STJR LA CAUSE ET SUR LE MÉCANISME

DE

L’I y\ RI ï ABi L ! ÏÉ V ÉGÉT ARE.

L’importance de la physiologie comparée des Végétaux et des animaux est aujourd’hui sentie par tous les bons esprits. La vie a des phénomènes généraux qui appartiennent au règne végétal comme au règne animal. Il est donc nécessaire d’étudier comparativement ces phénomènes chez tous les êtres vivans sans exception. C’est de cette étude que sortira la physiologie générale J science cpii est encore à créer, mais pour laquelle il existe de nombreux matériaux.

L’irritabilité est un de ces phénomènes généraux (jui appartiennent aux végétaux comme aux animaux ; mais chez ces deux classes d’êtres, ce phénomène présente des modifications très-remarquables, et telles que certains physiologistes ont pu douter si l'irritabilité était véritablement un phénomène semblable chez les végétaux et chez les animaux. Mais l’observation prouve que ces modifications ne sont dans le fait que dos simplifications du phénomène, en sorte que les

végétaux présentent, dans le plus grand degré de simplicité, ce phénomène d’irritabilité que les animaux ne présentent ordinairement qu’avec certaines complications. Ce sont donc les végétaux qui sont appelés à donner la solution de ce problème , l’un des f)lus importans de la physiologie , solution à laquelle l’étude des seuls animaux ne conduirait jamais.

J ai annonce, dans un précédent ouvrage (i), que l’irritabilité végétale consistait exclusivement dans la propriété que possèdent certaines parties des végétaux de prendre un état de courbure élastique, et de s’y maintenir, tantôt d’une manière fixe et permanente , tantôt d’une manière temporaire, en sorte que dans ce dernier cas l’incurvation alterne avec un état de redressement. Depuis que j’ai découvert qu’il existe chez les végétaux une irritabilité dont l’exercice ne se manifeste par aucune courbure, par aucune inflexion de parties , en sorte qu’elle consiste dans une véritable contractilité , j’ai étudié avec beaucoup d’attention ces deux ordres de phénomène d’irritabilité végétale, et cette étude m’a conduit à la connaissance du mécanisme intime au moyen duquel il s’opère.

(i) Recherches anatomiques el physiologiques sur la structure intime des animaux el des végétaux , el sur leur motilité.

OBSERVATIONS ET EXPÉRIENCES SUR l’irritabilité de la BALSAMINE.

( Impatiens balsamina. )

On sail que les valves de l’ovaire de la balsamine, à l’époque de la maturité , se séparent les unes des autres, et que chacune d’elles se roule en spirale en dedans J c’est-à-dire que sa convexité est en dehors , ou du côté de l’épiderme. Si on les redresse, elles retournent spontanément et avec vivacité à leur état d’incurvation, lorsqu’on les abandonne à elles-mêmes. Si on les plonge dans l’eau , elles se courbent encore plus profondément; si on les laisse se dessécher à moitié, elles tombent dans l’état de flaccidité ou de relâchement, et perdent leur tendance élastique à l’incurvation. Ces premiers faits prouvent déjà que la présence de l’eau dans les organes qui composent le tissu de la valve, est une des conditions de l’existence de sa tendance à l’incurvation. Si l’on plonge dans l’eau la valve à moitié flétrie par l’évaporation de ses liquides intérieurs, elle absorbe ce liquide, reprend son étal lurgide vital, et son incurvation élastique , ou son irritabilité. Si on laisse dessécher presqu’entièrement la valve à l’air libre, elle ne reprend plus du tout son état turgide et son incursaiion lorsqu’on la plonge dans l’eau. Elle s’imbibe entièrement , et jusqu’à complète saturation, mais elle n’absorbe point

l’eau avec excès comme elle le faisait auparavant; elle ne redevient point turgide; elle demeure constamment dans l’état de flaccidité ; elle a complètement perdu son irritabilité. Cette dernière expérience m’a conduit à penser que l’irritabilité tenait à l’existence du liquide organique qui remplissait les organes vésiculaires dont la valve est composée, et que c’était , non par une simple imbibiiion , mais par endosmose que l’eau était introduite dans le tissu organique irritable. Les expériences qui vont être exposées confirmeront ce premier aperçu.

