CHAPITRE DEUXIÈME

ORIGIINE DU SUCRE QUI EXISTE DANS LE FOIE DE LHOMME ET DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Parmi les questions que l'on peut se faire relativement à la provenance de la matière sucrée hépatique, les trois suivantes se présentent naturellement à l'esprit.

1° Le sucre qu'on rencontre dans le tissu du foie provient-il nécessairement du dehors, c'est-à-dire a-t-il été primitivement introduit dans l'organisme au moyen d'une alimentation féculente ou sucrée, et n'a-t-il fait que se déposer dans le foie pour de là se répandre dans l'organisme?

2" Le sucre qu'on rencontre dans le foie, s'il ne vient pas nécessaii-ement du dehors, pourrait-il s'être formé dans certains organes du

corps, et être venu se déposer secondairement dans le tissu hépatique, . qui serait son lieu de séjour sans être son lieu de formation?

2°he sucrehépatiqneau contraire se produit-il sur place dansson lieu de résidence, par suite de certaines métamorphoses que subiraient les éléments du sang en traversant le foie, auquel le nom d'organe producteur de matière sucrée conviendrait dès lors parfaitement?

Cette dernière proposition exprime la réalité; mais avant d'exposer les expériences qui la démontrent, il faut préalablement discuter les deux premières suppositions, et examiner ensuite si cette origine inté~ Heure de matière sucrée suffit à l'organisme, indépendamment de l'origine extérieure de sucre pouvant provenir de l'alimentation.

<^ I. Le sucre qis*on rencontre dans le foie ne provient pas nécessairement du «Sclaors ; il peast se forEiier dans Forganisnte , car on le rencontre dans le tissu hépatique întlépendanunent de ralîmentatîon sucrée ou féculente.

La réponse à la proposition qui sert de titre à ce paragraphe est déjà implicitement contenue dans le tableau récapitulatif de la fin du premier chapitre. Nous avons trouvé, en effet, le foie sucré aussi bien chez les animaux carnivores que chez les herbivores et chez les omnivores; mais, pour une question aussi importante, il ne suffit pas d'une solution approximative, il faut encore donner une démonstration directe et complète. C'est dans ce but qu'ont été instituées les expériences qui suivent :

1° Un chien de taille moyenne et adulte fut nourri pendant trois mois exclusivement avec de la chair cuite. Le chien était tenu attaché, et on lui donnait chaque jour à manger une de ces têtes de mouton cuites à l'eau, telles que les vendent les tripiers de Paris. Après trois mois de cette alimentation exclusive, l'animal n'avait aucunement dépéri j et possédait tous les signes d une santé parfaite. II fut alors sacrifié par la section du bulbe rachidien (i) pendant la période digestive. Son foie, qui pesait 22.3 grammes, fut broyé en totalité dans un

(1) La section du bulbe lacbidien est le procédé que je préfère pour sacrifier les animaux, parce qu'il est beaucoup plus expéditif et plus expérimental que la strangulation ou l'assonimement. A l'aide d'une sorte de perforateur aplati que j'emploie, cette section du bulbe racbidien est faite en un clin d'œil. Voici comment j'opère. De la main fjauche, je saisis solidement le nez du cliien ou de l'animal quelconque,

mortier, après quoi on le fit cuire dans 4oo grammes d'eau. Sa décoction opaline et jaunâtre réduisait très bien le réactif cupro-potassique. 32 centimètres cubes du liquide furent employés pour le dosage, qui donna l'^^gode sucre pour loo grammes de tissu du foie, et 4^', 43 pour la totalité de l'organe. Le reste delà décoction hépatique, mis en contact avec la levure de bière, donna lieu à une fermentation alcoolique très active. Par une première distillation, je séparai du liquide total, qui s'élevait à un demi-litre environ , à peu près un tiers, que je soumis ensuite à une seconde distillation avec de la chaux vive. J'obtins ainsi environ i centimètre tube d'un liquide alcoolique incolore que je fis brûler pour constater les caractères de l'alcool. Il est inutile d'ajouter qu'à l'autopsie le canal intestinal de ce chien fut fendu avec beaucoup de soins, et qu'on ne rencontra aucune trace de matière sucrée dans son contenu examiné d'un bout à l'autre.

