dues à Goltz et Frensberg. Us ont vu chez une chienne dont la moelle avait été coupée à la hauteur de la première lombaire, le rut, la conception, la grossesse et enfin l'accouchement et la lactation se produire comme chez une chienne intacte; le centre des mouvements de l'utérus se trouve donc dans la moelle et non dans l'encéphale, et si quelques auteurs ont obtenu des contractions utérines par l'excitation de certaines régions de l'encéphale, ces contractions étaient purement réflexes, comme celles que Schlesinger a vues chez des lapines à moelle cervicale coupée à la suite d'excitations du nerf sciatique.

D'après Goltz, le centre de l'érection se trouve aussi situé dans la moelle lombaire ; après la section de la moelle chez des chiens, on détermine l'érection avec des mouvements rhythmiques du bassin par le chatouillement du pénis, la pression sur la vessie, etc.; et cette érection disparaît par la destruction de la moelle lombaire ; elle est arrêtée par l'excitation de l'ischiatique, une forte pression des orteils, l'excitation électrique de la peau du testicule et de l'anus.

6° Centre ano-spinal. — Masius admet chez le lapin, entre la 6e et la 7e vertèbre dorsale, un centre dont l'irritation produit des mouvements du sphincter anal. Chez le chien dont la moelle

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lombaire a été coupée, si on place le doigt dans l'anus, on sent des contractions réflexes rhythmiques, et ces contractions s'arrêtent par une forte excitation d'un nerf sensitif, comme le pincement du gros orteil (Goltz).

7° Centre des mouvements de la vessie. — D'après Gianuzzi, l'irritation cle la moelle au niveau de la 3e vertèbre lombaire (ou des filets sympathiques vésicaux) amène des contractions lentes du corps et du col de la vessie; celle de la moelle au niveau de la 5e vertèbre lombaire (ou celle des filets venant de la moelle) des contractions énergiques et douloureuses des mêmes parties. Pour Goltz, qui se base sur ses expériences sur des chiens avec section de la moelle lombaire, la miction est un acte purement réflexe dont le centre est dans la moelle. Chez ces chiens, en effet, la vessie se vide si on presse la peau du ventre, si on touche le gland ou le prépuce, ou si on chatouille le pourtour de l'anus ; la destruction de la moelle lombaire empêche ces réflexes de se produire. Les mouvements de la vessie, observés par Budge, par l'excitation du cerveau sont des mouvements réflexes.

8° Centres vaso-moteurs. (Voir : Nerfs vaso-moteurs).

9° Centres de tonicité musculaire, — Cette question a déjà été traitée page 258; l'expérience de Brondgeest, répétée par divers auteurs, a donné des résultats contradictoires; tandis que certains expérimentateurs, comme Sustschinsky, en confirment les résultats, d'autres, comme Eckhard, Heidenhain, etc., les interprètent autrement; il en est de même de l'excitation continuelle qui, suivant Steinmann et Gyon, arriverait aux racines antérieures par les racines postérieures et maintiendrait les muscles en état de tonus permanent.

On attribue encore à la moelle d'autres fonctions, mais qui n'ont pu être localisées dans des centres déterminés. Ces fonctions sont les suivantes :

1° Action psychique de la moelle. — Paton, Pflûger, Auerbach considèrent la moelle comme pouvant être le siège d'une certaine activité psychique, c'est-à-dire de manifestations conscientes. Ces auteurs se basent sur les expériences suivantes : 1° Expérience de Pfluger. On place une goutte d'acide sur le haut de la cuisse d'une grenouille décapitée ; le membre postérieur se fléchit et va frotter le point irrité; on ampute alors la patte et on recommence à placer une goutte d'acide au même en-

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droit; l'animal fait d'abord quelques essais avec la patte coupée, puis au bout de quelque temps elle les fait avec l'autre patte intacte. 2° Expérience d'Auerbach. On ampute la cuisse d'une grenouille décapitée, et on met une goutte d'acide sur le dos du même côté ; après quelques efforts pour atteindre le point irrité, la grenouille reste immobile. On place alors une goutte d'acide sur le dos du côté non opéré; la grenouille frotte avec la patte du même côté, puis elle frotte le point irrité du côté opposé avec cette patte. Ces résultats ne sont pas constants, mais ils se présentent assez souvent pour qu'on ne puisse refuser à la moelle une sorte d'activité psychique et de conscience rudimentaire. La plupart des physiologistes s'accordent cependant pour nier les conséquences des expériences de Pflûger et d'Auerbach.

2° Influence trophique de la moelle. — L'influence de la moelle sur la nutrition des racines antérieures et des nerfs qui en naissent est démontrée, tant par les expériences de Waller (page 292) que par les faits pathologiques. Vulpian a montré, par de curieuses expériences sur les têtards de grenouilles, que des lésions de la moelle peuvent devenir l'origine de difformités et influencer le développement de l'animal.

3° Influence de la moelle sur certaines actions nerveuses. — Brown-Sequard observa qu'après la section d'une moitié latérale de la moelle dans la région de la 12e vertèbre dorsale, il se produisait, chez les cabiais, une analgésie localisée à certaines régions de la peau de la face et du cou. En outre, l'excitation de cette région de la peau déterminait des accès épileptiformes [zone épileplogène) ; l'épilepsie ainsi acquise peut se transmettre héréditairement aux jeunes. Ces attaques épileptiques se produisent même si on sépare la moelle du cerveau. On remarque en même temps des troubles de nutrition, ulcérations de l'œil, sécrétion abondante de mucus nasal, en même temps que des clignements spasmodiques et des convulsions de la face du même côté. La section du nerf sciatique (au bout de cinq semaines), un choc sur la tête peuvent produire aussi ces accès épileptiformes.

4° Influence de la moelle sur les sécrétions. — Cette influence est encore peu connue. Les cas pathologiques de lésions de la moelle offrent, il est vrai, des faits nombreux qui démontrent l'influence de la moelle sur les sécrétions, mais la question n'a guère été étudiée expérimentalement, et au point de vue physiologique il est impossible d'en tirer des conclusions positives. Aussi

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m'abstiendrai-je de les mentionner. Les expériences directes sont peu nombreuses. Brown-Sequard a vu l'arrêt de la sécrétion urinaire par le pincement de la surface interne de la paroi abdominale chez le chien (dans la région de la première paire lombaire), et le phénomène subsistait après la section transversale de la moelle. Les lésions expérimentales de la moelle provoquent la glycosurie (Schiff). Heidenhain a fait des recherches sur la sécrétion biliaire; l'excitation de la moelle par des courants induits s'accompagne d'une diminution de la sécrétion biliaire, précédée cependant d'une légère augmentation, et les filets provenant de la moelle marcheraient dans les nerfs splanchniques, car l'excitation de ces nerfs produit le même effet et le phénomène ne se produit plus après leur section. Ces résultats, attaqués par Rohrig, ont été confirmés par J. Munk.

5° Influence de la moelle sur ï 'absorption. — Goltz a cherché récemment à démontrer l'influence de la moelle sur l'absorption. Mais ces expériences, confirmées dans leurs traits essentiels par Prévost, Reverdin, Heubel et Bernstein, sont susceptibles d'une autre interprétation.

6° Influence de la moelle sur la température animale. (Voir: Chaleur animale, page 721).

Régénération de la moelle. — Prochaska etLonget avaient échoué dans leurs tentatives de régénération de la moelle. Masius et van Lair, chez les grenouilles, auraient obtenu la régénération de la moelle avec retour de quelques mouvements volontaires ; mais les expériences ne peuvent être acceptées que quand elles auront été répétées, et les résultats en sont douteux. Goltz, sur ses chiens, n'a jamais constaté de retour de la sensibilité et du mouvement volontaire.

Bibliographie. — Calmeil : Recherches sur la structure et les fonctions de la moelle épinière, dans : Journal des progrès, 1828. — StilTjING : Untersuchungen iïber die Functionen des Riickenmarks , 1842. — Brown-Sequard : Mémoire sur les voies de transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière, dans : Mémoires de la Société de biologie, 1850. — E. Pfluger : Die sensoriellen Functionen des Riickenmarks, 1853. — Schiff : Sur les Fonctions des cordons postérieurs de la moelle. (Gazette hebdomadaire, 1859.) — Schrceder van der Kolk : Bau und Functionen der medulla spinalis und oblingata, 1859. — Brown-Sequard : Nouvelles Recherches sur la physiologie de la moelle épinière. (Journal de physiologie, 1858 et 1859.) — Chauve au : De V Excitabilité de la moelle épinière. (Journal do physiologie, 1861.) — Brown-Sequard : Leçons sur le diagnostic et le traitement des principales formes de paralysies des extrémités inférieures, avec une Introduction de Rouget, 1864. — J. Cayrade : Sur la Localisation des mouvements réflexes, 1868. — Vulpian : article « Moelle » du Dictionnaire encyclopédique, 1874. (Voir aussi la bibliographie générale de l'innervation.)

