TOME I, INTRODUCTION. — Livraison tt. tt
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et renouvelant molécule à molécule les parties déjà existantes, et en créant de nouveaux tissus.
L'ensemble de ces fonctions constitue le phénomène de la nutrition ; nous trouvons donc dans l'être végétal le même cycle que dans l'animal : un échange perpétuel entre lui et les agents ambiants, jusqu’au moment où il rendra à la terre les éléments qu’il lui à empruntés, et dont une partie se répandant dans l’atmosphère sous forme de gaz ou de vapeur élastique, et l'autre se mélant aux matériaux du sol, servira à la perpétuation de la vie. Nous trouvons dans le végétal ce que nous ne voyons que chez un petit nombre d'animaux, dans l'échelle inférieure, et surtout dans les polypiers ; c’est que, dans l'animal, l'acte physiologique appelé nutrition se compose de deux faits successifs : l'accroissement des tissus et le perfectionnement morphologique; puis une fois la forme acquise et le développement complet, la vie organique ne fait plus que se maintenir dans un état d’équilibre rompu seulement par l'usure des organes, tandis que, dans le végétal, il faut regarder chacune des parties qui le composent comme une individualité particulière, même dans les végétaux annuels : on pourrait même dire que chacun des organes dont l’ensemble constitue la plante, surtout les organes appendiculaires, émanation de l’organe axile qui porte en germe un appendice quelconque , est un végétal réunissant la triple condition nécessaire pour former un être complet, une partie inférieure ou radiculaire, axile ou tigellaire, appendiculaire ou foliaire. Quant à la fleur, elle appartient à un ordre évolutif tout différent, et est spécialement destinée à la fonction de reproduction. |
Dans l'exposé de cette partie si importante de la botanique, je ne dissimulerai pasles obscurités, les contradictions même qui l'entourent, et je ne me flatterai d’avoir levé aucun des doutes qui planent sur le mystère de la vie végétale : si nous sommes à chaque pas arrêtés dans l'explication des phénomènes de la vie animale, nous ne le sommes pas moins dans ceux de la vie végétale qui, par sa simplicité même, échappe à une investigation satisfaisante. On trouve, en botanique et en zoologie, comme dans les sciences de pure spéculation et d'idéologie, ce qui ne devrait jamais avoir lieu dans les sciences d'observation, des écoles rivales, des théories en lutte ouverte, comme s’il était logique de faire schisme en présence des faits : on ne peut qu’avoir raison ou tort, si ce n’est absolument et sur tous
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les points, c’est au moins sur quelques-uns des principes fondamentaux. Ce qui conviendrait à la dignité de la science, c’est d'examiner avec bonne foi et impartialité les faits dans leur ordre successif, de les analyser un à un sans précipitation, en rejetant toute idée préconçue, sans autre méthode que celle de l'analyse pure, et sans soumettre violemment le fait, si inflexible de sa nature, à une théorie; de fixer ainsi jusqu’à quel point la lumière est commune pour tous les observateurs, et le point où les divergences, c’est-à-dire les obscurités, commencent. Nous n’en sommes pas là : on se dispute, on oppose théorie à théorie , sans concession aucune, et le résultat de ces contradictions, c’est de rendre la science inintelligible pour les néophytes, à moins que chacun d’eux ne prenne place à côté du maître, prêt à rompre une lance en faveur des idées qu’il ne comprend pas, mais qu’on a imposées à son ignorance.
Les travaux de la savante Allemagne ne nous ont, jusqu'à ce jour, pas appris grand’chose : l’esprit spéculatif des physiologistes d’outre-Rhin les jette dans les idées théoriques, et la science, au lieu de s’enrichir de ces études profondes, devient une Babel dont la confusion augmente chaque jour. Au lieu de voir la physiologie en philosophes positivistes, dans le fait, rien que dans le fait, ils ont, avec la plus merveilleuse, je pourrais dire la plus déplorable facilité de synthèse, échafaudé des théories ingénieuses, mais qui n’en sont pas moins spécieuses pour cela, et le sens véritable de la grande énigme de la nature se perd au milieu de ce dédale de faits épars, incohérents, sans lien, et faussés dans leur interprétation par les théories.
