ANATOMIE

En 1840, Stilling découvrit le long des parois vasculaires des fibres nerveuses qu'il appela nerfs vaso-moteurs.

Les nerfs vaso-moteurs appartiennent au système du grand sympathique, ils sortent généralement des ganglions de ce système. Le grand sympathique est constitué par deux, cordons nerveux longitudinaux, l'un droit, l'autre gauche, munis de ganglions, et s'étendant de la base du crâne au coccyx ; il est en relation avec les nerfs rachidiens par les rami communicantes. dont quelques fibres se dirigent vers la moelle par les deux racines et les autres se rendent à la périphérie. Le système sympathique entre aussi en relation avec la moelle par des fibres (racines médullaires), qui marchent de celle-ci vers le ganglion, qui, à son tour, en émet d'autres se rendant aux vaisseaux de la moelle. Outre les rameaux communiquants, les ganglions émettent d'autres fibres vaso-motrices qui se rendent soit à différents organes, soit à des vaisseaux , tels sont les nerfs grand et petit splanchniques. Les vaisseaux peuvent donc recevoir des fibres émanées de deux sources , des rameaux communiquants et des nerfs sympathiques oés de la chaîne ganglionnaire principale.

i Nous avons puisé de nombreux renseignements dans les ouvrages de MM. Vulpian, Jjbgrbs et Onimus; pour la description historique des vaisseaux, nous avons pris pour guide les travaux de MM. Gornil et Ramier.

Les nerfs vaso-moteurs sont composés de deux sortes de libres: centripètes et centrifuges. Avant de se terminer dans les différents organes auxquels ils sont destinés, ils se mettent en rapport avec un certain nombre de ganglions, dont nous étudierons la disposition spéciale dans les vaisseaux. Rappelons d'abord en quelques lignes la structure des éléments, anatomiques , qui permettent aux nerfs vaso-moteurs de modifier le calibre de l'appareil vasculaire.

Artères.

Les artères possèdent trois tuniques: interne, moyenne, externe.

La tunique interne comprend deux parties: 1° la couche épithéliale, 2° la couche mince reposant sur la tunique moyenne, formée par des cellules plates, irrégulièrement étoilées contenant des noyaux plats, et par une substance fibrillaire à direction longitudinale. Sur les petites artères cette couche est très-mince.

La tunique moyenne est composée de lames et de fibres élastiques s'anastomosant et formant un système continu, entre lesquelles sont contenues les fibres musculaires lisses a direction transversale ; quelques artères possèdent aussi des libres musculaires à direction longitudinale, elles se trouvent alors principalement dans la tunique externe (artères ombilicale, splénique, dorsale du pénis, et, d'après Remak, crosse a or tique, aorte thoracique, etc.). Du côté de la tunique interne, la tunique moyenne est limitée par une lame élastique, épaisse, festonnée sur les coupes^ transversales. Dans les petites artères la tunique moyenne est formée par des cellules musculaires disposées en travers les unes à côté des autres, de manière à constituer une membrane continue. Les libres musculaires sont d'autant plus nombreuses que les artères sont

plus petites, le tissu élastique domine au contraire dans les gros troncs et tend à disparaître dans les petits.

La tunique externe est parcourue par des vaisseaux, artériels, capillaires, veineux et lymphatiques , par des faisceaux de tissu conjonctif ordinairement très-fins à direction générale longitudinale dans les petites artères.

Ercolani1 a découvert une disposition anatomique spéciale aux artères de la verge : « Dans la tunique musculaire de ces artères, dit-il, on peut distinguer deux couches, l'une est plus épaisse et formée par des fibres musculaires, circulaires avec leur convexité tournée vers la membrane externe et leur concavité du côté de la tunique interne du vaisseau, comme dans les artères ordinaires. L'autre, moins épaisse, est intérieure, elle suit les inflexions ou replis de la couche interne des artères ; elle est représentée par des fibres musculaires qui ont leur convexité tournée vers la paroi intérieure et leur concavité vers la paroi externe. »

Capillaires.

Les capillaires sont formés par des cellules plates soudées par leurs bords. Ils sont entourés de tissu conjonctif fascicule, réticulé, ou sont contenus dans des espaces lymphatiques. Les cellules des capillaires seraient douées de mouvements sarcodiques, et par conséquent contractiles. Strickér2 a vu les capillaires des têtards et ceux de la membrane nictitante de la grenouille se retirer ou former des saillies qui disparaissaient ensuite.

