DE LA PRODUCTION DU SUCRE DANS LE FOIE CHEZ LES ANIMAUX INVERTÉBRÉS

Les différences profondes qui se rencontrent dans l'organisation des animaux invertébrés, quand on la comparée celle des animaux vertébrés, apportent de grandes dilficultés dans la recherche de la fonction productrice du sucre dans le foie. En effet, s'il existe des animaux invertébrés chez lesquels le foie est très distinct et même très développé, comme chez les mollusques, par exemple, il en est d'autres chez lesquels l'organe hépatique n'est pas encore fixé, et sur la déteimioation duquel les anatomistes et les zoologistes du plus grand mérite sont encore en dissidence.

Toutes ces questions réclament sans doute encore de longues années d'étude pour être résolues. Je rapporterai seulement ici les expériences que j'ai faites, afin de montrer cjue la présence du sucre (glucose) caractérise le foie des animaux invertébrés, comme celui des

animaux vertébrés, et afin d'indiquer quelques particularités remarquables que j'ai observées chez les mollusques gastéropodes, relativement à la sécrétion de la bile et du sucre. Ces faits, que j'ai l'intention de poursuivre, pourraient peut-être devenir le point de départ de recherches de physiologie comparée intéressantes, si elles aidaient à mieux comprendre les diverses fonctions du foie dans les organismes supérieurs,

§ I. IHoIIusqnes.

RI. gastéropodes. — G . pulmonés . — Sur dix limaces grises [Umax fluva) prises dans les regards d'aqueduc du Collège de France, dans le mois de juillet et pendant la période digestive (i), on aséparé le foie de l'intestin pour y rechercher la présence du sucre. Les dix foies réunis pesaient 5 grammes. Ils furent broyés et cuits avec un peu d'eau, ce qui donna nue décoction légèrement opaline qui réduisait abondamment le liquide cupro-potassique à la manière des liquides sucrés. On fit ensuite bouillir avec de l'eau les autres organes des limaces, tels que la glande spermagène, la glande albumineuse, etc., et aucune de ces décoctions ne réduisit le liquide cupro-potassique [p).

Dans l'estomac de la plupart de ces limaces grises, il existait un lirpiide légèrement acide tantôt peu coloré, tantôt incolore, dans lequel nageaient des fragments d'aliments que l'examen microscopique fit reconnaître pour être des débris de cloportes dont ces animaux se nourrissent. Ce liquide stomacal était évidemment sucré; il réduisait très abondamment le réactif cupro-potassique, et il fermentait rapitlement au contact de la levure de bière en donnant de l'acide carbonique. Dans une partie de ce liquide stomacal conservé pendant quelques jours, la

(1) Chez les .iniinaux invertébrés, comme chez les animau.-c vertébrés, le sucre disparaît dans le foie par une abstinence prolongée et par l'état maladif.

(2) J'ai également constaté la présence du sucre dans le foie de l'escargot [Ilelix pomutUi), de la limace jaune [Limax rufas).

Chez neuf grosses limaces jaunes prises en digestion au mois de juillet, on sépara le foie de l'intestin. Les neuf foies réunis pesaient 12 grammes. Ils furent broyés et cuits avec un peu d'eau, et cette décoction donnait tous les caractères d'un liquide sucré. Par le dosage, on obtint 0 S^-fiQ de sucre pour 100 du tissu du foie. Les autres tissus de ces limaces ne renfermaient pas de sucre. Leur estomac contenait un liquide mêlé de substances végétales qui donnait la réaction du sucre.

fermentation s'y établit spontanément, et il s'y développa des globules de ferment parfaitement reconnaissables au microscope. Chez un grand nombre d'autres limaces de la même espèce, des expériences semblables furent répétées avec les mêmes résultats, c'est-à-dire que chez beaucoup d'entre elles, on trouvait un liquide toujours sucré dans l'estomac et en quantité quelquefois très abondante.