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2° PHYSIOLOGIE DE L'ENCÉPHALE

Procédés. — A. Excitation de régions circonscrites de l'encéphale. — 1° Piqiire. — La piqûre se fait avec une aiguille fine qu'on fait pénétrer plus ou moins profondément dans le cerveau. Si Ton veut se borner à une simple excitation, il faut prendre garde de ne pas clilacérer la substance cérébrale.

2° Électrisation. Procédés de Hitzig (courants constants) et Verrier (faradisation). — D'après ces auteurs, l'excitation électrique de la couche corticale des hémisphères produit des mouvements dans des groupes de muscles déterminés. Ils ont pu ainsi constater dans la substance corticale l'existence d'un certain nombre de centres moteurs parfaitement localisés pour les mouvements des yeux, des membres, des muscles de la nuque, etc. Schiff croit que ces mouvements ne sont autre chose que des mouvements réflexes. D'après Garville et Duret, Hermann, ces mouvements sont dus à ce que les courants diffusent, soit à la surface du cerveau par les liquides qui la baignent, soit dans la profondeur jusqu'au corps strié. Suivant Hermann, ces mouvements ne sont pas empêchés par la destruction delà couche corticale du cerveau. De nouvelles expériences sont nécessaires pour qu'on puisse se prononcer définitivement sur la valeur de ce procédé. (Voir : Ferrier, Recherches expérimentales sur la physiologie et la pathologie cérébrales, trad. par Duret, 1874; Hitzig, Vntersuchungen iiber das Gehirn, 1874.) Chez l'homme, l'électrisation du cervelet produit des phénomènes trèscurieux de vertige et des mouvements des yeux.

3° Hyperémie et inflammation. — L'application de substances irritantes sur la substance cérébrale, la piqûre, etc., déterminent une hyperémie et de l'inflammation qui s'accompagnent de phénomènes d'excitation cérébrale.

B. Abolition de fonction. — 1° Section. — La section a pour but d'interrompre la continuité dans la transmission nerveuse, soit sensitive, soit motrice. Ce procédé a surtout sa raison d'être pour l'étude expérimentale des fibres nerveuses conductrices.

2° Ablation ou destruction. — L'ablation avec le bistouri, le fer rouge, etc., ne peut guère être employée que pour les parties superficielles du cerveau, les parties profondes ne pouvant être atteintes qu'au prix de délabrements considérables.

3° Procédé des injections caustiques interstitielles de V auteur. — Ce procédé, employé pour la première fois par l'auteur en 1868, et appliqué depuis par Nothnagel et Fournié, permet d'atteindre les parties profondes en ne faisant aux parties superficielles que des lésions insignifiantes. Le procédé opératoire est très-simple : la peau étant incisée,

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX

on fait au crâne, avec un perforateur, un trou très-fin ; on introduit par ce trou une petite canule à trocart qui pénètre plus ou moins profondément dans la substance cérébrale ; on retire le trocart et on visse sur la canule restée en place le corps d'une seringue à injection souscutanée chargée du liquide qu'on veut injecter. On tourne doucement le piston de façon à faire pénétrer un nombre déterminé de gouttes et on retire ensuite la canule. Les lésions cérébrales ainsi produites peuvent être localisées avec une précision remarquable. (Voir : Beaunis, Note sur l'application des injections interstitielles à V étude des fonctions des centres nerveux, dans Gazette médicale de Paris, 1872 ; voir aussi : Notes additionnelles.)

4° Cautérisation électroly tique. — J'ai employé dans plusieurs cas la cautérisation électrolytique.

5° Interruption de la circulation. — L'interruption de la circulation peut se faire soit sur des régions étendues (ligatures artérielles), soit sur des régions circonscrites (injection dans les vaisseaux de poudres obturantes, d'air, etc.). Dans ce cas, on observe un ramollissement des parties correspondantes de la substance cérébrale.

6° Réfrigération [Richardson). — L'application de la glace ou de mélanges réfrigérants, l'anesthésie localisée par l'éther, la rigolène, etc., sur une région déterminée du crâne, ou bien leur application à nu sur la substance cérébrale, abolissent temporairement les fonctions de la région. L'inconvénient de cette méthode est de ne pouvoir localiser la réfrigération au point expérimenté.

7° Compression cérébrale. — Cette compression peut se faire, soit directement sur la surface du cerveau, soit par l'injection dans le cerveau de liquides inertes, mercure, etc. (Voir : Beaunis, Note sur l'application, etc.)

a. — Physiologie du bulbe.

1° Excitabilité du bulbe.

L'excitabilité des divers faisceaux du bulbe (*) est très-controversée. L'excitation des pyramides antérieures détermine des

0) Anatomiquement, le bulbe paraît être constitue' de la façon suivante : les pyramides sont forme'es dans les trois quarts inférieurs de leur décussation par le prolongement d'une partie des cordons late'raux de la moelle, dans leur quart supérieur par une partie des cordons postérieurs. Le faisceau intermédiaire du bulbe est constitué par les cordons antérieurs et le reste des cordons latéraux; les corps restiformes et les pyramides postérieures par les cordons postérieurs, moins la partie qui contribue à la dé-

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

mouvements sans signes de sensibilité (Longet). D'après Vulpian il y aurait des mouvements et de la douleur. Les corps restiformes et les pyramides postérieures, au contraire, paraissent trèssensibles (Longet, Vulpian), quoique Brown-Sequard ait trouvé leur sensibilité presque nulle. La sensibilité du plancher du 4e ventricule paraît beaucoup moins vive (Vulpian).

2° Transmission dans le bulbe.

1° Transmission sensitive. — L'hémisection du bulbe n'abolit pas la sensibilité ; elle n'est pas non plus abolie, malgré l'assertion contraire de Longet, après la section des corps restiformes ; il est probable que cette transmission peut se faire aussi par la substance grise; mais, en tout cas, il est presque impossible, d'après les expériences physiologiques, de localiser exactement dans le bulbe les conducteurs des impressions sensitives. La question de savoir si cette transmission est directe ou croisée est aussi peu précisée ; le croisement des voies sensitives paraît cependant se faire principalement dans la moelle, par conséquent au-dessous du bulbe -, la section longitudinale antéro-postérieure et médiane du bulbe ne modifie pas notablement la sensibilité des deux côtés du corps.

2° Transmission motrice. — La transmission motrice se fait principalement par les pyramides antérieures et le faisceau intermédiaire du bulbe. Cette transmission est croisée. Le croisement se fait dans le bulbe même pour les conducteurs, destinés au tronc et aux membres ; pour les muscles de la face, elle se fait plus haut dans la protubérance. Chez l'homme, ce croisement est complet; chez les animaux, au contraire, il n'est que partiel; l'hémisection transversale du bulbe, la section médiane longitudinale ne produisent jamais chez eux une hémiplégie complète, ni d'un côté ni de l'autre (Philipeaux, Vulpian). Du reste, les

eussation des pyramides. La substance grise est la continuation de la substance grise de la moelle, à laquelle viennent s'ajouter )es noyaux des nerfs et l'olive. L'olive est en relation, par les fibres arciformes, avec la moitié" du cervelet du côte' opposé. Je ferai à ce sujet une remarque, applicable du reste d'une façon générale à la physiologie des centres nerveux, c'est que les données anatomiques, quand elles ne sont pas appuyées par des expériences positives, ne peuvent être appliquées qu'avec beaucoup de réserve à la physiologie.

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX

résultats varient suivant la hauteur à laquelle sont faites les sections transversales ; à la pointe du calamus, les muscles de la colonne vertébrale sont paralysés ; plus haut, ce sont les muscles des membres postérieurs.

3° Centres nerveux dans le bulbe.

1° Centre respiratoire. — Le centre respiratoire se trouve dans le bulbe, vers la pointe du V du calamus scriptorius, au niveau des origines du pneumogastrique. D'après les recherches de Rosenthal, il se composerait de deux centres : 1° un centre inspirateur dont L'activité est excitée par les filets pulmonaires du pneumogastrique et arrêtée par les filets laryngés du même nerf; l'accumulation d'acide carbonique dans le sang, l'absence d'oxygène, l'irritation des nerfs sensitifs (aspersions d'eau froide) agissent comme excitants sur le centre inspirateur; une irritation sensitive trop intense (douleur) ou l'excès d'oxygène dans le sang (apnée), au contraire, le paralyse ; 2° un centre expirateur dont l'activité est mise en jeu par les filets laryngés supérieurs du pneumogastrique et paralysée par ses filets pulmonaires (voir : Pneumogastrique). Ces deux centres respiratoires paraissent être doubles, car la section de la moelle en deux moitiés symétriques n'abolit pas les mouvements de respiration, et la section transversale d'une moitié de la moelle paralyse les muscles respirateurs du même côté.