Le tissu organique qui compose la valve de l’ovaire de la balsamine, vu au microscope, se trouve composé par une agrégation d’ulricules ou de vésicules. C’est, en totalité, ce que l’on nomme improprement un tissu cellulaire e\. qui sera mieux nommé tissu i)ésiculaire. Mais il y a une chose très-remarquable dans ce tissu vésiculaire, c’est que les vésicules, grandes à la partie externe , vont toujours en décroissant de grosseur, jusqu’à la partie interne, où elles sont le plus petites. Cette disposition dévoile complètement la cause de la tendance à l’incurvation. Toutes les vésicules étant pleines jusqu’à l’état turgide, l’incurvation de la valve en dedans en est lé résultat nécessaire. Les vésicules qui composent ce tissu sont, dans l’état naturel , remplies par un liquide organique plus ou moins dense. Lorsque ces vésicules éprouvent extérieurement l’accession de l’eau, elles exercent l’endosmose, par cela seul qu’elles contiennent un liquide

organique plus dense que l’eau. Alors elles deviennent turgides, et le tissu, distendu plus en dehors qu’en dedans, prend un état d’iiicui’valion en dedans (i). Lorsqu’une dessication prolongée a enlevé le liquide intérieur des vésicules, celles-ci s’imbibent de l’eau dont elles éprouvent extérieurement l'accession, mais elle n’exercent plus d’endosmose; elles ne deviennent plus turgides; le tissu demeure dans l’état de flaccidité ; l’irritabilité est abolie. Du moment qu’il me fut démontré que l’accession extérieure de l’eau était la cause de l’endosmose des vésicules qui contenaient un liquide organique dense , et que cette endosmose était la cause de l’état turgide du tissu ; dû moment qu’en outre il me fut démontré que l’inciirvation de ce tissu était le résultat de l’inégalité de ses vésicules, grandes en dehors, et petites en dedans j il me parut certain qu’en substituant à l’eau un liquide plus dense que celui que contenaient les vésicules, je produirais, non plus de l’endosmose, mais de l’exosmose, et, par suite, une incurvation de la valve dans le sens opposé à celui de son incurvation naturelle. Je plongeai donc plusieurs de ces valves, qui étaient courbées en dedans , dans du sirop de sucre. Elles ne

(i) Toutes les fois que je dirai, en pariant d’une partie ve'gëtale , qu’elle se courbe en dedans ou qu’elle se courbe en dehors, cela signifiera, dans le premier cas, que la concavité de la courbure est tournée vers l’intérieur ou le centre du végétal , et , dans le second cas , que la concavité de la courbure est tournée vers l’extérieur.

IRIUTABILITÉ

lardèrent pas h perdre leur ëlat d’incurvation , et à devenir droites. Bientôt après, elles se roulèrent en •spirale en dehors. Cet effet, que j’avais prévu, était un résultat nécessaire de l’exosmose, qui soutirait le liquide organique moins dense que le sirop, liquide qui remplissait les vésicules du tissu de la valve. Ces’ vésicules étant désemplies , la valve se roulait en dehors, parce que, de ce côté, les vésicules, plus grandes, avaient plus perdu de liquide; il y avait, de ce côté, moins de matière solide qu’en dedans; dès lors, il devait y avoir incurvation de ce côté , lors de la soustraction d’une grande partie du liquide , qui, en gonflant ces vésicules, leur faisait occuper un espace considérable. Je transportai dans l’eau ces valves roulées en spirale en dehors; elles ne tardèrent pas à se dérouler, et, enfin, à reprendre leur état naturel d’incurvation en dedans; ici, leurs vésicules composantes exerçaient de nouveau l’endosmose, et l’incurvation en dedans en était le résultat. Je transportai de nouveau mes valves dans le sirop. Elles se roulèrent en dehors ; je les replaçai dans l’eau , elles se courbèrent en dedans. Je répétai ce double jeu d’incurvation neuf fois en cinq heures de temps. Alors, les valves cessèrent de se courber en dedans , lorsque je les plongeais dans l’eau; elles ne reprenaient plus assez pour cela leur éiatturgide, ce qui provenait de ce que l’action d’exosmose, provoquée par l’immersion dans le sirop, avait soutiré en grande partie leur liquide dense intérieur; il ne leur en restait plus assez pour exercer