2» Une chienne de forte taille et adulte fut nourrie pendant huit mois exclusivement avec de la tripe, c'est-à-dire avec des estomacs de bœuf et de mouton, que les tripiers vendent après les avoir lavés à l'eau chaude. Après huit mois de cette nourriture, dont ou lui donnait à peu près à discrétion , cette chienne se portait très bien , et prenait toujours ses repas avec avidité. Elle fut sacrifiée pendant la digestion parla section du bulbe rachidien , et son foie, qui pesait 652 grammes, fut bouilli avec un peu d'eau pour en extraire le sucre. La décoction hépatique , mise en contact avec de la levure de bière, fermenta bientôt. Le lendemain le liquide fut distillé, et j'eu séparai le premier tiers qui passa, pour le distiller de nouveau avec de la chaux vive. Je recueil-

et je fléchis le museau en bas, de manière à le lapprocliei- du cou, afin de faire sailliila bosse occipitale externe par cette flexion de la tête, et à rendre, aussi grand que possible, l'écartement occipito-atloïdien. Alors avec l'indicateur de la main droite armée du perforateur, je sens la bosse occipitale externe, et à 1 ou 2 centimètres en arrière, je plonge l'instrument acéré violemment et obliquement en avant suivant une ligue dirigée vers le nez de l'animal. Je pénètre ainsi d'emblée dans le crâne, en traversant les parties molles de la nuque, et en passant entre l'occipital et l'atlas. Je fais avec la pointe de l'instrument un mouvement à droite et à gauche pour dilacérer le Ijulbe rachidien et l'animal est mort.

Si l'on a besoin d'avoir les centres nerveux intacts, c'est sans doute un procéda impraticable. Alors j'ai recours à la ligature de la trachée ou à une insulil Uion d au' par la veine jugulaire qui est assez rapidement mortelle, surtout si l'on insuBle une grande quantité d'air.

lis les premières portions qui passèrent à cette seconde distillation , et j'obtins environ 3 centimètres cubes d'alcool parfaitement incolore , dont je fis brûler une partie, et dont je conserve encore l'autre, pour la montrer dans mes cours comme échantillon d'alcool provenant du foie d'un chien nourri pendant huit mois exclusivement avec de la viande.

3° Un jeune chien de la i-ace des gros dogues, appartenant à un boucher, fut constamment nourri avec de la viande. Pendant trois ans, à ce que médit son maître, l'animal ne mangea jamais de pain; il ne recevait pour toute nourriture que des débris de viande crue. Au bout de ce temps, le chien fut empoisonné par la strychnine. Son foie fut broyé comme à l'ordinaire, et sa décoction, qui réduisait les sels de cuivre dissous dans la potasse, fut mise en contact avec la levure de bière. La fermentation s'établit bientôt sous l'influence d'une température convenable, et par deux distillations successives, dont la dernière fut faite sur la chaux, comme dans les cas précédents, j'obtins de l'alcool que je pus reconnaître à tous ses caractères. L'animal était en digestion; son estomac contenait de la viande non encore digérée; mais dans aucune partie de l'intestin on ne rencontra de la matière sucrée.

Ces trois expériences, dont les deux premières ont été scrupuleusement conduites et surveillées par moi , montrent que le sucre se rencontre toujours dans le foie, même dans les cas d'une alimentation exclusivement composée de viande, dans laquelle l'analyse chimique ne décèle aucune trace de matière sucrée.

Chez les oiseaux , les choses se passent, sous ce rapport, comme chez les mammifères; car, parmi les expériences rapportées dans le premier chapitre de ce mémoire (page [\6), il s'agit de deux crécerelles et de deux chouettes, qui, prises dans leur nid, avaient été nourries par moi avec du cœur de bœuf, c'est-à-dire avec une substance entièrement dépourvue de sucre. Au bout d'un mois et demi de cette alimentation, ces animaux furent sacrifiés, et le tissu du foie contenait i^'jOÔpour 100 de sucre chez les crécerelles, et i^^jôcpour loo chez les chouettes.

D'après toutes ces expériences, et d'après beaucoup d'autres semblables, suivies pendant moins longtemps que les précédentes, mais variées et répétées de toutes les manières, il me paraît impossible de ne pas admettre que la présence du sucre dans le foie est un phèno-

mène entièrement indépendant de la nature sucrée ou féculente de l'alimentation.