La piqûre ou l'ablation d'un point circonscrit du 4e ventricule, au niveau de la pointe du V du calamus (nœud vital de Flourens), arrête immédiatement la respiration et produit une mort subite chez les animaux à sang chaud. La section du bulbe au-dessous du nœud vital abolit les mouvements respiratoires i du tronc et laisse subsister ceux de la face (mouvements des ! naseaux chez le cheval, par exemple); la section au-dessus du nœud vital abolit les mouvements respiratoires de la face et laisse subsister ceux du tronc. La mort après la destruction du nœud j vital a été attribuée, par quelques auteurs, à d'autres causes qu'à lun simple arrêt de respiration, ainsi à la douleur et à l'arrêt du cœur (Brown-Sequard).

I Les centres bulbaires respiratoires sont des centres réflexes, ce qui

Beaunis, Phys. 63

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

n'empêche pas que, dans certaines conditions, ils ne puissent être excités directement par l'état du sang, par exemple. D'après quelques auteurs, ce mode d'excitation directe serait le mode normal, et ils les font alors rentrer dans un groupe particulier de centres, dits automatiques. Cette distinction en centres réflexes et centres automatiques n me paraît pas justifiée. A l'état physiologique, les centres dits automa tiques (centres respiratoires, centres cardiaques, etc.) me paraissen entrer en activité par suite d'excitations nerveuses venant soit de 1 périphérie, soit d'autres cellules nerveuses, et rentrer par conséquen dans ia catégorie des centres réflexes.

2° Centre vaso-moteur. (Voir : Nerfs vaso-moteurs.)

3° Centre d'innervation pour le dilatateur de la pupille. D'après les recherches de Schiff et de Salkowski, le centre dilatateur de la pupille devrait être placé plus haut que le centr cilio-spinal et probablement dans le bulbe. (Voir : Moelle.)

4° Centre d'arrêt du cœur. (Voir : Innervation cardiaque, page 953.)

5° Centre des mouvements de déglutition. — La localisation de ce centre n'est pas encore déterminée, mais il doit se trouver dans le bulbe, car après l'ablation des parties situées au-dessu du bulbe, la déglutition s'opère encore si on introduit l'aliment dans le fond de la cavité buccale, et une lésion profonde du bulbe rend la déglutition impossible.

6° Centre de phonation. — Le bulbe commande les mouvements des muscles expirateurs et des muscles des cordes vocales qui interviennent dans la production des sons ; un animal auquel on a enlevé le cerveau et la protubérance, en respectant le bulbe, crie encore toutes les fois qu'on le pince. Les centres des nerfs moteurs qui servent à l'articulation des sons se trouvent aussi dans le bulbe, et Schrœder van der Kolk, reprenant une idée déjà émise par Dugès, a cherché à localiser dans l'olive le centre des mouvements des sons articulés ; mais son opinion ne s'appuie que sur des données anatomiques encore trop in certaines.

7° Centre glycogénique ou diabétique. — La piqûre du plancher du 4 e ventricule détermine une glycosurie temporaire (Cl. Bernard); les conditions de l'expérience ont été analysées à propos de la glycogénie (voir page 491).

Procédé de Cl. Bernard pour la piqûre diabétique. — L'animal (lapin)

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX

est maintenu solidement par un aide ; on saisit fortement la tête de la main gauche, et en passant la main sur le crâne d'avant en arrière, on sent une tubérosité d (fig. 248) qui correspond à la bosse occipitale en e. Immédiatement en arrière, on plante un petit ciseau représenté

dans la figure 249 ; sa pointe entre dans le tissu osseux, et dès qu'il a traversé les parois du crâne, on dirige l'instrument obliquement de haut en bas et d'arrière en avant jusqu'à ce que ia pointe atteigne l'os basilaire.La figure 250, p. 996, représente la marche de l'instrument à travers la tête du lapin. Pour que

Fig. 248. — Crâne de lapin; partie posté- le diabète Se produise, la

rieure. (Ci. Bernard.) piqûre doit porter entre

les tubercules de Wenzel (origine des nerfs acoustiques bb, fig. 251, p. 996) et les origines du pneumogastrique e. Si on pique plus bas, on produit la polyurie seule, au-dessus, l'albuminurie. Le sucre apparaît dans les urines une heure ou deux après l'opération et disparaît au bout de quatre à cinq heures.

8° Centre salivaire. — Le centre de la sécrétion salivaire paraît aussi se trouver dans le plancher du 4e ventricule au niveau de l'origine du facial; la piqûre ou l'excitation électrique de cette région détermine une sécrétion abondante de salive (Cl. Bernard, Eckhard, etc.).

9° Centre moteur des muscle.s de la face et des muscles masticateurs. — Le bulbe contient en outre : les centres moteurs des muscles qui sont innervés par le facial, et par conséquent les centres de la mimique et de l'expression faciale; les centres des muscles masticateurs.

Les centres convulsifs admis par quelques physiologistes se trouvent plus haut dans la région de la protubérance.

V. Tarchanoff a vu l'excitation de la moelle allongée FtQm 249. produire une contraction de la rate; ceîte contraction'se Ciseau produisait aussi par l'excitation du bout central de Fis- ^tetiqîu!?*

996 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

chiatique et surtout du pneumogastrique; elle ne se montrait pas si les nerfs splanchniques étaient coupés.

Fig. 251. — Plancher du 4e ventricule chez le lapin. (Cl. Bernard.)

mac et du cœcum ; peut-être ne s'agissait-il là que de cont ractions réflexes.

Fig. 250. — a, cervelet. — b, origine du nerf de la 7e paire. — c, moelle épinière. — d, origine du pneumogastrique. — e, trou d'entrée de l'instrument. — f, instrument.? — g, nerf trijumeau. — h, conduit auditif. — », extrémité de l'instrument. — 7c, sinus veineux^ occipilal. — I, tubercules quadrijumeaux. — m, cerveau. — n, coupe de l'atlas.

Fig. 251. — Le cervelet a éié divisé et ses deux lobes, aa, sont déjetés de côté. — bb, tubercules de Wenzel. — c, plancher du 4e ventricule. — d, bec du calamus. — e, origine du ( neumogastrique. L'espace pour la piqûre diabétique est limité par deux lignes transversale qui joignent les tubercules de Wenzel et les origines des pneumogastriques.

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b. — Physiologie de la protubérance.

1° Excitabilité de la protubérance. — L'excitation des parties superficielles de la protubérance (*) ne détermine en avant aucun phénomène, à moins qu'on n'atteigne les pédoncules cérébelleux moyens (voir : Cervelet) ; en arrière, on obtient des signes de douleur. Quand la stimulation pénètre jusqu'aux parties profondes (galvanisation), on a des convulsions générales épileptiformes qui se distinguent des convulsions tétaniques qu'on obtient par l'excitation de la moelle.

2° Transmission dans la protubérance. — a. Transmission sensilive. — La transmission sensitive à travers la protubérance est encore très-obscure; un fait pathologique important, c'est que l'anesthésie est beaucoup plus rare que la paralysie du mouvement dans les affections de la protubérance, et quand cet organe est lésé d'un seul côté, l'anesthésie existe du côté opposé du corps; on a vu plus haut que l'entre-croisement des conducteurs pour les impressions sensitives se fait au-dessous de la protubérance (moelle et bulbe). D'après Brown-Sequard, ces impressions (sensations musculaires, tactiles, thermiques, de douleur) passeraient par les parties centrales de la protubérance.

b. Transmission motrice.— La transmission motrice volontaire se fait principalement par les parties antérieures de la protubérance. Les lésions unilatérales de la protubérance produisent ordinairement une paralysie du tronc et des membres du côté opposé et une paralysie du facial du même côté que la lésion (hémiplégie alterne de Gubler); c'est que l'entre-croisement du facial a lieu dans le pont de Varole môme, tandis que l'entre-croisement des conducteurs pour le tronc et les membres se fait au-dessous, comme on l'a vu à propos du bulbe.

3° Centres d'innervation de la protubérance. — La physiolo-

(') Les fibres verticales dans la protubérance ont la même disposition que dans le bulbe; elles sont seulement séparées par les faisceaux des pédoncules cérébelleux moyens et les noyaux de substance grise. Les fibres des pédoncules cérébelleux moyens ne représentent pas une commissure entre les deux moitiés du cervelet; elles se rendent d'une moitié du cervelet à la substance grise de la protubérance et de là montent par les pédoncules cérébraux dans l'hémisphère cérébral du côté opposé; leur trajet est donc croisé et elles relient chaque hémisphère cérébelleux à l'hémisphère cérébral du côté opposé.

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gie de la protubérance se confond sur beaucoup de points avec celle clu bulbe, et il est difficile de circonscrire exactement dans chacun de ces organes un certain nombre de centres nerveux qui sont sur la limite de l'an et de l'autre.