■ Ercolani, Dci tessuti et degli organi cretili. Bologne, 1809, cl Journal d'anal et de phys., 1869.

2 D'après Eberth et Vulpian.

Veines.

Les veines possèdent , comme les artères, trois tuniques , toutefois moins bien délimitées. Elles ne possèdent pas la même structure dans tout l'organisme.

« La tunique interne est tapissée par des cellules épithéliales plates, polygonales et plus courtes que celles des artères. La tunique interne proprement dite est composée de cellules plates séparées par une substance fibrillaire.

« La tunique moyenne commence par des fibres ou des lames élastiques circulaires, et de ce premier plan partent des fibres qui forment un réseau , c'est dans ce réseau que sont disposées des fibres musculaires lisses et des faisceaux de tissu conjonctif. La ligne de démarcation entre la tunique moyenne et l'externe n'est pas nettement accusée, mais il convient de considérer comme tunique moyenne toute la partie de la veine qui contient des fibres musculaires, et nous dirons que les veines qui n'en contiennent pas (sinus de la dure-mère, veines sous-clavières , de la rétine) ne possèdent pas de tunique moyenne.

<• Dans les veines de gros et de moyen calibre , la charpente élastique forme au voisinage de la tunique interne un réseau serré qui devient de plus en plus lâche, à mesure qu'on se rapproche de la tunique externe, où les fibres élastiques se confondent avec celles de cette dernière. Les fibres musculaires ont dans cette tunique une direction longitudinale ou transversale, suivant les vaisseaux que l'on considère. C'est ainsi que la veine cave inférieure , la veine porte et les veines rénales présentent des fibres circulaires intimes et des libres longitudinales externes.; la veine crurale et la poplitée possèdent une couche interne longitudinale; la musculature est

plus compliquée encore sur les veines saphènes; on y remarque une première couche longitudinale interne, puis une série de couches transversales et longitudinales superposées; par contre, les veines du cou ne présentent que quelques fibres musculaires, disséminées, situées dans les premières mailles élastiques au-dessous de la tunique interne. Les valvules des veines sont extrêmement minces , elles sont formées par une duplicature de la tunique interne, soutenue par quelques fibres élastiques et de tissu conjonctif.

« Les vasa vasorum se montrent dans les veines partout où il y a du tissu conjonctif fasciculé, ils pénètrent dans l'épaisseur de la couche moyenne1. »

Après la découverte de Stilling, Kôlliker, Lister, Robin et Ordonez, Luschka, Gimbert2 ont suivi les vaso-moteurs sur de fines ramifications artérielles , et constaté qu'en quelques points l'on y trouve des cellules nerveuses formant quelquefois par leur agglomération de petits ganglions , et que les libres nerveuses y étaient réduites à l'état de fibres de Remak. Pour Klebs et Beale, les vaso-moteurs se termineraient par un réseau terminal intercellulaire avec renflements ganglionnaires aux points d'intersection. Frankenhausen 3 croit que les fibrilles nerveuses aboutissent au nucléole des fibres cellules.

Arnold 4 décrit autour des vaisseaux des tubes nerveux minces entourés de myéline et des fibres sans moelle accompagnées de noyaux. Pour lui, ces fibres forment un premier réseau muni de cellules ganglionnaires, d'où partent d'autres

i Cornil et Ranvier, Traité d'histologie pathologique, I. fi. 1873.^ i Gimbert, Structure et texture des artères (Thèse de Paris. 1865). a Frankenhausen, Die Neruen der Gebœrmutter uml ihre Kmliguug i» dm g latten Muske Ifasem , 1807.

* Arnold, Dos Gcwcbe der organischcii Muslœln, 4869;

libres, qui se ramifient au-dessus de la tunique musculaire en formant un plexus , où les tubes nerveux sont dépourvus de myéline et les points d'intersection munis de cellules nerveuses. De ce deuxième réseau partiraient de nouvelles fibres pour former un nouveau plexus intra-musculaire qui, finalement, enverrait des fibres terminales renflées dans les fibres cellules. Ces données ont été confirmées en 1870 par M. Henocque1. MM. Krause2, Frey, Engelmann, Legros3, Sappey (communication orale faite à M. Vulpian) n'ont pu retrouver la disposition indiquée par Arnold et Henocque.