VÉGÉTALE. 6r

'une entlosniose suffisante pour les replacer dans l’état turgide; dès lors, il n’y avait plus d’incurvation en dedans. Mais l’immersion dans le sirop produisait toujours le roulement en dehors, jusqu’au summum j parce que cette incurvation était le résultat de l’exosmose, laquelle, loin d’éprouver de la diminution, allait, au contraire, toujours en augmentant d’énergie, puisque le liquide intérieur des vésicules devenait de moins en moins dense, l’eau ayant remplacé huit ou neuf fois le liquide organique intérieur, soutiré par J’exosmose qu’occasionnait l’immersion dans le sirop. Je rais sous le microscope une lame mince de valve, jjlongée dans du sirop de sucre. Je fus ainsi à même de voir d’une manière immédiate le mécanisme de son incui’vation. Je vis toutes les vésicules, et spécialement les plus grandes, qui occupaient son côté extérieur convexe, perdre assez rapidement de leur diamètre, par l’effet de leur déplétion, et l’incurvation en dehors de la lame de valve en fut l’effet.

Il résulte de ces expériences , que les valves de la halsamine perdent leur irritabilité ou leur faculté d’incurvation élastique en dedans, lorsque le liquide organique dense qui remplit leurs vésicules est soutiré, soit par l’évaporation , soit par l’exosmose. C’est donc à l’existence de ce liquide intérieur dense qu’est due l’irritabilité. Si l’on pouvait rendre aux vésicules le liquide dense qu’elles ont perdu , on leur rendrait leur faculté de devenir turgides par endosmose, lors de l’accession extérieure de l’eau; on rendrait par

conséquenl aux valves leur faculté de prendre une incurvation en dedans, c’est-à-dire qu’on leur rendrait leur irritabilité perdue. C’est effectivement ce que j’ai fait par les deux expériences suivantes. J’ai fait dessécher à l’air libre des valves d’ovaire de balsamine , en ayant soin de les empêcher de se tortiller, et de les conserver dans la rectitude. Lorsque cette dessication me parut à peu près complète , j’achevai de la déterminer à l’aide de la chaleur douce du feu. Les valves ainsi desséchées étaient devenues cassantes et friables. J’en plongeai quelques-unes dans l’eau; elles s’imbibèrent jusqu’à saturation, et demeurèrent droites dans l’état de flaccidité. Je plongeai plusieurs autres de ces valves dans de l’eau très-sucrée ; elles s’imbibèrent de ce liquide dense jusqu’à saturation , et demeurèrent de même dans 1 état de rectitude et de flaccidité. Lorsque je jugeai que les vésicules composantes de leur tissu avaient absorbé par imbibition du liquide sucré autant quelles pouvaient le faire, en vertu de leur simple capillarité, je plongeai ces valves dans l’eau; elles ne tardèrent pas à l’absorber par l’effet de l’endosmose, provoquée par la présence d’un liquide dense dans les vésicules; leur tissu vésiculaire devint turgide , et l’incurvation des valves en dedans eut lieu de la même manière que dans l’état naturel. Je transportai ces valves dans du sirop de sucre, elles se roulèrent en dehors; je les replaçai dans leau, elles se courbèrent de nouveau en dedans; en un mot, ces valves avaient repris leur irritabilité par une véri-

table résLirreciion ; seulement leur incurvation n’avait pas auianl de force d’élasticité que dans l’élat naturel.

Je viens d’exposer comment l’exosmose produite par l’immersion alternative, souvent répétée dans le sirop et dans l’eau , avait fini par soutirer la plus grande partie du liquide organique dense que contenaient originairement les vésicules, en le remplaçant par de l’eau. 11 résultait de là l’impossibilité au tissu de la valve de reprendre dorénavant son état turgide, et par conséquent son incurvation en dedans, ou son irritabilité naturelle* mais, en abandonnant longtemps dans le sirop ces valves ainsi privées de leur liquide dense naturel , ce liquide sucré tend à les pénétrer par imbibition. Les vésicules s’en remplissent, en sorte qu’au bout de huit à dix jours , si l’on transporte ces valves dans l’eau , elles quittent leur incurvation en dehors , et reprennent leur incurvation naturelle en dedans^ elles ont récupéré leur irritabilité en récupérant un liquide dense dans l’intérieur de leurs vésicules.