La protubérance représente non-seulement un organe de transmission, mais un véritable centre pour les mouvements de toutes les régions du corps; après l'ablation de toutes les parties situées en avant d'elle, les mouvements des quatre membres s'exécutent avec énergie (Longet) et il semble même que, dans certains cas, des mouvements coordonnés, tels que ceux de la marche et du saut, puissent se produire.

On a vu plus haut que la galvanisation de la protubérance produit des convulsions épileptif ormes; c'est là ce qu'on a appelé région des crampes on centre convulsif de la moelle allongée, dont les limites ont été bien précisées par Nothnagel. Ce centre est excité par l'excès d'acide carbonique dans le saug, ou par l'absence d'oxygène, comme dans l'asphyxie, par l'aménie ou le rétrécissement des vaisseaux de la protubérance (Kussmaul et Tenner), par l'hyperémie de ces vaisseaux (Landois), etc. Ce centre convulsif est en rapport intime avec les centres respiratoires, vaso-moteur, dilatateur de la pupille et cardiaque (centre d'arrêt), comme on le voit dans les phénomènes de l'asphyxie, qui font entrer tous ces centres en activité.

Gerdy et Longet font de la protubérance un centre sensitif ; d'après eux, l'ablation des parties situées en avant de la protubérance n'abolit pas la sensibilité générale, les animaux crient, s'agitent, et ces signes de douleur disparaissent par la lésion de la protubérance ; pour Brown-Sequard, au contraire, ces phénomènes seraient d'ordre purement réflexe.

L'influence de la moelle allongée sur la température est encore très- obscure. R. Heidenhain a vu l'excitation de la moelle allongée s'accompagner d'une diminution de température, tandis que J. Schreiber, au contraire, a constaté une augmentation de température toutes* les fois qu'on empêchait chez l'animal la déperdition de chaleur (voir : Production de chaleur, page 721).

Rihliographîe «lu bulbe et de la protubéranee. - Stilling : Vêler die Medulla ohlongata, 1843. — Gublek : De V Hémiplégie alterne. (Gazette hebdomadaire, 1857.) — Schrœdbr van der Kolk : Bau und Functionen der Medulla spinalis und ohlongata, 1859. — Brown-Sequard : Eecherches expérimentales sur la moelle allongée. (Journal de physiologie, 1880.)

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 999

c. — Physiologie des pédoncules cérébraux.

Les pédoncules cérébraux (') sotat sensibles; leur excitation provoque des signes de douleur. Ils servent à la transmission des mouvements et spécialement des mouvements volontaires et de la sensibilité; ils servent d'intermédiaires entre les centres moteurs médullaires situés au-dessous et les centres moteurs réflexes ou volontaires des ganglions cérébraux (corps strié, tubercules quadrijumeaux, etc.) et de l'écorce des hémisphères, entre le cervelet et la substance corticale, entre les centres sensoriels et les nerfs périphériques.

Leur section complète produit une paralysie du mouvement et une paralysie (ou une diminution) de la sensibilité du côté opposé du corps. D'après Wundt, la lésion de la partie inférieure des pédoncules cérébraux abolit les mouvements volontaires, mais les mouvements dépendant des centres situés dans les ganglions cérébraux (corps strié, par exemple) peuvent encore se produire par action réflexe sous l'influence d'excitations sensitives. Si la lésion porte sur la partie supérieure des pédoncules cérébraux et le ruban de Reil, au contraire, ce sont ces derniers mouvements qui sont abolis; il y a de l'ataxie (incertitude et vacillation des mouvements), mais les mouvements volontaires persistent.

La lésion d'un pédoncule cérébral produit un mouvement de manège du côté opposé à la lésion; dans ce mouvement de manège, l'animal décrit un cercle de rayon variable, et le cercle parcouru serait d'autant plus petit que la lésion se rapproche davantage du bord antérieur de la protubérance et qu'elle atteint un plus grand nombre de fibres. Dans trois cas de lésion de la partie supérieure et externe du pédoncule cérébral, j'ai constaté des mouvements de rotation sur l'axe. La déviation des yeux et le nystagmus ont été aussi observés quelquefois.

Les lésions de l'expansion pédonculaire (couronne rayonnante

(*) L'étage inférieur des pédoncules cérébraux est constitué par les pyramides, les restes des cordons antérieurs et par des fibres provenant du pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé,- il paraît servir à la transmission motrice, sauf dans sa partie externe sensitive ; la partie moyenne formée par les cordons latéraux et postérieurs et les pédoncules cérébelleux supérieurs, paraît surtout afTectée à la transmission sensitive; le ruban de Reil semble composé principalement de fibres motrices.

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de Reil) et surtout de son pied, produisent l'hémianesthésie du côté opposé du corps (Veyssière).

Budge a vu des contractions (réflexes?) de l'estomac, de l'intestin et de la vessie par l'excitation des pédoncules cérébraux. L'augmentation des sécrétions lacrymale etsalivaire observée par Afanasieff est probablement aussi un phénomène réflexe. Le même auteur a vu la section unilatérale du pédoncule cérébral s'accompagner d'un rétrécissement des artères du côté de la section.

d. — Physiologie des tubercules quadrijumeaux.

Contrairement à l'opinion de la plupart des physiologistes, j'ai toujours vu la piqûre des tubercules quadrijumeaux (l) antérieurs s'accompagner de cris, d'agitation et de signes indubitables de douleur, et cela alors que la partie superficielle des pédoncules cérébraux n'était pas atteinte par la piqûre.

Ces tubercules quadrijumeaux ont des rapports intimes avec la vision ; ils contiennent les centres auxquels aboutissent les excitations visuelles et les centres des mouvements de la pupille, de l'accommodation, des mouvements du globe oculaire et peutêtre aussi des mouvements de la tête et des membres dans leurs relations avec la fonction oculaire; ils représentent donc de véritables centres réflexes entre le nerf optique et les nerfs de ces différents appareils. Leur ablation produit la cécité immédiate (Flourens) ; si on enlève sur un pigeon les parties situées en avant de ces organes, l'iris n'en continue pas moins à se contracter et l'animal suit de l'œil et de la tête une lumière qu'on fait mouvoir devant lui. Flourens place dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs le centre constricteur de la pupille; après leur ablation, la pupille reste immobile ; chez le lapin, la section de la moitié interne du tubercule quadrijumeau antérieur (d'où naît la bandelette optique) est suivie de la dilatation et de l'im-

(') Les tubercules quadrijumeaux reçoivent les fibres sensitives des nerfs optiques: ils envoient des fibres motrices aux nerfs des muscles de l'œil d'une part, et par le ruban de Reil, d'autre part, aux cordons moteurs de la moelle. Le trajet de ces différentes espèces de fibres est en partie croise'. D'un autre côté, ces tubercules sont en relation avec le noyau gris de la couche optique et par la couronne rayonnante de Reil avec la substance corticale du lobe postérieur du cerveau.

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1001

mobilité de la pupille (Knoll). D'après Knoll, le centre dilatateur de la pupille se trouverait aussi dans les tubercules antérieurs ; leur excitation élargirait la pupille des deux côtés et surtout du côté excité, et cette dilatation ne se produirait pas quand les sympathiques ont été coupés.

Les centres des mouvements du globe oculaire appartiennent aux tubercules •quadrijumeaux et probablement aux antérieurs plutôt qu'aux postérieurs, malgré l'assertion contraire de Schiff. D'après Adamuk, l'excitation du tubercule quadrijumeau antérieur droit produit la rotation à gauche des deux yeux; si la partie antérieure est seule excitée, les lignes de regard se dirigent horizontalement; si c'est la partie moyenne, les deux lignes de regard se dirigent en haut et la pupille devient plus large; si l'excitation porte plus en arrière, cette position s'unit avec la convergence des deux yeux; enfin, si la partie tout à fait postérieure est excitée, la convergence augmente, les lignes de regard se dirigent en bas et la pupille se rétrécit. Deux fois sur six cas, j'ai observé de l'exophthalmie par la lésion des tubercules quadrijumeaux.

Serres considérait les tubercules quadrijumeaux comme intervenant dans l'équilibration des mouvements. Flourens a en effet observé après leur lésion des mouvements de rotation, mais qui me paraissent tenir à la lésion des pédoncules cérébraux ; ce qu'il y a de certain, c'est que leur destruction s'accompagne de troubles dans la motilité de la tête et des membres. Goltz a vu, chez la grenouille, que les mouvements pour rétablir l'équilibre du corps se faisaient encore après l'ablation des hémisphères cérébraux, mais que ces mouvements ne pouvaient plus se faire dès que les lobes optiques (tubercules quadrijumeaux) étaient détruits.

Budge et Valentin ont observé des contractions (réflexes?) delà vessie, de l'estomac et de l'intestin par l'excitation de ces tubercules.

e. — Physiologie des couches optiques.