Tomsa4 a décrit dans les capillaires : un plexus externe présentant des noyaux et renflements nucléiformes , points de départ de nouvelles fibres qui , après s'être anastomosées, pénètrent dans la paroi des capillaires où il n'aurait pu s'assurer de leur terminaison soit dans les noyaux, soit dans la substance protoplasmique des cellules.

La question de la terminaison des vaso-moteurs dans les vaisseaux n'est donc pas encore complètement élucidée; toutefois l'existence dans les parois vasculaires de plexus nerveux assez analogues à ceux d'Auerbach et de Meissner dans les parois intestinales, et celle de ganglions périphériques situés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs, et pouvant jouer le rôle de centres nerveux par rapport aux vaisseaux (Goltz, Vulpian, etc.), sont clairement démontrées. Les deux plexus situés en dehors du tissu musculaire ont été vus par tous les anatomistes, le plexus intra-musculaire n'est admis que par

1 Henocque, Du mode de distribution et de terminaison des nerfs dans les muscles lisses {Thèse de Paris, 1870).

- Krause, Die Nervenendigumj in den glallen Muskcln {Cenlralblatt , 1870). Cet auteur croit que les libres nerveuses vaso-motrices se termineraient par des plaques situées en dehors des libres-cellules.

8 Legros, Des nerfs vaso-moteurs, 1873.

» Tomsa, Ncrven der Blutrjefœsscapilluren (Centralblalt, 1809).

quelques auteurs. Du rapport des vaso-moteurs avec les muscles lisses des vaisseaux naît la contractilité vasculaire que nous allons étudier à présent.

Contractilité.

La contractilité des vaisseaux est aujourd'hui admise par tous les physiologistes, elle concourt avec l'élasticité à transformer le courant intermittent venu du cœur en courant continu et règle les circulations locales. Les preuves de la contractilité nous sont fournies par les excitations directes (agents mécaniques, chimiques, électricité), par les contractions rhythmiques et le tonus vasculaire. Sénac1, au siècle dernier, et quelques autres physiologistes après lui , faisaient jouer à la contractilité un rôle important dans la circulation ; ils admettaient des contractions rhythmiques capables de venir en aide à celles du cœur et de modifier le mouvement du sang. Actuellement, presque tous les physiologistes, quoique certains d'entre eux pensent que la contractilité soit capable de causer des modifications dans les circulations locales, lui refusent toute influence importante sur la propulsion du sang2. Dernièrement, MM. Legros et Onimus3, et, après eux, Cochy-

1 Senac, Traité de la structure du cœur, Mil.

2 Nous reviendrons plus longuement sur cette question quand nous discuterons si les mouvements péristaltiques des vaisseaux diminuent ou font progresser le courant sanguin.

3 Legros , Des tissus érectiles , 1866.

— Des nerfs vaso-moteurs , 1873.

Legros et Onimus, Contraction des muscles de la vie végétative {Journal d'anal., 1869).

Legros et Onimus, De la contraction autonome des vaisseaux sanguins (Journal d'anat., 1868).

Legros et Onimus, Traité d'électricité médicale, 1872.

Onimus, Des congestions actives et de la contraction autonome des vaisseaux, 1874.

Moncan1 et quelques autres physiologistes, frappés de la parenté tant analomique que physiologique des vaisseaux sanguins avec les autres tubes organiques à fibres lisses, urétère, œsophage, intestins, etc., crurent devoir aussi admettre pour eux des mouvements péristal tiques qui expliqueraient les effets vasculaires normaux ou pathologiques produits par les nerfs vaso-moteurs. Cette hypothèse paraît d'autant plus fondée que, chez divers animaux inférieurs et même supérieurs, l'existence de pareils mouvements est facile à constater 2.

c Chez les annélides on voit parfaitement la contraction autonome des artères, et l'on peut très-facilement distinguer les dilatations et les rétrécissements qui se succèdent en un même point de l'artère. Ces contractions ne se voient pas seulement dans le vaisseau dorsal des annélides, que l'on assimile à un cœur, mais dans tous leurs vaisseaux ; les valvules facilitent le cours du sang et lui imposent une direction centrifuge. En réalité, ces animaux n'ont pas de cœur; ils ont des artères douées de contractions autonomes. Examinant au microscope un fragment du vaisseau dorsal du Dysticus marginalis, Taine (1861) constate des contractions rhythmiques qui durent pendant plus d'une demi-heure. Chez le Nais filiformis , les contractions des artères sont très-visibles , et on les voit, débutant à l'une des extrémités, s'étendre progressivement jusqu'à l'autre et imiter le mouvement péristaltique des intestins.