Il était intéressant de rechercher d'où pouvait provenir ce sucre chez deslimaces qui se nouri'issaientexclusivementavec des matièresanimales, ainsi que le prouvait l'examen du contenu de leur estomac et de leur intestin. Ce n'est qu'après de longues recherches poursuivies sur des limaces à toutes les périodes de la digestion, que j'ai pu me convaincre que le sucre contenu dans l'estomac ne provenait pas des aliments, mais était le i-ésultat de la sécrétion sucrée du foie, qui se déversait dans le canal intestinal, contrairement à ce qui a lieu chez les animaux vertébrés.

Il serait trop long de donner chaque expérience en particulier. J'en signalerai seulement les résultats en indiquant l'ordre de succession des phénomènes digestifs chez les limaces, tels que je les comprends d'après mes observations, dans leur rapport avec le déversement de ce liquide sucré dans l'estomac.

Quand on examine l'estomac et les intestins des limaces grises qui sont à jeun depuis longtemps, on y constate la présence d'une certaine quantité de bile très brune ne renfermant aucune trace de matière sucrée. Si alors ces animaux viennent à introduire dans leur estomac des substances alimentaires, il se fait une sécrétion de suc gastrique acide qui se mélange avec les aliments, dans lesquels on ne constate pas encore les réactions caractéristiques du sucre. Ce n'est qu'au moment où la digestion intestinale s'effectue, et lorsque les aliments sont à peu près complétementdescendus de l'estomac dansl'iutestin, qu'un liquide sucré incolore arrive dans la cavité stomacale par le conduit cholédoque inséré, près du pylore, vers l'extrémité inférieure de l'estomac. A mesure que l'absorption intestinale devient plus active et plus complète, la sécrétion de ce liquide sucré dans le foie devient plus abondante, de telle sorte que bientôt l'estomac se trouve rempli et distendu. La sécrétion du fluide sucré et son déversement dans l'estomac succèdent, comme on le voit, à la digestion stomacale proprement dite, et coïncident avec la période de l'absorption intestinale. Ce hquide remplir

alors le conduit cholédoque, qui communique largement avec l'estomac, et il se trouve refoulé par la distension de l'estomac jusque dans le foie lui-même, qui subit alors une sorte de dilatation générale très remarquable et très visible.

Bientôt la plénitude de l'estomac, du canal cholédoque et du foie diminue, par suite de l'absorption de ce liquide. Cette absorption paraît se faire spécialement dans l'estomac, où la sécrétion sucrée s'accumule sans qu'il semble en passer des quantités notables dans l'intestin.

Lorsque l'absorption de ce liquide sucré incolore est à peu près terminée, on voit apparaître une autre sécrétion provenant également du foie, mais offrant des propriétés et des caractères différents tout à fait analogues à ceux du fluide biliaire. Eu effet, au moment de cette deuxième sécrétion, le liquide qui coule par le conduit cholédoque devient graduellement de moins en moins sucré et de plus en plus coloré, au point de n'être plus, vers la fin de la digestion, qu'un liquide biliaire pur, dépourvu de sucre et ressemblant à celui que nous avons signalé dans le canal intestinal des limaces à jeun. Alors la turgescence du foie a disparu, et son volume diminué. Cette bile noire, sécrétée en dernier lieu, ne paraît pas être absorbée sensiblement ; elle séjourne dans l'intestin et on l'y retrouve encore plus ou moins épaissie et avec sa couleur brune à l'époque de la digestion suivante, qui donne lieu de nouveau à la série des phénomènes singuliers que nous venons d'indiquer sommairement.