Il résulte de ces observations , que l’irritabilité de la balsamine consiste dans une faculté d’incurvation élastique qui résulte de l’état turgide par endosmose d’un tissu vésiculaire à vésicules larges et rares au côté convexe , petites et serrées au côté concave. C’est l’accession extérieure de l’eau sur ces vésicules remplies d’un liquide organique dense , qui détermine l’endosmose de ces vésicules, et par conséquent l’exercice de l’irritabilité ou de l’incurvabilité, dont le mé-

canisme se trouve ainsi dévoilé. Dans l’état naturel, c’est la sève lymphatique ascendante , qui n’est presque que de l’eau pure , qui remplit ici le rôle de liquide extérieur, dont l’accession provoque l’endosmose des vésicules. On peut se convaincre de cette vérité, en laissant flétrir un rameau de balsamine détaché de la plante et chargé d’ovaires. En perdant une prtie de l’eau qui les rend turgides, les valves de ces ovaires ' perdent une partie de leur irritabilité ; elles la récupèrent en plongeant l’extrémité du rameau dans l’eau. Ce liquide , pompé par la tige , arrive par les canaux lymphatiques jusqu’aux vésicules des valves, et son accession extérieure détermine leur endosmose, et par conséquent le retour de leur état lurgide , ce qui ramène leur irritabilité.

Il était important d’apprécier l’action des différens agens chimiques sur l’irritabilité végétale. Je me suis assuré que les acides affaiblis augmentaient la force de la tendance à l’incurvation dans les valves de la balsamine. Ainsi , en plongeant une de ces valves dans l’eau pure, elle prenait un degré déterminé d’incurvation J si j’ajoutais à l’eau une petite quantité d’acide sulfurique, nitrique ou hydro-cblorique, l’incurvation de la valve devenait à l’instant plus profonde j mais l’incurvabililé de cette valve était altérée , en sorte qu’en la transportant dans du sirop de sucre, elle se redressait, mais sans se rouler en spirale en dehors , comme cela a lieu ordinairement. Si l’action de cet acide affaibli était plus longue, la valve per-

dait entièrement la faculté de se rédresser dans lé sirop; son irritabilité était complètement détruite. Ce phénomène était le résultat de la coagulation du liquide intérieur des vésicules , coagulation opérée par Faction de l’acide. Alors les vésicules ne contenaient plus un liquide dense , mais .simplement un coagulum ; elles étaient par conséquent incapables d’exercer l’endosmose, dès lors l’inciirvabilité était abolie. L’immersion suffisamment prolongée d’une valve d’ovaire de balsamine dans l’alchool, produit de même, et par la même raison, l’abolition de son incurvabilité. L’immersion suffisamment prolongée dans une solution de potasse caustique , anéantit également l’irritabilité de ces valves, et cela autant par l’altération chimique de leur tissu , que par celle de leurs liquides intérieurs.

Je mis quelques valves de balsamine dans un verre d’eau, à laquelle j’avais ajouté trois gouttes d’hydro - •sulfure d’ammoniaque. Les valves se courbèrent d’abord profondément eii dedans; deux jours après, leur incurvation était beaucoup diminuée. Je les transportai dans l’eau pure ; elles y demeurèrent immobiles. Je les transportai dans du sirop de sucre ; elles se redressèrent jusqu’à la rectitude seulement, et ne se courbèrent point en dehors, comme cela a lieu ordinairement : remises dans l’eau, elles affectèrent une courbure très -légère en dedans. Ces valves étaient véritablement dans un état d’engourdissement ou de stupéfaction, et cependant elles avaient conservé leur

66 irritabilité

apparence de vie ; elles n’avaient point perdu leur couleur verte, comme cela avait lieu lors de l’abolition de l’irritabilité de ces valves par des acides , par des alkalis ou par l’alchool. Ce fait coïncide avec les observations qui m’ont prouvé que l’hydrogène sulfuré est ennemi ou sédatif àe l’endosmose.

observations et expériences

SUR l’irritabilité du MOlviORDICA ELATERIUM.