Il serait insignifiant, devant ces expériences, de se rejeter sni- une alimentation sucrée ou féculente antérieure pour expliquer la présence du sucre dans le foie. Lorsque des chiens ont été nourris pendant trois ou huit mois exclusivement avec de la viande , ou même quand durant toute leur vie des oiseaux n'ont pas eu d'autre nourriture, on aurait beau supposer que le sucre s'était localisé dans le foie comme l'arsenic, le mercure ou l'antimoine, il aurait dû, au moins, disparaître dans sa plus grande partie. Or, chez le premier chien, nourri pendant trois mois avec de la viande , nous avons trouvé que son foie contenait i°',90 pour 100 de sucre, c'est-à-dire une quantité égale et même plus forte que celle qu'on trouve quelquefois avec une alimentation mixte chez les mêmes animaux. Du reste, toutes ces sortes d'ohjections , qui seraient basées sur une prétendue localisation et conservation de la matière sucrée alimentaire dans le foie , tomberont d'elles-mêmes quand, plus tard, nous verrons avec quelle rapidité surprenante le sucre se détruit dans l'organisme.

Je citerai une dernière expérience qui démontre plus clairement encore que le suci'c, qui diminue et finirait même par disparaître par l'abstinence (i), se reproduit dans le foie sans l'intervention des matières alimentaires sucrées ou féculentes.

4° Neuf surmulots furent pris vivants dans les égouts de Paris. Trois furent tués aussitôt et leur foie volumineux et jaunâtre était très sucré. L'estomac de ces animaux contenait des matières assez difficiles à reconnaître, mais qui probablement résultaient d'une alimentation mixte. Les six autres surmulots furent conservés dans des cages séparées et complètement privés de nourriture pendant 4 jours. Au bout de ce temps, on en sacrifia trois par strangulation , et le tissu noir et ratatiné de leur foie ne renfermait que des traces de matière sucrée, impossibles à doser. Alors je donnai aux trois derniers surmulots restant de la viande de boeuf crue coupée en morceaux, qu'ils mangèrent tous avec voracité. Six heures environ après ce repas, les trois surmulots furent étranglés , et leur foie, plus volumineux que chez ceux tués en abstinence, offrait encore cette particularité importante,

(1) Voyez plus loin, page 64, les expériences sur l'abstineuce.

5/1 cjiic la matière sucrée r était très abondante (1,73 pour 100).

Cette expérience, qui a été répétée plasienrs fois de la même manière, avec des résultats analogues, prouve bien nettement que le sucre troové dans le foie des trois derniers surmulots en si forte proportion s y était formé sous l'influence du dernier repas, composé cependant d'aliments (viande) dans lesquels l'analyse chimique n'avait pu déceler aucune trace de matière sucrée.

11 me semble inutile d'insister plus lon(>temps sur ces faits, qui parlent suffisamment par la nature de leurs résultats, et je pense c{ue la proposition qui sert de titre à ce paragraphe se trouve pleinement vérifiée, c'est-à-dire qu'il reste parfaitement établi et démontré que le sucre qu'on rencontre dans le foie peut ne pas provenir du dehors, et être exclusivement produit dans V organisme.

§ 99. Ï.C suerc hcpatàyinc produit dans l'organîsimc aniniul n'esîl pas acciunolc ni dépose dans le foîe, après avoir pris naissance dans «ne antre partie du corps; il est formé priniitivement dans le ffoie, qui doit «îés lors être considéré coiuone l'orgaBie proifioAcleK&r ou sécréteur de ia nfiatière sucrée*

Les expériences rapportées précédemment ont prouvé que le sucre qui existe dans le foie des animaux nourris exclusivement avec de la chair, est formé dans l'organisme. Il faut actuellement savoir si ce serait la viande qui, par les modifications que lui fout éprouver les fluides digestifs, pourrait fournir dans le canal inlestinal la matière sucrée qui irait ensuite se localiser dans le foie. Cette idée pourrait d'autant plus se présenter à l'esprit de certaines personnes, que Schoerer (1) a signalé dans les chairs musculaires l'existence d'un sucre particulier auquel il a donné le nom A'inosite. Il faut néanmoins observer que ce sucre musculaire de Schoerer, ou l'inosite, n'a de commun avec le vrai sucre que sa formule chimique C*" H*^ O*^, mais qu'il n'eu possède aucun des caractères: il ne fermente pas avec la levure de bière ; sa dissolution ne brunit pas par la potasse, ne réduit pas les liquides cnpro-potassiques, et il cristallise autrement, L'inosite ne mérite donc pas le nom de sucre. C'est en effet une substance qui est produite, comme on le dit, par une métamorphose

(1) Scliœrer, f'crhandl. der physik. mcd. Gesclhchnft in ff'iirzl/urg, 1850.

régressive, et qui, sous ce rapport, offre une certaine analogie avec l'urée, la créatine et la cré;itinine.