De tout ce qui a été dit précédemment, il résulte : 1° Que chez les limaces, la matière sucrée sécrétée parle foie est ramenée dans l'estomac par le conduit cholédoque, au lieu d'être directement versée dans le sang, comme cela a lieu chez les animaux vertébrés;

2° Que chez les limaces, les deux sécrétions hépatiques, celle du sucre et celle de la bile, restent distinctes; leur déversement dans l'estomac est successif et se fait pour ainsi dire sans mélange (i) ;

(1) Je pense que c'est en cherchant dans la structure anatomique du foie, comparée chez CCS moUusqucs et chez les animaux vertébrés, l'explication des diiïérences fonctionnelles que nous signalons, qu'on pourra parvenir plus tard à comprendre le rôle de chacun des éléments anatomiques du foie, dans la formation de la bile et dans celle du sucre.

3° Que chez les limaces la bile qui sert à la digestion actuelle a toujours été sécrétée à la fin de la période digestive qui a précédé.

M. acéphales lainelUhranches. — Parmi ces animaux, j'ai expérimenté sur la moule, lanodonte cygne [Mytiliis cyg/ius)^ et l'huître (Ostrea edulis).

Chez ces mollusques, la disposition particulière du foie autour de l'estomac, qui s'y creuse en quelque sorte des cavités plus ou moins profondes et plus ou moins nombreuses, rend l'isolement de l'organe hépatique difficile et même inqiossible. Néanmoins les résultats qui vont suivre suffisent pour montrer que le tissu du foie contient également du sucre chez ces animaux et que sa sécrétion sucrée se déverse également dans l'estomac, ainsi que nous l'avons dit pour les gastéiopodes.

i" Sur une grosse anodonte de 4 1 centimètres de circonférence, très bien nourrie et en pleine digestion (de petites anguilles), j'ai séparé le le tissu du foie en 1 isolant autant que possible des parties environnantes. J'obtins ainsi 7 grammes de substance hépatique aussi peu mélangée que possible <!e tissus étrangei's. I^a décoction donna un liquide opalin offrant beaucoup de graisse à sa surface. Une très petite partie de ce liquide mise en contact avec du liquide cupro-potassique le réduisit coni|)létement. Le reste du liquide fut soumis à la fermentation avec de la levure de bière, et l'on obtint d'une pai't, de l'acide carbonique , et, de l'autre, on sépara par la distillation une petite quantité de liquide dans lequel on constata les propriétés caractéristiques de l'alcool.

2° Sur ime autre grosse anodonte de 35 centimèti'es de circonférence, prise pendant l'été et dans les mêmes circonstances que la précédente, le foie fburnitune décoction opaline très sucréequi parle dosagedonna o^'' 833 de sucre, pour 100 parties de tissu hépatique, débar-rassé autant que possible des (issus cnvironnanis avec lesquels il se méla'.ige.

3° Chez des moules examinées pendant l'été et étant bien vivantes, j'ai constaté de la même manière la présence du sucre dans leur foie. Mais, en outre, j'ai remarqué que le sang pris dans le cœiu', ou même le liquide qui s'échappait au moment où l'on ouvrait la coquille de l'animal,réduisaient toujours très évidemment le réactif cupro-potassique, tandis que cela n'avait pas lieu pour les mollusques gastéropodes, tels que les limaces et les escargois.

§ II. Articulés.

Dans les crustacés décapodes le foie est voiumineux, et chez ces animaux, il contient très évidemment de la maîière sucrée. C'est ce que j'ai constaté chez i'éc revisse {Jslucus flupiatilis^, lu lang^ouste et le homard i^Astacus murinus), pris dans la période de la digestion.

Dans les insectes, le foie n'est pas déterminé de la même manière par tous les zoologistes et les anatomistes.

Dans tous les insectes (à l'exception des Pucerons et des Kermès), soit ailés, soit à l'étal de larves, on trouve à la terminaison du ventricule chylifique, ou estomac, un plus ou moins grand nombre de vaisseaux presque toujours simples, fort déliés, capillaires, lisses ou boursouflés, vainqueux, tantôt très longs et reployés au milieu des viscères, tantôt courts, mais alors plus multipliés et moins fléchis. Ces organes, dont j'emprunte la descriplion à M. I.éon Dufour (i), sont, pour cet entomologiste, des conduits biliaires, et les représentants du foie chez les insectes. D'après le même auteur, ces tubes renferment un liquide vert, ou jaune, ou brun, ou violet, ou blanc ou incolore, d'une saveur amère comme la bile.