La lésion des couches optiques ('), contrairement aux assertions de quelques physiologistes, ne paraît pas déterminer de douleur, à

(!) Les couches optiques paraissent recevoir des fibres sensitives émanant des nerfs optiques (et, d'après Luys, des autres nerfs des sens) et des cordons de la moelle. Elles envoient des fibres à l'e'corce des hémisphères et de la corne d'Ammon.

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moins qu'on n'ait lésé les pédoncules cérébraux ou les tubercules quadrijumeaux antérieurs. Cette lésion peut produire des mouvements de manège; la rotation se fait du côté sain, si la partie postérieure est lésée ; du côté opéré, si c'est la partie antérieure (Schiff) ; il se pourrait cependant que ces phénomènes fussent dus à la lésion des pédoncules cérébraux ou de leur prolongement. Serres plaçait dans les couches optiques» les centres des mouvements des membres antérieurs ; dans les corps- striés ceux des membres abdominaux; mais les faits pathologiques et expérimentaux n'ont pas confirmé cette manière de voir. D'après Nothnagel, la destruction des deux couches optiques n'abolit pas les mouvements volontaires ; il n'y a ni paralysie ni anesthésie; le seul phénomène observé serait une situation anormale des extrémités ; aussi il se rattache à l'opinion de Meynert, d'après lequel les couches optiques représenteraient les centres des mouvements combinés qui se produisent inconsciemment et par action réflexe par suite des impressions qui partent des surfaces sensibles périphériques et qui vont aboutir à ces couches. Wundt (Psychologie physiologique) adopte à peu près la même opinion. Les couches optiques se comporteraient avec la surface sensible tactile comme les tubercules quadrijumeaux avec le nerf optique ; elles seraient les centres de relation des impressions tactiles et des mouvements de locomotion. Les impressions tactiles (et musculaires ?) ainsi transmises à la couche optique seraient inconscientes et provoqueraient seulement, par action réflexe, des mouvements de certains groupes de muscles. Les transmissions motrices qui partent de la couche optique paraissent subir un croisement partiel ; d'après les déviations que subissent les diverses parties du corps après la lésion d'une seule couche optique, on peut admettre que les fibres pour les inspirateurs et les extenseurs sont croisées, et qu'il n'y a pas de croisement pour les rotateurs de la colonne vertébrale, les pronateurs et les fléchisseurs; la couche optique droite contiendrait alors les centres pour les fléchisseurs et les pronateurs du côté droit, les centres pour les extenseurs et les inspirateurs du côté gauche.

Contrairement aux opinions précédentes, Luys, s'appuyant surtout sur des faits anatomiques et pathologiques, considère la couche optique comme un véritable sensorium commune ; elle serait « le véritable centre de réception pour les impressions « sensorielles et F avant- dernière étape où elles sont concentrées

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1003

« avant d'être irradiées vers la périphérie corticale ». Les impressions tactiles, dolorifères, optiques, acoustiques, olfactives, gustatives, génitales, viscérales, arriveraient ainsi à des amas de substance grise dont la localisation dans la couche optique a été faite par Luys pour quelques-uns d'entre eux ; le centre tactile, le plus volumineux, occuperait la partie centrale de la couche optique ; les centres olfactifs, optiques, acoustiques, seraient échelonnés d'arrière en avant en dedans du centre tactile. Ces impressions seraient, non-seulement concentrées dans la couche optique, elles y seraient modifiées; « elles subiraient « là un nouveau temps d'arrêt et une nouvelle élaboration sur « place ; elles se dépouilleraient de plus en plus du caractère « d'ébranlements purement sensoriels pour revêtir, en se méta- « morphosant, une forme nouvelle; se rendre en quelque sorte « plus assimilables pour les opérations cérébrales ultérieures et « devenir ainsi progressivement les agents spiritualises (?) de «l'activité des cellules cérébrales. » (Luys, Système nerveux cérébro-spinal, page 345.)

f. — Physiologie des corps striés.

L'excitation des corps striés (*) ne s'accompagne d'aucun signe de douleur et ne détermine que des phénomènes de motihté. Les corps striés représentent en effet des centres pour les muscles du côté opposé du corps (Luys). Chez l'homme, la lésion d'un corps strié s'accompagne toujours d'une paralysie du mouvement du côté opposé, et suivant l'étendue et la place de la lésion, la paralysie atteint plus ou moins complètement certaines catégories cle muscles (extrémités postérieures ou antérieures, facial, etc.). Chez le lapin, l'ablation d'un corps strié ne produit pas de paralysie ; l'ablation des deux corps striés abolit les mouvements volontaires, mais les mouvements de la marche et de la course sont encore possibles. D'après Garville et Duret, chez le chien, l'ablation complète du noyau caudé rend impossibles les mouvements de progression ; l'animal décrit alors un mouvement de manège en pivotant sur les pattes du côté opposé à la lésion;

(') Ce qu'on appelle le noyau caudé du corps strie' correspond au noyau intra-ventriculaire; le noyau lenticulaire au noyau extra-ventriculaire ; l'expansionjiédonculaire (capsule interne) se'pare ces deux noyaux.

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quand l'expansion pédonculaire est détruite en même temps, il y a paralysie complète des deux membres du côté opposé ; une lésion légère du noyau caudé produit seulement un peu de raideur des deux pattes opposées et surtout de la raideur dans la progression. D'après Nothnagel, il existerait dans le corps strié du lapin un point, noclus cursorius, dont l'excitation déterminerait chez l'animal un mouvement de course irrésistible. Le même auteur a observé, après la destruction d'un seul noyau lenticulaire, les phénomènes suivants : la patte du côté opposé était déviée vers la ligne médiane; la patte du même côté était déviée en dehors; le rachis était incurvé, la convexité répondant au côté opposé à la lésion; après la destruction des deux noyaux lenticulaires, l'animal reste immobile comme après l'ablation des hémisphères, et les pattes conservent la position "qu'on leur donne ; les noyaux lenticulaires serviraient donc à transmettre les impulsions motrices volontaires parties de la substance corticale du cerveau. Pour Carviile et Duret, les phénomènes attribués par Nothnagel à la lésion du noyau lenticulaire devraient être rapportés à celle de la capsule interne. Ferrier a observé, par l'excitation galvanique des corps striés, un pleurothotonos très-intense (l'incurvation vertébrale est telle quelquefois que la tête touche la queue), des contractures des muscles de la face et du cou et des muscles fléchisseurs.

Magendie admettait dans les corps striés un centre dont l'excitation déterminerait chez "les animaux un mouvement de recul ; après leur ablation, il y aurait une impulsion irrésistible poussant le corps en avant, impulsion qui serait due à l'action du cervelet que ne contre-balance plus l'action de recul du corps strié. Richardson et Mitchell ont vu des mouvements en avant très-marqués par le refroidissement des corps striés. J'ai mentionné plus haut l'influence attribuée par Serres aux corps striés sur les mouvements des membres pelviens.

g. — Physiologie du cervelet.

Le cervelet (') est insensible aux excitations mécaniques,- sa piqûre ne détermine aucun signe de douleur et les troubles de

(') La substance corticale du cervelet est en rapport: 1° avec les cordons postérieurs de la moelle par les pédoncules cérébelleux inférieurs; 2° avec

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1005

la motilité qui en résultent (mouvements de rotation, incurvation de la tête, etc.) sont très-inconstants (Olivier et Leven). Les phénomènes qui se présentent après des lésions plus profondes sont aussi assez variables. Wagner a constaté une tendance des extrémités postérieures à se mettre dans l'extension, une torsion du cou en spirale, un tremblement persistant, des vomissements, etc. Après l'ablation de la partie antérieure du verrais, les animaux tombent en avant ; après l'ablation de la partie postérieure, ils exécutent des mouvements rétrogrades; après la lésion d'un seul côté, l'animal tombe du côté opposé et il présente souvent un mouvement de rotation autour de l'axe , mouvement qui se fait tantôt du côté sain, plus souvent du côté lésé. La réfrigération par la rhigolène (Mitchell et Richardson) produit chez les pigeons un renversement de la tête en arrière et suivant la durée d'action du froid un mouvement en avant (mouvement de vol) et plus tard un mouvement de recul ; ce mouvement en arrière ne se produit pas chez les lapins.

Enfin, l'excitation galvanique du cervelet (lapin) détermine des mouvements du globe oculaire (Ferrier), mouvements qui se montrent aussi chez l'homme en même temps que des phénomènes de vertige, si on fait passer un courant constant d'une apophyse mastoïde à l'autre (Purkinje, Remak, Benedikt, Brenner, Hitzig); mais on peut se demander dans ce cas si le courant n'a pas diffusé jusqu'aux tubercules quadrijumeaux ; il est vrai que la piqûre seule du cervelet peut déterminer des mouvements du globe oculaire (Leven et Olivier).