«Lorsque, chez une grenouille, on examine la circulation de la membrane interdigitale, on constate, au moment où on arrête le cœur, que le sang, tout en diminuant de vitesse, continue pendant quelques instants à progresser régu-

■ Cochy-Moncan , De l'influence des courants électriques sur la circulation (Thèse de Paris, 1870).

8 Le cœur, manquant chez l'amphioxus, la circulation est obtenue par la contraction de nombreuses dilatations vasculaires et par mouvements péristaltiques. V. pour plus de détails : Gegenbaur, Anat. comparée, p. 781.

lièrement; puis on voit distinctement apparaître des saccades et des oscillations, qui sont dues à la contractilité des artérioles1. Au début des inflammations, et chaque fois qu'il y a un obstacle dans les capillaires, on voit ces contractions augmenter.

«Chez l'homme, lorsque l'artère centrale de la rétine est obturée par un caillot, on voit, à l'aide de l'ophthalmoscope, les artères qui établissent une circulation collatérale, avoir des mouvements péristaltiques très-prononcés.

« Ces mouvements s'observent même dans un œil parfaitement sain, principalement lorsqu'on fait agir sur le ganglion cervical supérieur un courant continu de 14 à 16 éléments. On voit alors parfaitement une succession de dilatations et de contractions des artères du fond de l'œil.

« Enfin, j'ai pu voir à l'œil nu, sur un animal, les contractions péristaltiques des vaisseaux, telles que je les ai décrites. Sur un chien, au moment du rut, j'avais mis à nu une artère du périnée, on voyait de faibles pulsations artérielles; mais si l'on faisait approcher une chienne et si l'érection survenait, on voyait cette artère agitée de pulsations d'une force inusitée et présentant des mouvements alternatifs de constriclion et de relâchement.

« En examinant attentivement ce qui se passe sur des canaux dont la texture présente une grande analogie avec celle des artères, on observe constamment des mouvements péristaltiques. Ces contractions rhythmiques ont été vues sur les urétères, les conduits biliaires . etc. Dans les vaisseaux lymphatiques nous n'avons pas l'impulsion d'un organe central, qui vient compliquer le phénomène, et l'observation directe

i Nous avons souvent observé dans le cours de nos expériences de pareilles saccades et oscillations. Dernièrement chez des grenouilles, auxquelles nous avions lié le bulbe aortique, la circulation capillaire était en core active chez une et lente chez deux autres une heure après l'opération.

suffit pour constater le fait. Arnold Heller1 a reconnu que chez les cobayes, les vaisseaux lymphatiques possèdent un mouvement rhythmique spécial, qui présente un type indépendant de tous les autres mouvements rhythmiques de l'organisme. Il a compté 10 pulsations par minute , tandis .qu'il a trouvé 40 mouvements respiratoires et 120 pulsations artérielles. M. Philippeaux a répété les expériences d'Arnold Heller, et il a vu des faits semblables : la contraction faisait souvent disparaître complètement le vaisseau; puis le calibre primitif se rétablissait un peu moins rapidement pour s'effacer de nouveau au bout de quelques instants. M. Philippeaux a noté 15 à 20 de ces pulsations par minute (Archives de physiologie, 1869). M. Robin cite également une expérience de Chauveau dans laquelle la contraction péristaltique des chylifères aurait été constatée2. »

Chez la plupart des céphalopodes , il existe à la base des branchies sur les artères branchiales des régions contractiles (cœurs branchiaux) , dont la nature musculaire, signalée par M il ne-Edwards, a été démontrée histologiquement par Hessling. Leurs pulsations énergiques sont faciles à observer sur des animaux vivants. Plusieurs portions du système vasculaire des céphalopodes paraissent être contractiles3.

Chez différents vertébrés on voit aussi des mouvements rhythmiques dans les terminaisons des veines caves et pulmonaires , ils précèdent immédiatement chaque systole du cœur. L'artère médiane de l'oreille du lapin présente un mouvement de systole et de diastole, signalé pour la première fois par SchifF. Loven4, puis Riegel ont observé des mouvements rhythmiques sur l'artère saphène du lapin. Les artères

' Arnold Heller, Centralblatt fur die med, Wiss., 1869. 2 Legros , Des nerfs vaso-moteurs , p. 91 et suiv.

:J D'après Gegonbaur, Anat. comparée; traduction française de Cari Vogt, 4874.