J'exposerai les idées dominantes, sans prendre absolument parti pour aucune d'elles; cependant je dirai celles qui me semblent le plus conformes à la vérité, et j'avouerai l’insuffisance actuelle de la science à l'explication des faits, chaque fois que je n’aurai pas de motif de certitude. En employant le mot certitude, je n'entends pas parler de certitude absolue, mais tout simplement relative : car la vérité nous échappe, et nous sommes heureux de pouvoir suivre de loin, et comme un phare destiné à nous sauver du naufrage, la lueur qui nous guide à travers le labyrinthe des faits inexplicables ou inexpliqués.
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$ 1. Absorption.
J'ai dit, en parlant des racines, qu’elles étaient les organes essentiels de l'absorption. C’est par leurs extrémités, rien que par leurs extrémités dont le tissu paraît modifié, ce qui leur a valu le nom de spongioles , organes rejetés par beaucoup de botanistes, et que je crois cependant exister réellement, que les substances saturant le sol pénètrent de l’extérieur dans l’intérieur. L’épiderme des extrémités radiculaires existe-t-il, ou les spongioles en sont-elles dépourvues ? C’est ce qu’on ne peut absolument affirmer ou nier. Je pense que dans cette partie de la plante, dont la texture cellulaire est évidemment différente, il y a sinon privation absolue, tout au moins amincissement de l’épiderme, et la perméabilité épidermique est augmentée; car c’est dans les spongioles seules que réside la puissance d'absorption, qui n’est pas une simple imbibition capillaire. On constate expérimentalement cette propriété en plongeant dans l’eau les extrémités radiculaires d’un végétal, et l’on voit l’absorption s'exercer avec toute sa puissance. Si au contraire on immerge le corps de la racine et qu’on place les radicelles en dehors du vase, l’absorption diminue et la plante s’affaiblit et meurt. Bien qu’on nie l’existence d’une action purement dynamique, et que, outre les phénomènes de capillarité et d'hygroscopicité, on veuille voir, dans l’erdosmose, l'explication toute physique d’un phénomène physiologique, il est plus rationnel d'admettre que les corps vivants ont un mode d’absorption qui leur est propre, et que c’est à la vie qu’est dû ce phénomène. On a opposé à cette idée l'indifférence avec laquelle les radicelles absorbent tous les fluides, qu’ils soient nuisibles ou salutaires, les conditions de l'absorption étant seulement la division la plus ténue possible des éléments de nutrition : cette raison n’est pas suffisante pour repousser l’action dynamique, car l’activité organique n’implique nullement l’élection dans le choix des éléments qui servent à l'entretien de la vie, et les végétaux absorbent avec indifférence les fluides répandus autour d'eux, comme le prouvent les expériences de Bertrand, qui a fait croître des plantes dans la séve qui coule de la Vigne au printemps et dans celle si abondante du Bouleau. Ils absorbent même les fluides tenant en dissolution des poisons actifs et les transportent dans toute l'économie; ce qui, au reste, n’a pas lieu pour les végétaux seule-
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ment, car l’empoisonnement miasmatique, l'absorption des principes les plus délétères, ont aussi bien lieu pour les animaux que pour les végétaux. Nous reconnaissons seulement qu’outre la division des principes fluides ou gazeux répandus dans le sol, il y a deux causes de stimulation, qui sont la chaleur et la lumière.