L'extirpation du cervelet donne des résultats beaucoup plus concordants (pigeons). On observe dans ces cas une véritable ataxie du mouvement; les mouvements volontaires ne sont pas

la substance grise de la protube'rance et les pe'doncules ce'rébraux par les pédoncules cérébelleux moyens et, parles pédoncules cérébraux, avec la substance corticale de l'hémisphère opposé; 3° avec le corps rhomboïdal, les pédoncules cérébelleux supérieurs et par ces pédoncules avec la couche optique, la racine sensitive du trijumeau et la substance corticale antérieure des hémisphères du côté opposé; 4° avec les tubercules quadrijumeaux du même côté parla valvule de Vieussens; 5° par des fibres commissurales, avec la substance corticale de l'hémisphère opposé du cervelet ou du même hémisphère. Cette substance corticale, constituée par les cellules bipolaires de Purkinje, représente donc une surface à laquelle aboutissent, d'une part, des fibres provenant de toutes les surfaces sensibles du corps, e', d'autre part, des fibres provenant de toute la région corticale motrice des hémisphères cérébraux (partie antérieure des hémisphères).

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abolis, mais ils se font sans règle et d'une façon incertaine ; l'animal s'agite continuellement, mais il ne peut ni marcher ni voler, et le trouble et le désordre des mouvements sont d'autant plus prononcés que l'extirpation est plus complète (fig. 252).

Fig. 252. — Pigeon après l'ablation du cervelet. (Dation.)

Les faits précédents prouvent que le cervelet est en rapport avec la motricité; mais en quoi consiste son influence et comment s'exercet-elle? Cette influence n'est pas, quoi qu'en dise Luys, qui place dans le cervelet l'origine de la force motrice (*), une influence motrice directe. En effet, l'affaiblissement de la force musculaire qu'on observe après l'extirpation du cervelet est loin d'être aussi prononcé que l'admet Luys, et les contractions musculaires sont quelquefois aussi énergiques qu'avant l'opération. Ce qui caractérise surtout les animaux opérés, et ce qui avait frappé Flourens et frappe la plupart des expérimentateurs, c'est l'irrégularité, l'incohérence, l'incoordination des mouvements; aussi Flourens attribue-t-il au cervelet la propriété de coordonner les mouvements voulus ou excités par d'autres centres nerveux; après son

(*) Le cervelet « peut être conside're' comme une source d'innervation « constante, et provisoirement, comme l'appareil dispensateur universel de « cette force nerveuse spe'ciale (sthe'nique) qui se de'pense en quelque « point que ce soit de l'économie, chaque fois qu'un effet moteur volon- « taire se produit ». (Luys, Système nerveux, page 429.)

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ablation, la volonté, les sensations, les perceptions subsistent; seule la coordination des mouvements ne peut plus se faire. L'hypothèse de Flourens s'accorde assez bien avec les faits; mais par quel mécanisme s'effectue cette coordination? Lussana a cherché à prouver que le cervelet agissait comme siège du sens musculaire ; « l'animal ne sent « plus la solidité du terrain auquel il doit s'appuyer pour la station et « pour la locomotion; il ne sent plus la résistance du milieu qui doit « lui servir pour voler ou pour nager; il ne sent plus l'impénétrabilité « des objets qui peuvent s'opposer à sa marche; il ne sent plus la pe- « santeur des corps qu'il lui faut saisir ou porter; » ce n'est donc que comme siège du sens musculaire que le cervelet serait l'organe coordinateur des mouvements volontaires. L'interprétation de Lussana me paraît plus précise et plus vraie que l'hypothèse un peu vague de Flourens; mais les sensations musculaires ne sont pas les seules qui interviennent dans les mouvements coordonnés de la marche, du vol, etc., ou dans l'équilibre de la station; les sensations tactiles, visuelles, auditives peut-être, et peut-être aussi les impressions partant des conduits demi-circulaires, interviennent encore dans ces mouvements, et il est probable, d'après les expériences physiologiques et les données anatomiques qui les confirment, que toutes ces impressions sensitives viennent aboutir à la substance corticale cérébelleuse, et là, par l'intermédiaire des cellules de Purkinje, se mettent en rapport d'une part avec les centres moteurs volontaires de Fécorce cérébrale, de l'autre avec les centres moteurs réflexes des ganglions cérébraux (tubercules quadrijumeaux, substance grise des pédoncules cérébraux, etc.). Dans cette hypothèse, le cervelet ne serait affecté exclusivement ni à la sensibilité, ni au mouvement, il relierait seulement l'une à l'autre et établirait entre les deux les relations nécessaires pour donner aux mouvements exécutés leur précision et leur ensemble.

Ferrier, en se basant sur ses expériences d'électrisation cérébrale, fait du cervelet un centre moteur oculaire; le lobe moyen présiderait aux mouvements de convergence et de divergence des globes oculaires, les lobes latéraux aux mouvements d'élévation, d'abaissement et de rotation autour d'un axe. antéro-postérieur; le nystagmus (oscillation des globes oculaires) ne serait autre chose qu'une affection épileptiforme des centres oculo-moteurs du cervelet. Des troubles divers de la vision se présentent du reste assez souvent dans les affections du cervelet. Magendie admettait dans le cervelet un centre qui tend à pousser l'animal en avant et dont l'action serait contre-balancée par le centre antagoniste (centre de recul), qui, d'après lui, existerait dans le corps strié; les faits expérimentaux n'ont pas confirmé l'assertion de Magendie. L'action du cervelet sur les mouvements involontaires (Villis) et les fonctions de la vie organique est tout aussi peu démontrée, sauf cependant sur le vomissement.

Le cervelet ne peut être considéré non plus comme un centre de sensibilité générale, une sorte de sensorium commune (Pourfour du Petit, Foville), ni comme un centre intellectuel ou instinctif. L'hypothèse de Gall, qui fait du cervelet l'organe de l'instinct génésique ou du sens génital, ne peut être non plus adoptée, quoiqu'on puisse invoquer en sa faveur quelques faits de physiologie et d'anatomie comparée et quoiqu'elle ait été reprise dans ces derniers temps par Lussana qui y place à la fois le sens musculaire et le sens erotique.

Herbert Spencer a fait à priori une hypothèse ingénieuse sur les fonctions comparées du cervelet et des hémisphères. Les actions nerveuses peuvent être rattachées entre elles par des relations de coexistence ou de succession; elles peuvent être simultanées ou successives^ coordonnées dans l'espace ou dans le temps. Le cervelet serait l'organe des coordinations dans l'espace, les hémisphères cérébraux, les organes des coordinations dans le temps. Cette hypothèse, qui se rattache par quelques points à l'hypothèse ad nise plus haut sur les fonctions du cervelet, ne peut être discutée ici.

La lésion des pédoncules cérébelleux détermine des phénomènes particuliers suivant le pédoncule lésé et l'étendue de la lésion, phénomènes qui se confondent en partie avec ceux qui se produisent par la lésion du cervelet proprement dit. La section d'un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation autour de l'axe; si la lésion atteint la partie postérieure, la rotation se fait du côté opéré (Magendie); elle a lieu du côté opposé à la lésion (Longet) si ce sont les parties antérieures qui sont atteintes (Schiff, Cl. Bernard). Après la lésion des pédoncules' cérébelleux inférieurs , le corps s'incurve en arc du côté lésé (Rolando, Magendie). Celle des pédoncules cérébelleux supérieurs se confond avec la lésion des pédoncules cérébraux.

Mouvements de rotation. — Certaines lésions cérébrales donnent lieu à des mouvements de rotation particuliers dont l'in'erprétation est très-difficile. Ces mouvements de rotation se présentent sous quatre formes principales.

1° Mouvement de manège. — Dans ce cas {fig. 253, p. 1009); l'animal décrit un cercle de plus ou moins grand rayon; la rotation se fait tantôt dans le même sens que les aiguilles d'une montre, tantôt en sens inverse comme dans la figure; elle s'observe principalement après la lésion des pédoncules cérébraux;

2° Mouvement de rotation en rayon de roue (fig.2bi, p. 1009). Dans ce cas, l'animal tourne autour du train postérieur qui sert d'axe, la tête se trouvant à la circonférence du cercle. Ce mode de rotation, assez rare

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du reste, a été observé par Schiff et Brown-Sequard à la suite de lésions de la protubérance et des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Je l'ai

Fig. 253. — Mouvements de manège.

observé après certaines lésions des couches optiques.

3° Mouvement de rotation sur l'axe. — Dans ce mouvement, l'animal

Fig. 254. — Mouvement de rotation en rayon de roue.

tourne autour d'un axe longitudinal qui traverserait le corps dans sa longueur; la rotation commence par une chute de l'animal sur un côté Beaunis, Phys.

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et le sens de la rotation est déterminé par le côté par lequel a débuté la chute. Ce mouvement se rencontre dans les lésions des pédoncules cérébelleux moyens; je l'ai observé par la lésion de la partie supérieure et externe des pédoncules cérébraux.