L'expérience directe prouve d'ailleurs qu'il n'y a production d'aucune matière sucrée dans la digestion stomacale ou intestinale de la viande. Snr des chiens en digestion de tripes ou de chair musculaire, cuite ou crue, provenant de bœuf, mouton ou veau, j'ai recherché avec le plus grand soin du sucre dans le contenu de leur estomac et de leurs intestins grêle et gros, et dans aucune partie du canal intestinal je n'en ai jamais rencontré la moindre trace. Sur des animaux soumis à la même alimentation , j'ai encore recherché la présence du sucre dans tous les organes qui, situés entre l'intestin et le foie, déversent leur sang dans la veine porte. IjCs ganglions lymphatiques, de même que le chyle et le sang qui sortent de l'intestin, ne m'ont jamais offert les caractères du sucre. La rate et le sang de la veine splénique sont dans le même cas.

D'après cela on peut donc démontrer expérimentalement que le sang qui arrive dans le foie par la veine porte, et qui amène avec lui tous les produits solubles absorbés dans le tube digestif, ne contient jamais de sucre, dans le cas d'une alimentation composée exclusivement de viande, tandis que ce même sang, après avoir traversé le tissu hépatique, est fortement chargé de matière sucrée. Nous devons nous arrêter quelques instants à cette expérience décisive qui, pour être bien faite, réclame certaines précautions.

On choisira préférablement, pour cette expérience, un chien de forte taille qui pourra fournir de plus grandes quantités de sang, et l'on procédera ainsi qu'il suit:

1° On laissera l'animal à jeun pendant i\ heures, après quoi on lui fera faire un repas copieux, composé exclusivement de viande cuite ou crue.

2° Lorsque la digestion intestinale est en activité, ce qui a lieu

3 heures environ après le repas, s'il a été composé de viande cuite , et

4 heures et demie environ après, s'il a été composé de viande crue, on sacrifiera l'animal par un genre de mort rapide, comme la section du bulbe rachidien, par exemple.

3° Immédiatement après la mort, on fera une incision au-dessous du rebord des fausses côtes, à droite de l'appendice xiphoïde. Par cette incision étroite et pénétrant dans l'abdomen, on introduit le doigt de

la main gauche, et en suivant la face inférieure du foie, on le porte en arrière jusque vers l'hiatus de Winslovr, pour saisir le paquet des vaisseaux et nerfs biliaires entre le foie et le duodénum. Dans ce paquet se trouve la veine porte qu'on peut, si l'on veut, isoler d'avec le conduit cholédoque, l'artère et les nerfs hépatiques, ou bien ou peut lier le tout en niasse. Pour cela, pendant que le doigt index de la main gauche en forme de crochet soutient le paquet de nerfs et vaisseaux hépatiques, on passe au-dessous une forte ligature, à l'aide d'une aiguille de Cooper, tenue de la main droite. Après quoi on serre énergiquement la ligature.

4° Tout cela étant fait, on ouvre largement l'abdomen.Alors on trouve habituellement les intestins noirs parla stase du sang qui résulte de la ligature du tronc de la veine porte. On voit aussi chez l'animal en digestion les vaisseaux chylifères, remplis magnifiquement, se détacher en blanc sur la couleur brune de l'intestin. Dès que l'abdomen sera ouvert, on passera tout de suite une ligature autour de la veine cave inféïieure et immédiatement au-dessus de l'insertion des veines rénales. Puis, par une incision pratiquée au diaphragme en avant et du côté de l'appendice xiphoïde, on saisira avec le doigt la partie delà veine cave inférieure située dans le thorax, pour en faire la ligature au-dessus du foie et au-dessous du cœur.

5° Lorsque toutes ces ligatures auront été placées dans l'ordre qui vient d'être indiqué: on recueillera i°le sang de la veine porte, en ouvrant le vaisseau au-dessous de la ligature entre cette dernière et l'intestin; 2° le sang des veines hépatiques, en faisant une incision à ces veines au moment où elles s'abouchent dans la veine cave inférieure, qui a été cernée entre deux ligatures, l'une au-dessus, l'autre au-dessous de l'insertion des veines hépatiques. Pour obtenir le plus de sang possible de ces divers vaisseaux, on exercera de légères pressions sur le foie, sur les intestins, ainsi quesurles autres organes d'où vient le sang.