' l'Oven, Arbeiten aus der physiol. Anstall. m Leipzig, 18GG.

de la membrane interdigitale des grenouilles, l'artère axillaire de la torpille, le bulbe aortique des poissons, les veines de l'aile de la chauve-souris présentent les mêmes phénomènes. En 1833, Flourens, dans un mémoire sur la force de contraction propre des veines principales dans la grenouille, s'exprimait ainsi : «La veine cave postérieure de la grenouille bat par une force propre. Il en est de même des veines caves antérieures, des iliaques, des pulmonaires, des axillaires, etc. Les autres veines sont ou privées de battements ou Irop petites pour que l'on puisse les y observer. Enfin, le battement actif et propre de ces veines principales est essentiellement distinct du battement passif et communiqué de ces mêmes veines dans les animaux à sang chaud ou du pouls veineux de ces animaux. Dans la grenouille, comme dans la plupart des animaux à sang froid, les artères n'ont pas de battements sensibles. (Dans les poissons, il y a un battement partiel ou borné à l'artère qui sort du cœur) 1. »

D'après Flourens, ce serait Haller qui, le premier, aurait remarqué les battements des veines de la grenouille.

Les amphibies possèdent des cœurs lymphatiques.

Colin2 a constaté des contractions rhythmiques sur les lymphatiques du mésentère chez le bœuf, Heller chez le cabiai ; ces contractions peuvent même être excitées par la galvanisation.

Diverses expériences faites sur l'homme semblent aussi indiquer que les parois vasculaires sont douées de certains mouvements actifs; c'est ainsi que Kôlliker, selon Colin et Milne- Edwards, aurait constaté que les veines d'un membre sépare du corps expulsent leur contenu et prennent l'aspect de cordons blanchâtres par l'électrisation induite. Goltz et Thiry8

1 Flourens, Annales des sciences nat., 4833.

s Colin, Annales des sciences nat.; zoologie, 4863.

3 Kuss et Duval, Physiologie, 2° éd., 1873.

auraient aussi attribué à un mécanisme analogue aux mouvements périslaltiques l'évacuation des artères après la mort. Goltz, du reste, pense que la tonicité nerveuse des vaisseaux est une condition indispensable dans le mouvement du sang1. Legros affirme encore que Bezold admet parfaitement une force hémodynamique , due à une sorte de mouvement péristaltique des parois. vasculaires. Plusieurs physiologistes se seraient assuré des contractions rhythmiques des lymphatiques humains après la décapitation2. On peut encore, à l'appui de la circulation autonome chez l'homme, citer la circulation de Varna vasculosa de l'embryon et peut-être celle des fœtus doubles dont l'un est privé de cœur.

Récemment M. Mosso3, étudiant la circulation artificielle dans des reins extraits de la cavité abdominale, a vu, après avoir introduit une canule dans l'artère rénale et une autre dans la veine, que le sang défibriné poussé dans le rein n'y pénètre pas aux premiers moments, ce n'est qu'après un certain temps qu'il commence son mouvement, et que la rapidité de son cours est plus grande ou plus petite, selon les modifications de volume de l'organe. La pression et la qualité du sang, la température, la position et la forme de l'écoulement restant constants, la vitesse du courant et la forme de l'organe subissaient des modifications. La circulation artificielle prolongée produit une contraction des vaisseaux , un arrêl d'une demi-heure produit au contraire un relâchement. C'est aux mouvements des petits vaisseaux que l'autour croit pouvoir attribuer la cause des oscillations du courant et du volume des reins extirpés du corps. Le même auteur a vu que de faibles doses de chloral, de nicotine ou d'atropine

1 D'après Legros , Des nerfs vaso-moteurs , p. 94.

2 Beaunis, Physiologie, 1875.

•' Dr Mosso , Sopra alcune nuove proprietà délie pareil dei vasi sanguigni (Analyse in Annali universali di medicina, février d 876).

diminuaient le voiume du rein et le courant sanguin; de fortes doses produisaient un effet contraire. Des expériences faites sur le foie dans les mômes conditions lui ont donné des résultats semblables.

Les résultats des expériences entreprises par Legros et Onimus1 démontrent clairement l'action propre de la paroi contractile des vaisseaux sur le cours du sang.