4° Car ville et Duret ont observé une fois, après l'ablation du noyau caudé, un mouvement circulaire, mais se distinguant du mouvement de manège en ce que l'animal décrivait un cercle avec les pattes saines d'un côté du corps, tandis que les pattes de l'autre côté (paralysé) servaient de pivot.

Ces mouvements de rotation sont souvent très-rapides et présentent la plupart du temps un caractère particulier; il semble que les animaux soient poussés à les accomplir par une force intérieure à laquelle ils ne peuvent résister, d'où le nom de mouvements irrésistibles qui leur a été donné (Zwangbpwegimgen). Leur interprétation est très-controversée. Un premier fait, c'est que les mouvements de manège et de rotation sur l'axe ne peuvent tenir à une paralysie soit d'un côté du corps (Lafargue, Serres), soit de certains groupes de muscles (Schiff). En effet, la plupart du temps les muscles ont conservé leur énergie contractile, comme on peut s'en assurer facilement; la paralysie ne peut être invoquée que pour la rotation en rayon de roue (dans certains cas) et pour la forme de rotation circulaire observée par Carville et Duret. La contracture a été invoquée par Brown-Sequard, et paraît exister en effet comme cause déterminante des mouvements de rotation, que ces contractures soient de nature réflexe, comme le croit Brown-Sequard, ou qu'elles soient simplement l'effet d'une excitation directe des centres moteurs correspondants; mais cette contracture n'existe pas toujours et ne peut expliquer un grand nombre de cas. D'après Gratiolet, Henle, la rotation serait due à des convulsions des muscles oculaires et au vertige qui accompagne la déviation des yeux; ces convulsions oculaires accompagnent en effet fréquemment les mouvements de rotation, et Hitzig a cherché à montrer que le vertige, quel que soit son mode de production, peut déterminer des phénomènes de rotation; ainsi chez le lapin, l'électrisation de la partie postérieure de l'encéphale produit des mouvements de rotation sur l'axe. Il y aurait donc dans ces mouvements un trouble unilatéral de l'innervation cérébelleuse, ou autrement dit un défaut de relation entre les impressions sensitives et les centres moteurs correspondant.

Magendie admettait dans les différentes régions cérébrales des organes ayant une action antagoniste sur les mouvements; dans le corps strié, un centre de recul; dans le cervelet, un centre de progression en avant; dans le pédoncule cérébelleux gauche, un centre entraînant le corps à gauche; dans le droit, un centre l'entraînant à droite; l'équilibre du corps dans la station et dans la marche se maintiendrait dans ce cas par la neutralisation de l'action de ces centres antagonistes; mais

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que Tun d'eux vînt à être détruit ou excité outre mesure (Vulpian), l'équilibre étant rompu, l'action prédominante du centre restant ou surexcité porterait le corps d'un côté ou de l'autre. C'est à cette explication que paraît aussi se rattacher Luys, qui compare ces phénomènes de rotation au phénomène physique du tourniquet hydraulique. C'est aussi l'interprétation qu'admet Onimus, avec quelques variantes, puisqu'il fait dépendre les mouvements de manège d'une exagération fonctionnelle d'une moitié latérale du système de centres locomoteurs. Quant à la rotation sur l'axe, il l'explique par une contracture spasmodique des muscles du thorax, explication qui me parait en désaccord avec les faits et en particulier avec les expériences citées plus haut de Hitzig

Bibliographie Brown-Sequard : Notes sur les mouvements rotatoires. (Journal de physiologie, 1860.) — Wagner : Recherches sur les fonctions du cerveau. (Journal de physiologie, 1861.) — Ltjssana : Leçons sur les fonctions du cervelet. (Journal de physiologie, 1862.) — Le yen et A. Ollivier : Recherches sur la physiologie et la pathologie du cervelet. (Archives de médecine, 1862.) — Lèven : Nouvelles Recherches sur la physiologie et la pathologie du cervelet. (Gazette médicale, 1865.)

h. — Physiologie des hémisphères cérébraux.

Les hémisphères cérébraux représentent les centres des perceptions, des mouvements volontaires, d'une partie des actes instinctifs et des actes psychiques ; malheureusement, malgré des recherches nombreuses, on ne sait encore presque rien de précis sur le fonctionnement des diverses parties des hémisphères cérébraux, et si des méthodes nouvelles d'expérimentation '(injec-

(') La théorie complète de ces mouvements de rotation me paraît impossible à faire dans l'état actuel de la science. Je crois devoir citer ici un cas dans lequel l'analyse physiologique des stades successifs d'un mouvement de manège s'est produite sous mes yeux avec une très-grande netteté. L'animal décrivait un petit cercle de manège, le côté droit tourné vers le centre, non par un mouvement continu, mais en trois temps, par petits sauts séparés régulièrement par un intervalle de repos; à chaque saut, il décrivait un tiers de cercle; chaque temps se composait des mouvements suivants : d'abord il y avait un tremblement de la mâchoire inférieure; puis l'oreille gauche se mouvait et se dirigeait en avant; la tête s'inclinait peu à peu à droite d'une façon presque insensible; puis, à un moment donné, l'animal la portait à droite et en bas par un mouvement brusque, de façon à la placer presque à angle droit avec le corps, et immédiatement sautait de façon à décrire un tiers de cercle; il restait alors immobile et après quelques secondes les mêmes phénomènes se reproduisaient. (Beaums : Note sur V application des injections, etc. Gazette médicale de Paris. 1872, page 397.)

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tions interstitielles de l'auteur, électrisation de Hitzig et Ferrier) permettent d'entrevoir le moment où les recherches aboutiront à des conclusions précises, ce moment' n'est pas encore venu, et les travaux récents publiés sur ce sujet ne peuvent être admis qu'avec une extrême réserve.

L'ablation des hémisphères cérébraux, telle qu'elle était pratiquée par Flourens, Longet, Vulpian, Voit, etc., donne des résultats intéressants au point de vue des fonctions générales des hémisphères. Cette ablation peut être exécutée sur des grenouilles, des oiseaux, de jeunes mammifères, et dans tous ces cas les phénomènes observés sont parfaitement concordants.

Grenouille. — La grenouille a l'attitude normale ; elle conserve seulement l'immobilité ; elle ne fait d'autres mouvements que ceux qui sont sollicités par une provocation extérieure; elle ne mange pas seule et ne cherche pas à saisir les insectes qu'on place à sa portée; mais si on introduit un peu de viande dans le pharynx, A elle l'avale immédiatement ; si on pince le pourtour de l'anus, elle saute en avant ou fuit en rampant ; placée dans l'eau, elle exécute des mouvements de natation parfaitement coordonnés; mise sur le dos, elle se retourne. Elle a conservé le sens de l'équilibre; si on la place sur une planchette, et qu'on incline la planchette, dès que l'inclinaison dépasse 45° et qu'elle est sur le point de tomber, elle saute pour se remettre en équilibre (Goltz); si on passe doucement le doigt sur la peau du dos entre les épaules, elle pousse un cri, et le répète toutes les fois que l'excitation cutanée se reproduit (Goltz); enfin le même auteur a constaté que, si les nerfs optiques sont conservés, elle évite en sautant les obstacles placés au-devant d'elle.

Pigeons. — Chez les pigeons, l'ablation est suivie d'un état soporeux, d'une sorte de sommeil {fig. 255, p. 101 3); ils restent perchés dans l'immobilité la plus complète, sauf les mouvements respiratoires ; si on les irrite, ils paraissent s'éveiller, ils ouvrent les yeux, agitent leurs ailes, se remuent un peu, puis retombent dans leur sommeil ; jetés en l'air, ils volent; ils marchent quand on les pousse ; ils ne peuvent manger seuls ; en un mot, les sensations paraissent conservées comme les mouvements ; seulement les perceptions et la volonté sont abolies. Les pigeons ainsi opérés peuvent vivre longtemps si on prend soin de les nourrir; Voit en a conservé plus de cinq mois et aurait même vu une sorte de régénération nerveuse au bout de ce temps.

Mammifères. — Chez les mammifères, les mêmes phénomènes sont observés, seulement l'opération est chez eux beaucoup plus grave, et les désordres produits ne tardent pas à amener la mort de l'animal.

En résumé, les mouvements spontanés et volontaires ont disparu, et les seuls mouvements qui se produisent sont ceux qui sont dus à des

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1013

excitations extérieures; en outre, comme le fait remarquer Onimus, les mouvements ont un caractère de nécessité, de fatalité, pour ainsi

Fig. 255 — Pigeon après l'ablation des lobes cérébraux. (Dalton.)

dire, qui manque aux mouvements, toujours un peu capricieux, de Fanimal intact ; leur type est plus normal plus régulier, se rapproche plus d'un pur mécanisme. Il y aurait peut-être lieu cependant de faire à ce sujet certaines réserves. L'anesthésie localisée des hémisphères produit le même effet que leur ablation. Chez l'homme, les lésions des hémisphères produisent la paralysie du côté opposé du corps.