Le fruit du momordica elaterium^ à l’époque de la maturité, se détache de son pédoncule. A l’instant de cette séparation , le liquide contenu dans la cavité centrale du fruit est expulsé avec violence, mêlé avec les graines , par l’ouverture qui provient de la séparation du pédoncule. A la seule inspection de ce phénomène d’irritabilité, on peut juger qu’il y a là une contraction des parois de l’organe creux sur le liquide contenu dans sa cavité. J’avais d’abord été porté à douter de ce fait ; mais l’observation m’a ramené à le reconnaître. Il ne m’a fallu pour cela que mesurer d’une manière exacte les deux diamètres du fruit ellipsoïde, avant et après son évacuation. Ce fruit, apres qu’il a expulsé son liquide central et ses graines par une violente expulsion, se trouve diminue environ d’un neuvième dans son petit diamètre , et environ d’un douzième dans son grand diamètre. J ai pris ces mesures d’une manière extrêmement exacte , avec un

VÉGÉTAtE. 67

fcbmpas de tourneur. Il n’y a donc point de doute ; il y a ici une vériiablé contraction; l'organe creux s’est resserré sur lui-même dans tous les sens. Il s’agit actuellement de riecherchér le mécanisme de cette contraction. Cette recherche est d’autant plus importante , qu elle peut fournir par analogie des lumières sur la contractilité des animaux.

Avant sa maturité, le fruit du momordica elaterium ne manifeste aucune tendance à expulser le liquide, alors peu abondant, qui existe dans sa cavité centrale. Cependant, ce fruit vert donne des marques très-sensibles d’irritabilité. Si l’on en coupe une tranche longitudinale, comme on coupe une côte de melon, celte tranche se courbe profondément sous forme d un croissant : cette incurvatidn augmente encore en plongeant la tranche dans l’eau. Si l’on coupe le fruit par tranches circulaires transversales, et qu'on divise chacmie de ces tranches circulaires en deux demi-cei’cles, chacun de ces demi-cercles se courbe profondément, jusqu’à former un petit cercle complet : cette incurvation augmente par l’immersion dans l’eau. Ainsi, il y a dans le fruit vert du momordica elaterium une tendance générale à l’incurvation: cette tendance, loin de comprimer le liquide central, tend au contraire à lur faire plus de place, puisque par elle le petit diamètre du fruit tend à s’agrandir. Ce n’est donc point celte tendance à l’incurvation qui comprime ce liquide, et qui l’expulse à l’époque de la maturité. Effectivement, à celle époque

et après l’expulsion du liquide central, les tranches longitudinales du fruit ne tendent plus à se courber en dedans sous forme de croissant. Elles conservent leur rectitude, même lorsqu’on les plonge dans Teau. Ainsi, il y a eu un changement extrêmement notalile dans le mode de l’irritabilité du fruit, comparé dans ses deux étals de fruit vert et de fruit mûr. Nous allons déterminer, par l’expérience et par l’observation, quel est ce changement survenu.

Le tissu du fruit, examiné au microscope, se trouve spécialement composé de vésicules agglomérées. Ces vésicules vont en décroissant de grandeur de la circonférence au centre. C’est cette grandeur décroissante des vésicules qui se retrouve ici comme dans les valves de l’ovaire de la balsamine , qui détermine de même la tendance à l’incurvation en dedans dans le fruit vert; mais cette grandeur décroissante des vésicules existe aussi dans le fruit mûr. Pourquoi donc n’existe-t-il plus de tendance à l’incurvation en dedans chez ce dernier? c’est ce que l’observation va nous dévoiler.

Les vésicules qui composent par leur assemblage le fruit du momordica, contiennent un liquide organique dense. L’accession extérieure de l’eau ou de la sève lymphatique provoque l’endosmose dans ces vésicules , et par suite l’état turgide et l’incurvation en dedans. C’est pour cela que l’incurvation d’une tranche de ce fruit augmente en la plongeant dans l’eau. Si on la plonge dans du sirop de sucre , la densité de ce li-

quide , plus considérable que la densité du liquide intérieur des vésicules, provoquera l’exosmose dans ces vésicules , et il en résultera que la tranche perdra son infcurvation en dedans, et prendra une incurvation en dehors. Si l’on répète ce jeu d’incurvations alternatives dans l’eau et dans le sirop, il arrivera à la tranche du fruit ce qui est arrivé dans la meme expérience à la valve de l’ovaire de la balsamine; elle perdra la faculté de prendre de l’incurvation en dedans , en conservant celle de se courber en dehors. C’est le résultat de la soustraction du liquide dense que contenaient les vésicules, soustraction qui a été opérée par l’effet continué de l’exosmose. Or, comme' il arrive, lors de la maturité du fruit du momordica , qu’il a perdu sa faculté de se courber en dedans, et que cependant il conserve ses vésicules décroissantes de dehors en dedans, il faut nécessairement que ces vésicules aient perdu une grande partie du liquide dense intérieur qu’elles contenaient, lorsque le fruit était vert. L’expérience va nous dévoiler la cause de cette déperdition.