Ces appendices tubulaires de l'intestin des insectes, découverts chez le ver à soie par Malpighi, sous le nom de vasa vaiicosa, et signalés ensuite par Swammerdam sous les noms de vaisseaux aveugles, variqueux, cœcums, n'ont pas la même signification pour tous les naturalistes. Cuvier et Ramdhor (2) les ont regardés comme le foie des insectes. M. Léon Dufour s'est approprié cette dernière opinion en développant en sa faveur des arguments nombreux. Pour établir que les tubes cœcaux des insectes sont les analogues de l'organe hépatique des animaux supérieurs, M. Léon Dufour signale la saveur biliaire de leur contenu; et il insiste spécialement sur leur insertion qui, à l'exemple de ce qui se passe chez les vertébrés, a constamment lieu dans l'intestin grêle. Il prouve que les insertions rectales de ces conduits chez les Mordelles (3), les Mélassomes (4) , les Longi-

(1) Léon Dufour, Sur le foie des Insectes [Jnimles des sciences naturelles, 2'séi-., t. XIX, p. Ii6).

(2) Abluuull. iiber die vcrdciungiverh: Verni. Schrijt, t. I.

(3) Léon Dufour, Métamorph. et anat. des Mordelles. [Annales des sciences naturelles. 2" sér., t. XIV, p. 225).

[h] Annales des sciences naturelles, T sér., t. XIX, p. 152.

cornes (i), les Hémiptères [^), ne sont qu'apparentes. M. Laboulbène(3) a encore démontré, à l'appui des opinions de M. Léon Dufour, que chez les Anobium l'insertion rectale des vaisseaux biliaires est également fausse.

En 1817, Rengger indiqua, mais sans preuves, les conduits cœcaux des insectes comme des organes urinaires , mais aujourd'hui cette opinion, soutenue par beaucoup d'auteurs, se fonde sur la présence de l'acide urique dans ces conduits cœcaux des insectes, constaté soit au microscope, soit à l'aide de l'analyse chimique. On voit en effet, en soumettant au microscope le contenu des tubes cœcaux de certains insectes, des cristaux offrant tous les caractères physiques de l'acide urique. Avec M. Rayer, j'ai eu moi-même l'occasion de constater le fait sur les tubes biliaires de diverses chenilles. M. Dumas a démontré chimiquement les caractères de l'acide urique dans un calcul trouvé par M. Audouin dans les tubes hépatiques chez un cerf-volant {Lucanus cervus) (4). MM. Chevreul, Milne Edwards et Wurzer ont également trouvé de l'acide urique dans les excréments de divers insectes. Il paraît donc positif qu'il y a de l'acide urique dans les conduits cœcaux des insectes, ce qui n'infirme aucunement l'existence simultanée dans ces mêmes conduits de certains principes constitutifs ou colorants de la bile qui sont évidents, par exemple, chez la courtilière {Grillo-talpa).

L'opinion mixte qui regarde les tubes cœcaux des insectes comme des organes urino- biliaires, émise par Meckel en 1826, et partagée en France par MM. Audouin et Mihie Edwards, s'accorde avec les faits que nous avons précédemment cités. Toutefois, il y a une distinction qu'il me semble nécessaire d'établir relativement à la valeur caractéristique à attribuer aux produits de la bile ou de l'urine. En effet, un organe est bien plutôt caractérisé par les produits qu'il forme que par ceux qu'il excrète. Ou ignore le lieu précis de la formation de l'urée et de l'acide urique ; on sait seulement que par l'intermédiaire du sang qui les charrie, ces matières sont habituellement éliminées par les reins. Quand on enlève les reins chez les chiens , l'nrée qui ne cesse pas de se

(1) Loc. cit., p. 155.