Les substances dissoutes dans l’eau, qui est leur véritable véhicule, et qui fournit d’abord l'hydrogène et l’oxygène, sont : l’acide carbonique, que donnent les eaux des pluies qui en contiennent, et le terreau , appelé Aumus ; l’'ammoniaque (NHŸ, nitrogène ou azote et hydrogène) et l’oxyde d’ammonium (NH4O, azote, hydrogène et oxygène), sources de l’azote. C’est surtout sous la forme de sel que l’ammoniaque existe dans le sol, et les engrais animaux en sont l’origine principale. La pluie renferme de l’acide azotique qui, en rencontrant dans le sol l’ammoniaque, se combine avec lui et y forme un azotate. On y peut joindreles sels des différents noms contenus dans le sol, et qui y subissent des décompositions multiples. (Voir la p. cexxx.) C’est dans le double réservoir de l'atmosphère et de la terre que les végétaux puisent tous les éléments liquides ou gazeux qui servent à l'entretien de leur vie, et qui, par leur élaboration, se convertissent en ces différents produits que nous retrouvons dans les plantes. Les principes de nature inorganique, fixés dans les parties solides, sont ceux que nous voyons mélés aux cendres des végétaux après leur combustion. Le sol, ou plutôt la terre, n’est donc qu’un milieu perméable dans lequel sont déposés les principes nutritifs ; et elle est d’autant plus propre à la végétation, qu'elle les conserve plus longtemps, et cependant présente à l’atmosphère et aux agents impondérables une perméabilité assez grande pour qu'ils exercent leur influence sur les substances contenues dans le sol, et sur les racines dont ils sont les excitateurs. C’est pourquoi l’ameublissement du sol est une des plus importantes et des plus essentielles opérations de l’agriculture et de l’horticulture. En suivant avec attention les différentes phases de la vie du végétal, nous retrouverons la raison des opérations agricoles et horticoles, constatées empiriquement, il est vrai, mais qui ne peuvent que gagner à prendre leur point d'appui dans l’explication des phénomènes physiologiques.
Depuis les progrès de la chimie organique, on est convaincu que la plante n’est pas, comme le pensaient Van Helmont et d’autres naturalistes, de l’eau transformée : les éléments qui entrent dans leur
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composition en sont la preuve la plus positive, et les expériences faites dans le but de prouver cette thèse sont sans valeur, parce que les expérimentateurs ne tenaient aucun compte de l’action physiologique de la respiration, qui fournit ses principes assimilables, puisés dans l’atmosphère, et ne voyaient pas que l’eau n’est que le véhicule qui sert à dissoudre les éléments de nutrition.
C’est ainsi que les sels solubles dans l’eau ou les substances inorganiques très-divisées pénètrent dans les plantes. Th. de Saussure trouva du carbonate de chaux dans les Rhododendrons qui avaient crû sur un terrain calciné, et de la silice dans ceux qui avaient végété dans un sol granitique. Les plantes qui croissent dans les décombres contiennent de l’azotate de potasse, et celles qui vivent au bord de la mer, du chlorure de sodium. Ce qui prouve jusqu’à quel point la division est nécessaire pour que l'absorption s'exerce, c’est que les éléments de nutrition les plus riches en matériaux alibiles, tels que le jus de fumier, les substances gommeuses, etc., ne pénètrent pas dans le végétal. On doit voir, par ce rapide exposé de la première et de la plus essentielle des fonctions végétales, que la connaissance des phénomènes physiologiques intéresse l’agriculture, qui trouve à se rendre compte de ses opérations.