Le centre du fruit du momordica elaterium contient une substance organique très-singulière , et qui ne ressemble à aucun autre tissu végétal. On le prendrait pour un mucus vert fort épais. Vu au microscope , il paraît composé d’une immense quantité de globules fort petits, agglomérés, tantôt confusément, tantôt de manière à former des stries irrégulières.

Cette substance est pénétrée par un liquide blanchâtre,

IRRITABILITE

par une sorte d’émulsion, qui est d’autant plus dense, qu’on l’observe h. une époque plus voisine de la maturité. Ce liquide aqueux s’épanche aussitôt qu’on ouvre le fruit vert. Au microscope, on voit des globules presque imperceptibles qui nagent dans ce liquide ; à l’époque de la maturité , ce liquide blanchâtre est beaucoup plus abondant, et en même temps beaucoup plus dense; les globules qu’il tient en suspension sont devenus beaucoup plus gros. Les graines détachées du fruit nagent dans ce liquide central, qui , par sa densité considérable , provoque l’exosmose des vésicules qui composent le tissu du fruit ; dès lors le liquide organique qui remplit ces vésicules tend , par l’effet de l’exosmose, à s'écouler vers le liquide central, dont la densité est supérieure à la sienne. Cette exosmose fait cesser la tendance à l’incurvation en dedans, qui existait dans toutes les parties du fruit; qui se trouve alors dans le même cas que s’il était en contact avec du sirop de sucre; ses côtés tendent alors à la rectitude. La masse du liquide central est augmentée par l’addition du liquide qu’il soutire des vésicules. Les côtés du fruit sont courbés mécaniquement par cette accumulation de liquide dans sa cavité; et comme ces côtés tendent avec force à la rectitude , ils pressent avec violence le liquide central , et ils le chassent rapidement dès qu’une issue lui est offerte. Cette expulsion n’est pas l’effet de la seule tendance à la rectitude des côtés du fruit ; elle est aussi l’effet de la diminution de la capacité de sa centrale, par

sa coniraclion générale. Ces deux effets dépendent de la même cause , c’est-à-dire de l’exosmose des vésicules, produite par l’accession extérieure du liquide central, plus dense que ne l’est le liquide qui remplit ces mêmes vésicules. La vérité de cette assertion est prouvée par l’expérience suivante. J’ai pris un nombre suffisant de fruits parvenus à leur maturité, et j’ai recueilli dans un vase le liquide central qu’ils expul-. saient, mêlé aux graines; alors j’ai pris un fruit vert, et je l’ai coupé par tranches longitudinales; chacune de ces tranches s’est courbée en croissant, en dedans, comme à l’ordinaire , et cette incurvation s’est augmentée dans l’eau : c’était l’effet naturel de l’endosmose. Alors j’ai transporté ces tranches dans le liquide que j’avais recueilli ; elles n’ont pas tardé à diminuer de courbure; ensuite elles se sont redressées complètement; enfin, elles se sont un peu courbées en dehors. Il est prouvé par]cette expérience, que le liquide central du firuit mûr agit comme cause d’exosmose sur les vésicules qui composent le tissu du fruit , ce qui prouve que ce liquide est plus dense que ne l’est le liquide qui remplit ces vésicules. C’est donc l’accession ou le contact de ce liquide central , devenu très-dense, qui fait cesser la tendance générale à l’incurvation en dedans, qui existait dans le fruit vert, par l’effeCde l’endosmose des vésicules, et qui lui substitue une tendance générale au redressement et à l’incurvation en dehors, par l’effet de l’exosmose de ces mêmes vésicules.

IRRITABILITE

Ainsi, il y a deux phases dans l’irritabiliié du fruit du momordica elaterium, savoir; une tendance à l’incurvation en dedans par effet d’endosmose dans le fruit vert, et une tendance à l’incurvation en dehors par effet d’exosraose dans le fruit mûr. Ce changement ne reconnaît d’autre cause que l’augmentation survenue dans la densité du liquide qui occupe la cavité centrale du fruit.