6° 11 y a deux sortes de sangs, dont il faut alors faire l'examen au point de vue de la matière sucrée : c'est le sang de la veine [porte recueilli avant son entrée dans le foie, et le sang des veines hépatiques recueilli après avoir traversé le foie. On peut pour cela attendre la coagulation spontanée et la séparation du sérum, dans lequel on rechercherait le principe sucré. Mais, à cause de la coloration ordinairement laiteuse et opaline du sérum chez l'animal en digestion, et à cause de la lenteur

de la coagiilalion et de la difficulté de la séparation du sérum, qui se manifeste souvent dans le sang de la veine porte, il vaut mieux, surtout si l'on veut faire l'essai tout de suite, mettre en usage le procédé bien plus expéditif qui consiste à faire bouillir les deux sangs, après y avoir ajouté un peu d'eau ou seulement du sulfate de soude cristallisé, comme il a été dit ailleurs. (Voy. page 20.) Dans cette expérience ainsi faite on constate ce résultat important : qu'il n'existe aucune trace de matière sucrée dans le sang de la veine porte avant son entrée dans le foie, tandis qu'on en trouve toujours, et en grande quantité (là 2 p. 100 du sang frais) dans le même sang à sa sortie du foie par les veines hépatiques.

Cette expérience me paraît décisive pour démontrer que c'est dans le tissu hépatique que la matière sucrée se forme aux dépens du sang charrié par la veine porte, après avoir subi nécessairement certaines métamorphoses spéciales dans ses éléments.

Il] absence complète de sucre daus le sang de la veine porte, qui est un point capital dans l'expérience qui précède, est obtenue invariablement, pourvu que l'on ait soin d'éviter les circonstances expérimentales accidentelles qui peuvent altérer ce résultat en ^troublant les phénomènes de la digestion ou de la circulation. La première précaution à garder, est d'avoir soin que l'animal n'ait mangé ni sucre ni fécule avec les aliments de son dernier repas; car s'il y avait du sucre dans l'intestin , on en pourrait rencontrer dans le sang de la veine porte. Ensuite , il faut sacrifier l'animal dans les trois premières heures qui suivent l'ingestion alimentaire, parce qu'au delà de ce temps la matière sucrée se généralise dans l'organisme, comme il sera expliqué plus loin. Enfin, il ne faut |)as oublier de faire la ligature préalable de la veine porte avant d'ouvrir largement l'abdomen. Déjà, dans mon premier Mémoire (i), j'ai signalé à l'attention des expérimentateurs un phénomène de rétrocession du sang qui s'opère du foie dans la veine porte lorsqu'on vient à éventrer un animal. Les larges communications vasculaires existant dans le foie entre la veine porte et les veines hépatiques (2), toutes deux dépourvuesde valvules, favorisent cette chute

(1) Claude Bernard, De l origine du sucre dans l'ccononde animale [Ardu f^én. de médec, 1848),

(2) Claude Bernard, Sur une nouvelle espèce d'anastomoses vasculaires entre lu veine porte et la veine care [Coni/itcs rendus de l'^lcadcniic des sciences, juin 1850;.

du sang hépatique dans le système de la veine porte, où il se trouve alors naturellement attiré par une sorte de vide qui résulte de rallongement des troncs vasculaires et du défaut de compression des parois abdominales. La ligature, en s opposant à ce reflux, maintient en quelque sorte les conditions de la circulation normale et empêche le sang du foie de se mêler, par le fait de l'opération, au sang de la veine porte et de lui communiquer ainsi du sucre d'une manière tout accidentelle ( i).

Jai insisté sur ces diverses conditions expérimentales, parce que je considère l'expérience dont il s'agit comme une des plus importantes. Elle prouve, en effet, quavec le sang qui entre dans son tissu, le foie fabrique du sucre tout aussi bien quil sécrète de la bile.

§ III. n y a <Ienx origines giossililcs pour la manière sncrdc chez riiouinie et Bes aniisaaux. sone orÉ^tne BntérS4!ur.e et une origine eAtcrSeure. L'origine intérieure dépend d'une fonction normale du foie, et elle offre nne iisipnrtance beaneoup pins grande que l'origine extérieure, qui dépend d'une condition variable de l'uIÊiuentution.

Tout ce qui a été dit dans les paragraphes précédents avait pour but de prouver qu'il y a une origine de sucre dans le foie, et c'est pour simplifier nos démonstrations que nous avons toujours eu soin de nourrir les animaux sur lesquels nous avons expérimenté exclusivement avec des substances dépourvues de matière sucrée, ou n'en pouvant pas fournir par les procédés chimico-digestifs connus.