Les racines ne sont cependant pas les seuls appareils d'absorption ; les rameaux séparés de la tige exercent également sur les liquides une grande puissance de succion. Nous en avons tous les jours la preuve dans les fleurs coupées, que nous maintenons fraiches pendant plusieurs jours en empêchant la putridité de l’eau dans laquelle est plongée leur extrémité. D’autres, telle est la Primevère de Chine, peuvent y rester plusieurs semaines, et y épanouissent successivement tous leurs boutons à fleur. Les boutures d’Aune, de Saule, qui consistent en un simple rameau, dépouillé quelquefois même d’une partie de ses feuilles, absorbent énergiquement les liquides dont le sol est saturé et émettent des racines, les organes les plus directs de l'absorption, au bout de peu de temps. En un mot, toutes les parties de la plante sont aptes à remplir cette fonction, et il faut bien qu’il en soit ainsi pour que la nutrition ait lieu dans des végétaux comme le Càprier, la Pariétaire, l’Asplenium ruta murarta, les Cactus, les Agavés, qui croissent dans des stations exposées à la plus grande aridité, et n'ont que leurs feuilles pour organes d'absorption. Nous pouvons donc dire, avec Bonnet, que les végétaux sont plantés dans l'air aussi bien
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que dans le sol, et que les feuilles sont aux: branches ce que les radicelles sont aux racines; elles trouvent dans l’atmosphère des matériaux qui servent à l’entretien de la vie, comme les racines trouvent dans la terre des aliments de nutrition. On peut donc considérer la terre comme un milieu indifférent, presque même une simple base de sustentation, un réservoir où la plante puise les éléments de sa vie, et qui joue, dans l’acte de la vie végétale, un rôle le plus souvent passif,
Les phénomènes d'absorption ont donc lieu dans les plantes, comme dans les animaux, par intussusception ; étant comme les êtres inférieurs, privées de locomotilité, elles puisent autour d’elles leurs éléments de nutrition, en demeurant exposées à toutes les influences favorables ou délétères des agents ambiants.
$ 2. Circulation.
En parlant de la fonction des feuilles, j'ai dit comment le liquide qui a pénétré dans le végétal par les extrémités radiculaires, chemine dans la tige pour gagner les feuilles et les parties herbacées du végétal. Pendant son mouvement de propulsion ou mouvement ascensionnel, la séve, premier rudiment des matériaux organisables, appelée séve ascendante ou lymphe, et qui contient les éléments de nutrition qui doivent subir l'élaboration, pénètre dans toutes les parties de la plante, la sature, et subit en progressant des modifications qui en augmentent la densité, jusqu’au moment où, dépouillée par l’exhalation des principes impropres à la vie, elle reprendra la route des racines et fournira à tous les besoins vitaux. Le jeu complexe de la propulsion séveuse est assez clairement explicable : on y trouve, outre les premières causes de mouvement dont il a été fait mention dans le paragraphe précédent, la force de succion des bourgeons, jeunes polypes qui puisent la vie dans le tronc commun, comme ils feraient dans le sol, car il est positif que le but de la végétation n’est pas seulement l'entretien de la vie dans la plante sous une forme déterminée, mais la production de bourgeons nouveaux. Ce sont eux qui sont les principaux organes de succion. L’absorption augmente à l’époque où le bourgeon, où la jeune plante qui multiplie la vie dans le végétal, commence à se développer. Elle diminue dès que les feuilles sont épanouies et que la respiration s’exerce
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dans toute sa plénitude, et à l'automne les nouveaux bourgeons qui se préparent sont, à leur tour, un nouvel excitant de,cette fonction. On y peut ajouter les amples surfaces exhalantes présentées par les feuilles qui font le vide et appellent d’en bas le liquide introduit par les racines. N
Dans les climats tempérés et septentrionaux, c’est au printemps, époque où le végétal est réduit à une vie torpide par l’abaissement de la température, et dans lequel les fluides semblent stagner, que l’absorption, lui fournissant les matériaux de nutrition, produit cet afflux de séve appelée séve du printemps : c’est elle qui porte la vie dans toute la plante, sert à renouveler les organes qui ont péri l’année précédente, et, après avoir fourni les éléments de la vie organique, fournit à ceux de la vie de reproduction. La séve qui a servi à ces différentes fonctions, et qui diminue à mesure que les organes se sont développés, reprend une activité nouvelle vers la fin de l'été, et reproduit une partie des phénomènes du printemps. On lui donne le nom de séve d'août; mais souvent elle ne peut plus faire parcourir avant l’hiver un cycle nouveau à la végétation, et les organes qu’elle a prématurément fait naître sont moissonnés par le froid. Cependant de petits bourgeons latents s'organisent doucement et attendent le printemps pour naître à la vie.