(2) Annales des sciences naturelles, t. XIX, p. 177 et suiv.

(3) A. Laboulbène, Ann. Soc. entomologique de France, T sér. , t. X, p. 339-340. [k] Annales des sciences naturelles, 2" sér., t. V, p. 129.

former s'accumule plus tard dans le san.o-, ainsi que l'ont établi les expériences de MM. Dumas et Prévost.

Mais en même temps, j'ai fait voir que l'urée s'élimine parle canal intestinal (i). Ces résultats d'expériences ont été confirmés par des recherches analogues de Stannius, et se trouvent en rapport avec des observations pathologiques de M. Rayer. Les matériaux de l'urine (urée et probablement aussi l'acide urique) peuvent donc s'éliminer par différentes voies et, eu particulier, par le canal digestif, qu'on ne saurait à cause de cela considérer comme un appareil urinaire. Chez les insectes, il se pourrait faire que, des appareils urinaires analogues à ceux des vertébrés manquant, cette élimination des matériaux de l'urine par le tube intestinal fût l'état normal, et il n'y aurait rien d'étonnant de trouver ces matériaux dans les vaisseaux cœcaux et peut-être anssi dans d'autres parties du lube intestinal.

Il en est tout autrement des principes essentiels de la bile. Ils prennent naissance dans le foie, qui les excrète, mais qui doit être surtout considéré comme leur appareil formateur.

D'après tout cela, et s'il est bien constaté c[ue les conduits cœcaux des insectes renferment à la fois des produits biliaires et urinaires, il me semble utile de faire sentir que par la dénomination d'organes urinobiliaires, on veut entendre que ces tubes sont des organes biliaires dans lesquels a lieu coïncidemment l'excrétion des matériaux urinaires.

Cette appréciation, qui est en rapport avec l'état actuel de la science, ne pourrait se trouver détruite, que si l'on venait à prouver que, chez les vertébrés , le foie est le lieu de production de l'acide urique sans être son organe excréteur normal.

Relativement à cette question de détermination des organes urino-bUiaires des insectes, j'ajouterai qu'ils ne représentent certainement pas l'élément sucré du foie ; car en ayant réuni un grand nombre et les ayant fait bouillir avec un peu de liquide cupro-potassique, il ne s'est manifesté aucune trace de réduction dans le liquide à l'œil nu, ni même au microscope. J'insisterai sur la valeur de ce caractère négatif parce que, chez les mêmes animaux, j'ai constaté la t>résence de la réduction du liquide cupro-potassique avec le liquide qui humectait les parois intestinales.

(1) Bernard et Baneswil, Archives gciiéiales de médecine, 1846.

La présence du sucre peut se comprendre parce qu'on rencontie dans la paroi même de l'inlestin des insectes des cellules hépatiques (i). De même aussi chez les annélides, on retrouve dans les parois intestinales, des cellules hépatiques disposées en couche et parfaitement reconnaissables. On esl en droit d'admettre, ce me semble, que chez cesanimaux, bien que les éléments du foie ne se trouvent pas sous forme d'un organe lobule et ilistinct, l'organe existe cependant, mais seulement disséminé dans les parois du canal intestinal oii il peut, malgré cela, très bien remplir sa fonction. L'arrangement du foie chez les mollusques lamellibranches où l'organe forme une sorte de couche autour de leur estomac aufractueux, n'est qu'un passage à la disposition qui existerait chez les insectes et les annélides. Enfin, il se pourrait peut-être que les deux fonctions du foie, sécrétion de sucre et sécrétion de bile, déjà distinctes physiologiquement chez les mollusques, fussent chez les insectes unatomiquement séparées , et que les tubes cœcaux correspondissent au foie biliaire, tandis que les cellules hépatiques des parois intestinales correspondraient au foie sucré?

(1) De Siebold, Anatomie comjwtér, traduct. française, t. I, p. 588.