D'après toutes ces expériences, il reste incontestablement établi que le foie constitue la source unique et constante du sucre chez les animaux qui n'en reçoivent pas dans leur alimentation. Mais cette condition n'est l'état normal que chez les c«/'«/i'0/-o' proprement dits ; chez l'homme et chez beaucoup d'animaux omnivores, de même que chez

(1) Chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, la veine porte ventrale ne constitue pas un système clos coinnie chez les mammifères, et elle olfre un grand nombre de communications avec le système de la veine cave, ainsi qu'avec le système veineux de Jacobson. On comprend que, chez ces animaux, la ligature de la veine porte à son entrée du foie n'empêche pas complètement le mélange de sou sang avec celui des aunes parties du corps. C'est là une des raisons qui, jointes à d'autres dont nous parlerons plus loin, expliquent comment M. Gibb peut avoir toujours trouvé du sucre dans le sar.g de la veine porte chez les oiseaux. (Voy. Gibb, Mém. cité)

les herbivores ^ il peut entrer daus les aliments une grande quantité de principes saccharoïdes sous les formes de sucre de canne, sucre de raisin, sucre de lait, dextrine, amidon, fécule^ etc. Or, il s'agit de savoir ce que deviennent ces sucres d'origine alimentaire ? Sont-ils modifiés dans le canal intestinal, ou bien sont-ils complètement absorbés à l'état de sucre et portés dans la circulation ? Daus ce dernier cas, quelle est leur relation avec le sucre produit dans le foie?

L'amidon et la fécule ne sauraient être absorbés directement; ils doivent préalablement être rendus solubles par leur transformation en dextrine et en glucose dans le canal intestinal. Si par une circonstance quelconque, cette modification n'a pas eu lieu, la fécule non absorbée est rejetée avec les excréments; c'est ce que j'ai observé fréquemment chez les animaux nourris avec un excès de substances féculentes. Quant aux sucres de canne, de lait et de raisin, et à la dextrine, tous ces produits sont solubles et directement absorbables, avec ou sans modifications.

Le sucre de canne, lorsque son absorption se fait lentement, peut, pour une certaine partie, être transformé en glucose en séjournant dans l'estomac ou dans l'intestin; mais si l'absorption intestinale est très active, le sucre passe alors dans le sang de la veine porte sans avoir subi aucun changement appréciable. C'est ce dont je me suis assuré sur un cheval auquel, après une abstinence de vingt-quatre heures, j'avais donné à boire un seau d'eau contenant i ,000 grammes de sucre de canne en dissolution dans l'eau à laquelle on avait ajouté uu peu de son. Le cheval ne but qu'une partie du mélange (environ la moitié), et une heure après il fut abattu. L'abdomen fut ouvert aussitôt; je liai la veine porte et je recueillis, au-dessous de la ligature, le sang venant des intestins. Dans ce sang soigneusement examiné je trouvai du sucre de canne en quantité considérable, mais aucune trace de glucose. Au delà du foie, le sang pris dans les veines hépatiques et dans le cœur droit ne renfermait au contraire que du glucose et ne contenait plus du tout de sucre de canne.

Le sucre de lait, lorsqu'il est en dissolution, ne se distingue du glucose que par sa très grande difficulté à éprouver la fermentation alcoolique par l'action de la levure de bière. Dans le canal intestinal, il peut bien y avoir une certaine quantité de sucre de lait qui soit absorbée en nature; mais cependant j'ai constaté qu'au contact du suc pancréatique ^

le sucre de lait acquiert très rapidement la propriété de fermenter, ce qui ne permet plus alors de le distinguer du glucose ordinaire.

La dextrine, qui est soluble, doit pouvoir être absorbée directement; cependant je n'ai jamais rencontré cette substance dans le sang de la veine porte ni dans les vaisseaux chylifères, ce qui s'explique, du reste, très bien par l'impossibilité où se trouverait la dextrine de se maintenir à cet état dans le liquide sanguin qui possède lui-même, ainsi que l'a vu M. Magendie (i), la propriété de changer i-apidement la dextrine et même l'amidon hydraté eu glucose. Il faut donc admettre que les féculents introduits dans le canal intestinal sont absorbés sous la forme de glucose et non sous celte de dextrine.

Les principes sucrés absorbables dans l'intestin peuvent donc finalement être de trois sortes : )° le sucre de canne; 2° le sucre de lait; 3° le glucose (sucres de fécule, de raisin, de fruits, etc.). Il s'agit de rechercher ce que ces différents sucres vont devenir ultérieurement dans le foie.