Les deux hémisphères ne paraissent pas avoir une activité fonctionnelle égale ; en général, l'hémisphère gauche l'emporte en volume sur l'hémisphère droit ; ses circonvolutions sont plus compliquées, il contiendrait plus de substance grise (Ogle), et dans quelques cas, on a trouvé ces rapports renversés chez les gauchers ; on retrouve en somme pour le cerveau l'inégalité qu'on constate souvent pour les yeux, pour les membres, pour les deux côtés du corps (voir plus loin).

La localisation des diverses fonctions des hémisphères cérébraux est encore très-peu avancée; cependant, sans parler delà phrénologie de Gall, qui ne repose sur aucune base sérieuse, il a été fait dans ces derniers temps quelques tentatives de localisation qui ont donné des résultats assez positifs. Jusqu'ici, cependant, on n'a pu localiser avec une certaine précision que des centres moteurs ; ces centres sont les suivants :

1° Centre du langage articulé. — Le centre des mouvements du langage articulé se trouve dans les lobes antérieurs (Bouillaud), et a

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été localisé d'une façon plus précise encore, par Dax dans le lobule de Yinsula, par Broca dans la troisième circonvolution frontale gauche; il n'y a pas, du resfe, dans cette région un seul centre, mais plusieurs centres voisins qui paraissent jouer un rôle dans les divers modes d'expression graphique ou verbale de la pensée ; en effet, les lésions de cette circonvolution s'accompagnent, tantôt de perte de la mémoire des mots ou des signes graphiques qui les rendent , tantôt d'une sorte d'ataxie motrice qui empêche le malade de prononcer ou d'écrire le mot qu'il a dans la mémoire, ou qui lui fait prononcer ou écrire un mot différent de celui qu'il a en idée, affections confondues sous le nom d'aphasie et ftagraphie. Il y aurait donc, en se basant sur l'analyse physiologique, groupés dans cet espace restreint du cerveau, des centres pour la mémoire des mots et des signes, des centres pour les mouvements de la parole et de l'écriture, et enfin des centres ou des fibres associant l'activité fonctionnelle des premiers centres à celle des seconds. Chez les gauchers on a constaté, dans quelques cas d'aphasie, que la lésion était située dans l'hémisphère droit. Il semble donc qu'originairement les deux hémisphères fonctionnent symétriquement ; mais peu à peu l'un d'eux s'exercerait plus que l'autre et arriverait ainsi à fonctionner seul, l'autre restant inactif.

2° Centres moteurs de Ritzig et Février. — Ces centres, en admet-

Fig. 256. — Situation probable des centres moteurs chez l'homme.

tant leur existence qui ne me paraît pas absolument démontrée, ne peuvent être localisés chez l'homme ; cependant, en se basant sur les

Fig. 256. — F, lobe frontal. — P, lobe pariétal. — 0, lobe occipital. — T, lobe temporal.

— 1, centre des mouvements de la langue et des mâchoires (langage articulé). — 2, centre des mouvements du membre supérieur. — 3, centre pour le membre inférieur. — 4, centre pour les mouvements de la tête et du cou. — 5, centre pour les mouvements des lèvres (facial).

— 6, centre pour les mouvements des yeux.

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expériences de Février sur le singe, on peut, et c'est ce qu'ont fait Carville et Durel, déterminer leur situation probable chez l'homme: la figure 256 représente cette situation pour chacun de ces centres. D'après 0. Soltmann, l'excitation électrique ne produirait pas de mouvements chez le chien nouveau-né; les mouvements ne se montreraient que onze à douze jours après la naissance.

Ces essais de localisation cérébrale sont jusqu'ici les seuls qui puissent s'appuyer sur des bases physiologiques, et les seuls par conséquent qu'il soit utile de mentionner.

Dans les conditions ordinaires, la température du cerveau est plus élevée que celle du sang artériel (R. Heidenhain). SchifF a fait sur ce sujet des recherches très-intéressantes et montré que les excitations sensorielles (tactiles, visuelles, auditives, etc.) et l'activité psychique s'accompagnent d'une augmentation de la température cérébrale, augmentation indépendante de la circulation. J. S. Lombard, dans des recherches sur la température extérieure de la tète chez l'homme, est arrivé aux mêmes résultats.

Circulation cérébrale et mouvements du cerveau. — Le cerveau est contenu dans une boîte osseuse dont la capacité totale est invariable. La substance cérébrale ne peut subir que des variations de volume insignifiantes; en effet, une pression de 180 millimètres de mercure, qui anéantit l'existence, détermine une diminution insensible du volume du cerveau. La quantité de sang qui se trouve, dans le crâne, aU contraire, varie pendant la vie; si on applique au crâne une couronne de trépan et qu'on remplace la rondelle osseuse par une lame de verre, on voit les veines de la pie-mère se dilater et se rétrécir, suivant qu'on comprime ou qu'on laisse libres les veines de relour (Donders). Il fallait donc dans Je crâne une disposition qui rendît possibles ces variations de quantité du sang ; c'est à ce besoin que correspondent les espaces sous-arachnoïdiens et le liquide céphalo-rachidien qui les remplit. Tous ces espaces communiquent entre eux et avec les espaces sous-arachnoïdiens de la moelle et, dès que la quantité de sang augmente dans le crâne, une quantité correspondante de liquide céphalo-rachidien s'échappe, pour lui faire place, dans la cavité rachidienne dont les parois ne sont pas inextensibles comme celles du crâne. Dans les conditions normales, le déplacement de ce liquide a lieu surtout dans les régions où il est le plus abondant, c'est-à-dire à la base du cerveau, et c'est là que se font sentir les influences qui agissent sur la circulation cérébrale ; mais quand les parois du crâne sont encore molles, comme les fontanelles du nouveau-né, ou quand le crâne est ouvert et le cerveau mis à nu, les variations de la circulation et de la pression cérébrales deviennent sensibles sur ces points au doigt et à la vue et se traduisent par une expansion et un retrait qui constituent ce qu'on appelle les mouvements du cerveau. Ces mouve-

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ments d'expansion sont de deux espèces : les uns coïncident avec la systole ventriculaire et tiennent aux pulsations des artères de la base; les autres, plus prononcés, sont isochrones à l'expiration ; tous deux du reste reconnaissent pour cause immédiate une augmentation de pression sanguine dans les vaisseaux du cerveau, et comme cette pression est supérieure à la pression atmosphérique, elle détermine un soulèvement du cerveau, comme la peau se soulève dans une ventouse dans laquelle on fait le vide.

Bibliographie. — Bouillaud : Recherches expérimentales sur les fonctions du cerveau. (Journal de physiologie, 1830.) — Auburtin : Considérations sur les localisations cérébrales. — Font-Réaulx : Localisation de la faculté spéciale du langage articulé, 1866. — Goltz : Beiirâge zur Lehre von den Functionen der Nervencentra des Frosches, 1869. — Carville : Lésions cérébrales. (Gazette médicale, 1870.) — Onimus : Recherches expérimentales sur les phénomènes consécutifs à l'ablation du cerveau. (Journal de l'anatomie, 1871.) — M. Schiff : Recherches sur V échauff ement des nerfs des centres nerveux. (Archives de physiologie, 1870.) — Ferrier : Recherches expérimentales sur la physiologie et la pathologie cérébrales ; traduit par Duret, 1874. — E. Hitzig : Untersuchungen ûber das Gehirn, 1874. — C. Carville et Duret : Sur les Fonctions des hémisphères cérébraux. (Archives de physiologie, 1875.

Bibliographie générale de l'encéphale et des centres nerveux. — Th. Willis : Cerebri anatome, 1744. — F. J. Gall : Sur les Fonctions du cerveau, 1822. — Flourens : Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, 1824. — E. Serres : Anatomie comparée du cerveau, 1827. — Magendie : Mémoire sur le cerveau. (Journal de physiologie, 1828.) — Parchappe : Recherches sur l'encéphale, 1836. — P. N. Gerdy : Recherches sur l'encéphale, 1838. — Leuret et Gratiolet : Anatomie comparée du système nerveux, 1839-1857. — R. Wagner : Kritische und experimentelle Untersuchungen ûber die Hirnfunctionen, 1858. — Brown-Sequard : Course of lectures on the physiology and patliology of the central nervous System, 1860. — Beaunis : Note sur l'application des injections interstitielles à l'étude des fonctions des centres nerveux. (Gazette médicale de Paris, 1872.) — Poincaré : Leçons sur la physiologie du système nerveux, 1873. — H. Notiinagel : Experimentelle Untersuchungen ûber die Functionen des Gehirns, 1873 et 1874. — Lépine : De la Localisation dans les maladies cérébrales, 1875.