Dans une première série d'expériences ils examinaient la circulation périphérique après la suppression de l'action du cœur sur un cochon d'Inde (exp. VIII); après avoir ouvert l'abdomen et placé un fragment du péritoine sous le microscope, ils coupèrent en travers la carotide gauchè et laissèrent l'animal mourir d'hémorrhagie. Ils remarquèrent pendant ce temps que la circulation dans les artérioles se ralentissait, que le sang y arrivait en moindre quantité, puis que les artères se rétrécissaient considérablement et qu'après l'arrêt du cœur on les voyait encore se contracter à de rares intervalles pour chasser le sang qu'elles renfermaient.

Dans une seconde série d'expériences ils étudiaient la circulation périphérique , après avoir diminué l'action du cœur par le chloroforme, l'alcool ou la digitaline et coupé l'un des sympathiques au cou. Dans ces conditions ils voyaient toujours la température s'équilibrer entre les deux côtés, ou s'ils notaient une différence, elle était en faveur du côté sain.

Dernièrement Onimus2 a fourni de nouveaux arguments en faveur de l'indépendance relative de la circulation ; il a en même temps rappelé d'anciennes expériences faites en commun avec Legros. Les lignes suivantes contiennent une réfutation victorieuse de l'opinion soutenue par Vulpian, Donders, van der Becke Gallenfells, Milne-Edwards, que les mouvements rhyth-

» Onimus et Legros, Traité d'électricité médicale, 1872. 2 Onimus, Des congestions actives et de la contraction autonome des vaisseaux, '1874.

miques seraient plutôt une condition de retard qu'une cause d'accélération de la circulation. « Personne ne conteste, » dit M. Onimus, «que l'appareil musculaire des vaisseaux est des plus puissants, mais le plus qu'on accorde à ces fibres musculaires comme travail actif sur la progression du sang est un effet analogue à celui de l'élasticité des parois des grosses artères. La contractilité des vaisseaux ne servirait ainsi qu'à remplacer peu à peu l'élasticité et à transformer comme elle le mouvement saccadé du sang en un mouvement continu.

«Ce serait là l'action normale des parois musculaires, ce qui constitue d'ailleurs ce que l'on a appelé le tonus vasculaire. Or, un premier point important à noter est , que tous les auteurs sont d'accord pour admettre que ce tonus contribue à pousser le sang au travers des capillaires jusque dans les veines. «L'artère étant constamment en demi-resserrement, par l'état permanent de demi-contraction des fibres musculaires de sa tunique moyenne, toutes les fois qu'elle reçoit une ondée sanguine elle se laisse d'abord distendre; mais dès que la diastole cardiaque a succédé à la systole, le vaisseau tend à revenir à son état antérieur de demi-contraction; il presse sur le sang et le fait progresser vers la périphérie , remplaçant de la sorte l'élasticité et concourant comme elle à transformer le mouvement saccadé du sang en un mouvement continu avec renforcement1. » Ainsi, voilà qui est admis: la demi-contraction des parois vasculaires fait progresser le sang vers la périphérie ; nous ajouterons ces deux autres propositions complémentaires : plus la contraction sera répétée et énergique, plus la progression sera facilitée; en second lieu, la contractilité a un rôle bien plus actif et plus indépendant que celui de l'élasticité. Celle-ci est une force purement passive, tou-

1 Vulpian , Leçons sur V appareil vaso-moteur , p. 325.

jours la même, qui est complètement dépendante de la pulsation sanguine, et s'il est permis d'invoquer la raison logique des choses, on comprend aisément qu'il en soit ainsi; près du cœur, en effet, toute autre action eût pu être nuisible et contrecarrer son effet utile. D'ailleurs, des fibres musculaires dans les parois de l'aorte n'out aucune raison d'être, car l'ondée sanguine n'a pas besoin encore d'un surcroît de propulsion, et ces muscles, alors même que leur contraction serait toujours régulière , agiraient moins efficacement que du tissu élastique, pour rendre aussitôt après et avec une intensité égale une partie de la force qui a été dépensée au moment de la systole cardiaque.