La première chose à indiquer, c'est qu'aucune de ces matières sucrées nest identique physiologiquement aweclesncre produit dans le foie. Le caractère physiologique spécial qui distingue le sucre hépatique, c'est sa fermentescibilité rapide et sa très grande destructibilité dans le sang. Il ne partage cette propriété qu'avec le sucre des diabétiques, tandis que tous les autres sucres mentionnés plus haut sont beaucoup plus difficilement décomposables dans le liquide sanguin. Le sucre de canne peut être regardé comme indestructible dans le sang, taudis que les sucres de lait et de fécule s'y détruisent à des degrés divers, mais en proportion toujours bien moindre que le sucre du foie. Toutes les preuves expérimentales de cette proposition seront données avec beaucoup de détails dans un autre travail, lorsque je m'occuperai du mécanisme de la disparition du sucre dans l'organisme animal. Je veux seulement établir ici que les sucres de provenances alimentaii'cs ne sont pas complètement aptes en sortant de l'intestin à être assimilés directement, et qu'ils doivent nécessairement, pour acquérir cette faculté, passer encore dans le foie. Ce passage des sucres alimentaires par le foie est en effet une nécessité anatomique et physiologique, car

(1) Magendie, De la présence normale du sucre dans le sang [Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XXIII, 1846).

j'ai prouvé ailleurs (i) qu'à l'exclusion des vaisseaux chylifères, le sucre était uniquement absorbé par la veine porte, c'est-à-dire par le système vasculaire qui traverse le foie.

Mais, ces matières sucrées absorbées dans l'intestin, après avoir été modifiées par le foie, s'ajoutent-elles simplement au sucre hépatique, de telle sorte que le foie ou le sang qui en sort contiendront d'autant plus de sucre qu'il y en aura eu davantage dingéré dans les voies digestives?

Les choses ne se passent point ainsi à l'état physiologique, et l'on sera étonné de voir* qu'on ne fait pas varier la quantité de sucre dans le tissu hépatique par l'addition de substances féculentes dans les aliments ni même par une alimentation féculente exclusive.

Cela ressortira clairement des expériences suivantes qui, pour être plus comparatives, ont été faites sur des animaux de même espèce (chiens) dans des conditions normales de santé.

Quantité de sucre dans le tissu du foie.

l" chien nourri à la viande 1 gr., 90 pour 100

2° chien nourri à la viande 1 j'iO

1" chien nourri avec viande et pain i ,70

2" chien nourri avec viande et pain 1 ,30

3° chien nourri avec viande et pain 1 ,30

!"■ chien nourri trois jours avec fécule et sucre exclusivement. 1 ,88 2' chien nourri six jours avec fécule exclusivement. . . 1 ,50

Tous ces animaux ont été sacrifiés, autant que possible, à la même période digestive. On voit donc que l'addition des matières sucrées ou féculentes n'a pas sensiblement modifié la quantité de sucre contenue dans le tissu du foie, car les différences observées uniquement dans les fractions ne sont à l'avantage d'aucune espèce d'alimentation.

En considérant ces chiffres, on se demande ce que devient le sucre introduit dans le canal alimentaire et qui a dît être absorbé par les rameaux.de la veine porte. Ce sucre, en arrivant dans le foie, s'y changet-il eu une autre substance, ou bien le foie lui-même, par un mécanisme quelconque, diminue-t-il la production du sucre à mesure qu'il lui en vientdavantage des aliments, de telle façon que les deux sources de sucre, l'intérieure ou hépatique, et l'extérieure ou alimentaire, seraient dans

(1) Claude Bernard, Du râle de l'appareil chjlifère dans l'absorption des subitariccs alimcnlaires [Comptes rendus de l'Académie des sciences, décembre 1850).

une espèce d'éqiiilibiaiion respective? On peulfaire à ce sujet beaucoup de suppositions, mais les clénionstiations rigoureuses seront toujours fort difficiles à donner, parce qu'on ne sait jamais au juste la quantité de sucre passée dans le sang. ï/absorption intestinale offre à cet égard les plus grandes différences. J'ai vu chez des animaux à jeun et affamés l'absorption de l'eau sucrée être très rapide et le sucre passer alors eu grande quantité dans le sang de la veine porte ( i). Mais l'expérimentation m'a également appris que dans les digestions d'aliments mixtes, la quantité de sucre absorbé est beaucoup plus faible qu'on ne le croitgénéralement. En recueillant dans ces cas et avec les précautions indiquées le sang dans la veine porte, j'y ai toujours trouvé seulement des traces de matière sucrée, trop faibles pour pouvoir être dosées, bien que l'intestin en renfermât beaucoup. La concentration du liquide sucré et l'état de vigueur ou de langueur des animaux peuvent aussi exercer une influence sur l'absorption, et par suite sur la quantité de sucre introduite dans le sang.