Il résulte de ces observations , que l’irritabilité de l’ovaire de la balsamine et du fruit du momordica elaterium consiste dans une incurvabiliié à laquelle se joint une véritable contractilité. L’incurvabilité dépend de la grandeur décroissante des vésicules qui composent le tissu irritable ; ce tissu offre, d’un côté, de la capacité en pluSj et de l’autre côté, de la capacité en moins. Ces vésicules, contiennent un liquide organique d’une densité toujours supérieure à celle de l’eau ; lorsqu’elles subissent l’accession extérieure de l’eau ou de la sève lymphatique, qui diffère peu de l’eau pure, ces vésicules exercent l’endosmose, et le tissu irritable se courbe , de manière que les plus grandes vésicules occupent le côté convexe. Lorsque ces vésicules subissent l’accession d’un liquide plus dense que celui qu’elles contiennent , elles exercent l’exosmose , et il en résulte deux effets ; le premier est l’incurvation du tissu irritable, en sens inverse de celui qui avait lieu par endosmose ; alors ce sont les plus petites vésicules qui sont au côté convexe ; le second effet est la contraction ou le raccourcissement du tissu

irritable : c’est le résultat nécessaire de l’évacuation partielle de toutes ses vésicules composantes. Par cette déplétion, le tissu devient moins volumineux, ou, en d’autres termes, il se contracte.

observations

SUR l’irritabilité de la sensitive.

(^Mimosa pudica.^

Dans mes recherches sur la structure des organes ii’ritables de la sensitive (1) , j’ai fait voir que ces organes, auxquels j’ai donné le nom de bourrelets j sont composés d’un parenchime cellulaire. Ce parenchime n’est autre chose que de la médulle corticale dans un grand état de développement. Dans son centre existe un petit faisceau de tubes lymphatiques et de trachées qui appartiennent à l’étui médullaire du système central. Les vésicules articulées dont se compose le tissu du bourrelet , sont remplies par un liquide diaphane , coagulable par la chaleur et par l’acide nitrique affaibli. Par ce moyen, on produit dans l’intérieur de chacune de ces vésicules un petit coagulum globuleux qui doit son apparence noire à son opacité. C’est ce que j’ai représenté dans les figures 16 et 17 de I’out vrage cité plus haut. On voit, dans les intervalles de ces corps globuleux, des lignes irrégulières qui indi-

( I ) Recherches analomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux , et sur leur motilité^

quent les sect.ions des parois contiguës des vësicuîes irrégulièrement divisées par l’instrument tranchant. J’avais considéré les coagula globuleux dont il est ici question, comme indiquant l’existence de vésicules globuleuses éparses dans une masse de parenchime cellulaire ordinaire ; mais de nouvelles observations m’ont éclairé sur la véritable nature de ces corps globuleux, qui n’existent point dans l’éiat naturel, et dont la formation purement artificielle est due à ce que l’acide nitrique froid et affaibli coagule subitement le liquide organique contenu dans chaque vésicule , et à ce que le coagulum se resserre en forme de boule au centre de la vésicule. De nouvelles observations m’ont fait voir que le tissu du bourrelet ou de l’organe irritable de la sensitive, est entièrement composé de vésicules articulées remplies d un liquide dense, et décroissantes de grandeur de dehors en dedans. J’ai prouvé par des expériences, que c’est exclusivement dans ce tissu vésiculaire que réside l’irritabilité de ia sensitive , et que le faisceau central de tubes et de trachées est tout à fait étranger à cette propriété vitale 5 enfin, j’ai déterminé le mécanisme des mouveniens qu’exécute la sensitive. Je rappellerai ici très-brièvement ces expériences.

Le pétiole de la feuille de la sensitive possède un double mouvement d’aljaissement et de redressement, et c’est le bourrelet situé à sa base qui est l’organe de ce double mouvement. Si, par une section longitudinale, on enlève la partie inférieure du boiurelet.