« Mais à mesure que le sang arrive vers la périphérie il perd de sa vitesse, et dans les organes éloignés du cœur, ou bien dans ceux où la pesanteur agit en sens opposé du cours artériel,' il faut nécessairement un renfort de force de propulsion. D'un autre côté, selon les besoins physiologiques de tel ou tel organe, il faut par moments un surcroît de circulation ; c'est alors qu'intervient la contraction des vaisseaux, cette force active plus ou moins intense et qui, dans tous les cas, peut se modifier selon les impressions réflexes. Le cœur est un organe aveugle qui pourvoit aux besoins généraux de la circulation et qui ne peut venir en aide aux phénomènes isolés qui se passent dans l'organisme; c'est aux vaisseaux de chaque organe qu'est dévolu le pouvoir de modifier la circulation selon l'acte à accomplir. Il y a une preuve anatomique plus forte que tous les raisonnements et qui, à elle seule, suffirait pour montrer que les fibres musculaires des vaisseaux servent à faciliter le cours du sang. Dans tous les tissus où l'action du cœur est beaucoup diminuée, les parois des vaisseaux sont les plus riches en fibres musculaires (vaisseaux ombilicaux, rate, tissus érectiles). Il en est de même pour les vaisseaux de la tête, où le courant sanguin

marche contre les lois de la pesanteur. Il y a plus encore : dès qu'une veine a un rôle plus actif, ses parois renferment des fibres musculaires très-abondantes ; c'est ainsi que la veine cave inférieure et la 'veine porte sont très-riches en muscles. Vraiment, nous ne comprenons plus la raison d'être de ces fibres musculaires si elles doivent uniquement remplacer le tissu élastique ou si elles n'ont d'autres usage , par leur contraction , que de modérer le cours du sang.

«On peut, il est vrai, nous objecter que l'on admet parfaitement l'action des muscles vasculaires sur la progression du sang, mais que cette action se réduit au tonus vasculaire. Nous répondrons que le tonus vasculaire n'est, après tout, qu'une des conséquences de la contractilité, et si une demicontraction aide le cours du sang vers les capillaires, une contraction entière agira encore plus puissamment. Nous allons, d'ailleurs, essayer de montrer qu'il y a plus qu'un simple tonus.

« Le tonus1 de toute fibre est le résultat d'une action permanente, amenant un certain degré de contraction; mais cette contraction maintient le muscle dans un état d'immobilité constante, c'est-à-dire qu'à moins d'excitation ou de dilatalion forcée, les fibres musculaires restent dans le même degré de raccourcissement. Il n'y a pas, dans le tonus comme dans les contractions, une alternative de repos et de resserrement de la fibre musculaire. Voici un tube musculaire; si l'on distend ce tube il y aura aussitôt après sollicitation ou resserrement par le tonus, mais ce resserrement obtenu tout restera immobile, l'action utile du tonus sera obtenue et le calibre du tube sera maintenu plus étroit. Pour que le tonus puisse de nouveau s'exercer, il faudra une impulsion nouvelle qui sera

1 Goltz est en désaccord avec Onimus ù propos du mode d'action et de la signification du tonus vasculaire. Voir pour plus de détails : Virchow's Archiv , Band 29 : Ueber dcn Tonus der Gefœsse und seine Bedeutung.

obligée de dépenser une certaine force pour dilater les fibres musculaires; mais si cette impulsion n'est point donnée, il n'y aura plus d'influence du tonus. En un mot, le tonus n'agit qu'une seule fois, et cela immédiatement après la dilatation ; c'est absolument un ressort, et il n'y a sous ce rapport aucune différence avec l'élasticité.

«Ainsi, en ouvrant une artère périphérique, ou mieux en liant l'aorte et en ouvrant les veines., l'élasticité d'abord, puis le tonus vasculaire, chassent le sang et font que les vaisseaux sont absolument exsangues. Mais cela fait, l'action de l'élasticité et celle du tonus sont épuisées, et si ces deux forces seules étaient en jeu, une nouvelle quantité de liquide introduite dans les artères, sans déterminer de dilatation, ne devrait plus recevoir de. mouvement de propulsion. C'est en effet ce qui a lieu si la contractilité artérielle est disparue; mais, par contre, aussi longtemps que celle-ci est conservée , le liquide introduit dans les artères passe dans les capillaires, et de là revient par les veines. Nous avons fait ces expériences il y a déjà plusieurs années , et nous avons vu chez des chiens et chez des lapins, qu'en liant l'aorte abdominale et en introduisant une canule communiquant, au moyen d'un tube de caoutchouc, avec un vase renfermant du lait chaud, le lait, au bout de deux à trois minutes, revenait parles veines, et cela pendant plus d'une demi-heure. Il faut noter que, dans ce cas, le lait qui arrive dans l'aorte n'a aucune pression , car il coule uniquement du vase situé à deux décimètres au-dessus de l'aorte, ce qui équivaut à peine à une pression de deux millimètres de mercure. Il n'y a donc aucune dilatation possible des artérioles , et par conséquent ni l'élastiticité ni le tonus vasculaire ne peuvent intervenir, puisque ceux-ci sont à l'état dé repos et qu'ils n'entrent en jeu qu'à la suite de la dilatation produite par un excès de tension. Si donc le lait passe des artérioles dans les capillaires et des capillaires

dans les veines , il faut nécessairement qu'il existe une force autre que le simple tonus, et cette force est la contractilité des vaisseaux qui persiste quelque temps encore et qui, continuant à s'exercer par des mouvements alternatifs de dilatation et de resserrement , favorise la progression du liquide1. »