J'ai dit l'incertitude de la voie suivie par la séve ascendante et du rôle des vaisseaux; en examinant un végétal à l’époque où il est le plus gorgé de sucs, on serait tenté de croire à une complète imbibition ; mais dans l'ignorance et de la route parcourue et des causes de progression et de propulsion, nous sommes portés à admettre que c’est principalement par le corps ligneux que monte la séve, et que les méats intercellulaires sont la voie qu’elle suit dans sa marche ascendante.
Le second acte de la vie végétale est donc, après l’absorption, l’ascension de la séve. Quand elle est parvenue dans les feuilles et les parties herbacées munies de stomates, elle se dépouille de ses principes surabondants, et c’est alors que commence une série de phénomènes nouveaux qui appartiennent réellement à la vie de nutrition. La séve élaborée où descendante suit une route nouvelle; elle descend jusqu’à l'extrémité des racines par le tissu herbacé et l'écorce, et, dans sa marche, elle dépose dans les mailles des tissus et dans les appareils de sécrétion les matériaux d’accroissement ou d’élabo-
INTRODUCTION. ceclx} ration de principes propres ; le liquide épais, mucilagineux, produit par la séve descendante prend le nom de cambium.
Ici commencent l'obscurité et la dissidence. Qu'est-ce que le cambium? Quel rôle lui attribue-t-on dans la vie végétale? C’est ce que nous allons étudier.
On a donné le nom de cambium au liquide organisé, de nature mucilagineuse, qui se trouve entre l’écorce et le bois. Dans son état primitif, ce n’est qu’un mucilage amorphe produit par le latex ou le suc élaboré qui circule dans la plante. Préparé par les feuilles, il descend dans l’écorce et suit le trajet des vaisseaux laticifères; les auteurs qui partagent les opinions de l’école qui attribue au cambium un rôle essentiellement organisateur, admettent que la séve élaborée, mise en œuvre par l'appareil spécial de sécrétion du latex, y laisse les matériaux propres à la formation de ce fluide, et se répand dans les tissus à travers les parois des vaisseaux laticifères.
Duhamel, qui a adopté les opinions de Grèw sur ce liquide, le regardait comme étant bien réellement organisé. M. de Mirbel, le chef de l’école du cambium, a suivi ce fluide dans ses différentes métamorphoses, et il admet que, dès le principe de sa formation, il tapisse la paroi des cellules dans lesquelles il se développe; puis de lisse qu’il était, il devient inégal, hérissé d’éminences arrondies, qui forment le cambium globuleux, première ébauche de l’organisation. Plus tard, les mamelons présentés par le cambium transformé se creusent, et, dans cet état, seconde transformation de ce fluide, il devient cambium globulo-cellulaire. Enfin , les cavités s’agrandissent et partout il se forme des cellules; dans ce dernier état, il ne présente plus aucune trace de son organisation mucilagineuse primitive, il est converti en tissu cellulaire qui est réservé à des transformations nouvelles, et, suivant les conditions dans lesquelles il se trouve, il deviendra utricules simples où vaisseaux.
Je suis très-porté à regarder le cambium comme un étre de raison, et à me ranger à l'opinion de ceux qui voient dans la transformation de la séve élaborée en gomme, premier élément de nutrition, comme la plus admissible : les transformations successives de cette substance gommeuse sont la preuve la plus éclatante de la réalité de ce point de vue , à moins que, pour tout concilier, on ne donne le nom de carbium à ce fluide mucilagineux dont le rôle non présumé, mais bien réel, est de servir à la formation des tissus nouveaux, et de contribuer,