la partie supérieure de cel organe , restée seule , se courbe en arc , dont la concavité est dirigée vers la terre, et, par ce moyen, le pétiole est maintenu constamment dans l’état d’abaissement. Cet abaissement n’est point le résultat d’un état d’affaissement des cellules du bourrelet, et n’est point un état de flaccidité j le pétiole est maintenu dans cet état d’abaissement par la force d’élasticité de l’arc que forme le demibourrelet supérieur. Si , par une pareille section longitudinale , on enlève la partie supérieure du bourrelet à une autre feuille , la partie inférieure de cet organe, restée seule, se courbe en arc, dont la concavité est dirigée vers le ciel , et , par ce moyen , le pétiole est maintenu constamment dans l’état de redressement. Ainsi, le bourrelet de la sensitive peut être considéré comme composé de deux ressorts courbés et antagonistes : le ressort supérieur, en se courbant, abaisse la feuille ; le ressort inférieur, en se courbant à son tour, la relève. Lorsque chacun de ces deux ressorts existe seul , il maintient le pétiole dans une position constante et invariable d’élévation ou d’abaissement. Le ressort inférieur, par exemple, existant seul , le pétiole demeure invariablement redressé. Cependant, si l’on néglige d’arroser suffisamment la plante, on voit bientôt le pétiole s’abaisser. La plante cependant n’est pas encore fanée ou flétrie par le manque d’eau, mais déjà il n’y a plus assez d’eau dans le tissu du ressort pour entretenir son état d’élasticité. Il tombe dans le relâchement par flaccidité ,

et la feuille entraîne par son poids le pétiole dans l’étal d’abaissement. Si on arrose la plante dans ce moment, on ne tarde pas à voir le pétiole se redresser par la force d’élasticité du ressort inférieur du bourrelet, qui reprend son état de courbure naturelle. Ces observations prouvent que l’élasticité des ressorts de l’organe irritable ou du bourrelet est produite par l’état turgide des cellules ou des vésicules qui le composent. Cet état turgide des organes vésiculaires est le résultat de l’endosmose que ces organes exercent par l’accession extérieure de la sève l^^mpbatique ; ainsi, l’endosmose est la cause immédiate de l’élasticité des ressorts de l’organe irritable de la sensitive, de la même manière que cela a lieu chez la balsamine et chez le momordica elaterium. La tendance h l’incurvation des parties du bourrelet de la sensitive est encore mise en évidence par les expériences suivantes. On enlève avec un instrument bien affilé des tranches minces du bourrelet 5 elles ne manifestent dans l’air aucun mouvement; mais si ou les plonge dans l’eau, à l’instant elles se courbent en arc, dont la concavité est toujours tournée du côté qui regardait l’axe du pétiole. Si on les transporte dans du sirop de sucre , elles se redressent , et ensuite se courbent par exosmose en sens opposé ou en dehors; en les transportant de nouveau dans l’eau , elles reprennent par endosmose leur incurvation primitive en dedans. Ainsi, il n’y a point à douter que l’irritabilité de la sensitive ne soit duc à l’endosmose d’un tissu vésiculaire dont

VÉGÉTAIE. 77

lés vésicules sont décroissantes de dehors en dedans ; il n’y a point de doute non plus que ce ne soit l’accession extérieure de l’eau ou de la sève lymphatique qui provoque l’endosmose de ces vésicules remplies par un liquide organique très- dense. Ceci m’explique un phénomène dont je ne m’étais pas rendu compte lors de mes premières recherches, et que je m’étais contenté d’exposer. Une excitation exercée sur une seule des folioles de la sensitive se propage au loin dans le végétal , et va déterminer l’action de tous les organes irritables ou de tous les bourrelets auxquels elle parvient successivement. Des expériences positives m’ont prouvé que c’est par le moyen du liquide contenu dans les tubes lymphatiques que s’opère la transmission de celte excitation ^ ou plutôt de cette cause excitatrice intérieure , si semblable en apparence à un influx nerveux. J’ai calculé la vitesse de la marche de cette cause excitatrice intérieure chez la sensitive. Aujourd’hui , les nouveaux faits qui m’ont prouvé que l’action des organes irritables végétaux est toujours mise en jeu par l’accession d’un liquide m’indiquent ici que cette cause excitatrice, qui marche dans les tubes lymphatiques de la sensitive, n’est autre chose que la sève lymphatique elle-même , laquelle reçoit , par l’action des excitans du dehors , un mouvement d’impulsion qui se communique de proche en proche avec une vitesse déterminée, et qui, par son accession, détermine l’action des organes irritables. Mais il reste toujours à déterminer quelle est

la force qui , dans celle circonsiance , meut le liquidé lymphatique dans ses canaux après l’influence d’une excitation du dehors. Il reste également à déterminer pourquoi l’accession de cette sève lymphatique fait prédominer l’incurvation du ressort supérieur du bourrelet, ce qui abaisse le pétiole. Il reste enfin à savoir pourquoi , après un peu de repos , le ressort inférieur du bourrelet reprend sa prédominence , ce qui relève le pétiole.