On a encore objecté à la théorie autonome que les contractions rhythmiques observées chez le lapin ou chez d'autres animaux ne concordaient pas avec les contractions cardiaques, qu'elles étaient irrégulières et incertaines; M. Legros a déjà répondu à cette objection en exposant comment il comprenait les contractions autonomes des vaisseaux : « A la suite du choc déterminé par la contraction cardiaque , il survient, » dit-il, «une dilatation des artères; dans les grosses artères, c'est évidemment la tunique élastique qui, brusquement écartée, revient sur elle-même et réagit sur le sang; mais dans les petites artères , où le tissu élastique manque , ce sont les parois qui, distendues, se contractent sous l'influence de cette excitation et rétrécissent localement le calibre du vaisseau en chassant le liquide du côté des capillaires ; le même phénomène se produit au delà et détermine des ondulations successives, un mouvement péristaltique. Après la contraction locale survient le repos des muscles, repos court, il est vrai, mais d'autant plus complet que la contraction a été plus forte, de sorte qu'après le rétrécissement du vaisseau arrive une dilatation plus considérable qu'avant le repos absolu ; en un mot nous avons là en miniature les effets de la contraction intestinale, avec cette différence que pour les vaisseaux le mouvement est réglé par le choc du cœur2. »

Dans un récent ouvrage3, Cl. Bernard accepte l'existence

1 Onimus, Des congestions actives. Paris, 1874; p. 13 et suiv.

1 Legros, Des nerfs vaso-moteurs, p. 83.

1 Cl. Bernard, Leçons sur la cjialeur animale, 1876, p. '220.

sia

des contractions périslaltiques des vaisseaux : « Le vaisseau , » dit-il, « pendant la période de repos, n'est pas fixé dans un état immobile de demi-contraction. Il est le sïége de phénomènes actifs qui modifient à chaque instant son calibre. Il n'offre pas une section invariable; des contractions ûbrillaires, vermiculaires, témoignent de l'antagonisme des deux puissances qui tendent l'une à le dilater, l'autre à le resserrer. D'ailleurs on ne comprendrait pas une contraction permanente. C'est une loi physiologique absolue, que chaque élément anatomique doit se reposer après une très-courte période d'activité, et que ces alternatives d'inertie et d'action doivent se succéder rapidement. Cette loi est observée ici. L'existence de ces contractions oscillatoires a été constatée par différents observateurs, par W. John dans l'aile de la chauve-souris, par Schiff dans l'oreille du lapin et par d'autres dans la langue ou dans la membrane interdigitale de la grenouille. C'est un phénomène physiologique constant. Il est sous l'influence du système nerveux vaso-moteur. » Après avoir lu ces lignes on est étonné que l'illustre professeur du collège de France soutienne encore la théorie de l'interférence, et non celle du péristaltisme qui , selon lui, existe à l'état normal.

Dans la suite de ce travail nous aurons à nous appuyer sur la théorie autonome des vaisseaux, pour l'explication de certains faits relatifs à la physiologie des nerfs vaso-moteurs; aussi voudra-t-on bien nous excuser si nous nous sommes étendu aussi longuement sur la question des contractions rhythmiques. Nous nous sommes efforcé de prouver qu'il csi parfaitement rationnel de supposer les vaisseaux doués de mouvements péristaltiques ; si jusqu'à présent on n'a pas encore pu les observer sur tous les animaux, au moins ont-ils été vus sur quelques-uns. Le raisonnement et les notions physiologiques modernes sur la contractilité des parois vascu-

la ires nous forcent de revenir aux anciennes idées de Sénac et de Bichat, « les cœurs périphériques », sont devenus la « contraction autonome ». Les anciens, guidés par de saines observations cliniques, ont souvent trouvé la véritable explication des phénomènes physiologiques.