Nous avons déjà établi par des expériences rapportées plus bas qu'on ne peut pas faire augmenter la proportion de sucre dans le tissu hépatique par l'ingestion du sucre ou de la fécule dans le canal alimentaire. Je dirai plus : c'est qu'à l'aide du même moyen on ne peut pas non plus faire apparaître du sucre dans le foie, lorsque cet organe a perdu la faculté d'en fabriquer. Chez les animaux, dont la paralysie du foie a été produite par la section des nerfs vagues, j ai vu le sucre disparaître du tissu du foie, bien qu'on ingérât de la matière sucrée dans l'estomac. Chez les hommes malades, il en est de même; j'ai bien souvent par l'autopsie constaté l'absence de sucre dans le foie chez des malades qui avaient pris des tisanes sucrées jusqu'aux derniers moments de la vie. Dans tous ces cas, que devient le sucre? Se change-t-il en acide lactique dans l'intestin et se trouve-t-il absorbé à cet état? ou bien se passe-t-il autre chose encore? Ce sont des questions que je pose sans aucunement chercher à les résoudre pour le moment, parce que cela me ferait sortir de mon sujet.

Bien qu'il soit démontré pour moi que la totalité du sucre introduit dans le tube intestinal n'y est pas absorbée sous cette forme, il reste

(1) L'absorption est alors quelquefois si rapide, qu'il peut passer du sucre dans l'urine. Dans un autre mémoire, j'expliquerai par quel mécanisme ce fait a lieu. ^

néanmoins à savoir ce que devient cette portion de sucre absorbée en nature. .îe suis porté à croire que la matière sucrée apportée dans le foie par la veine porte, au lieu de s'ajouter au sucre hépatique, s'y change phitôt en un autre produit. Voici sur quoi je me fonde. Dans l'état physiologique, ainsi que l'expérience nous l'a montré, la quantité de sucre n'est pas sensiblement aujjmentée dans le foie par l'alimenlation amylacée ou sucrée; mais dans ces circonstances j'ai constamment vu apparaître dansle foie une autre matière qui donne à la décoction hépatique une apparence blanchâtre et opaque absolument comme si c'était du lait. Cette matière lactescente ne se forme ([ue sous l'influence du sucre ou de la fécule, comme je le dirai plus loin, et cette substance particulière prend naissance dans le foie sous l'influence de métamorphoses diverses auxquelles concourt sans aucun doute le sucre alimentaire. Est-ce là une matière protéique ou une matière grasse spéciale tenue en émulsion? Je n'ai pas encore suffisamment étudié cette substance pour savoir à quoi m'en tenir. Seulement je dirai que la transformation du sucre en un autre produit de la nature de ceux que je viens de mentionner n'a rien d'inadmissible, car MM. Dumas et Milne Edwards (i) ont montré que chez les abeilles le sucre peut servir à la formation de la cire.

En. résumé, dans le cours de ce paragraphe nous avons vu que, dans les alimentations mixtes, la source du sucre alimentaire, déjà très irrégulière relativement à ses proportions, est rendue encore plus irrégulière et plus incertaine dans sou absorption par une foule de phénomènes accidentels. Nous avons vu par opposition l'origine du sucre hépatique rester sensiblement invariable dans toutes ces circonstances. Il nous paraît légitime de conclure de tout cela qu'il n'y a pas de corl'élation nécessaire entre ces deux ordres de provenance de matière sucrée, et que le sucre d'origine alimentaire, au lieu de fournir une augmentation de sucre dans le foie et dans l'organisme, donne lieu seulement à une substance opalescente laiteuse encore indéterminée. L'importance delà fonction productrice du sucre dans le foie est donc indiquée par la fixité et l'indépendance de ses résultats, qui, à l'état physiologique, ne peuvent pas être troublés par les innombrables accidents des alimentations.

(1) Dumas et Milne Edwards, Note sur la production de la cire citez les abeilles (Comptes rendus de l'Jcadémie des sciences, 1843, t. XVII, p. 531).

li nous reste actuellement à déterminer quels sont les caraclères spéciaux de celte fonction jjroductiice du sucre dans le foie considérée en elle-même. Ce sera l'objet du chapitre suivant.