VERS LA TERRE

La tendance des tiges vers le ciel et la tendance inverse des racines vers le centre de la terre , est un des phénomènes les plus mystérieux de la végétation. J’ai démontré, dans un précédent ouvrage (i), que cette double tendance dérive d’une action organique et vitale exercée par le végétal , et qu’elle n’est point du toutv le résultat d’actions immédiates extérieures , telles qu’une attraction qui attirerait les racines, ou bien une répulsion qui repousserait les tiges. Le mécanisme de cette action organique et vitale va être dévoilé par les observations et les expériences suivantes. ,

J’ai démontré, dans un précédent ouvrage (2), que

(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux , et sur leur motilUé.

(2) Recherches sur l'accroissement des végétaux.

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le végétal est composé de deux systèmes concentriques , le système cortical et le système central , et que ces deux systèmes sont composés de parties semblables ou analogues, disposées en sens inverses. Dans le système central , la moelle ou médulle centrale occupe le centre ; dans le système cortical , le parenchyme ou médulle corticale occupe la circonférence. Ce sont ces deux médulles et quelques vaisseaux et trachées qui composent toute l’organisation des tiges et des racines naissantes. Or, il est d’observation que, dans les tiges naissantes, la médulle centrale l’emporte en volume sur la médulle corticale. Au contraire, dans les racines naissantes, la médulle corticale l’emporte en volume sur la médulle centrale , dont l’existence est même dillicilement appréciable dans la plupart des circonstances. Cette prédominence inverse des deux médulles dans les tiges et dans les racines est un premier fait qu’il faut noter.

Les deux médulles, corticale et centrale, sont composées de vésicules agglomérées et remplies par un liquide dense. Or, une disposition organique très-importante de ces deux médulles, et qui n’a point encore été observée, est celle-ci : dans la médulle corticale , les vésicules , grandes en dehors , vont en décroissant de diamètre vers, le dedans, où elles sont le plus petites; au contraire, dans la méoulle centrale, les vésicules petites en dehors, vont en augmentant fie diamètre vers le centre. Celte disposition est jilus on moins facile à voir chez tous les végétaux. La

moelle ollVe loiijonrs de grandes vésicules dans son centre J ces vésicules vont en décroissant de grandeur jusqu’à l'étui médullaire , dans le voisinage duquel elles sont le plus petites. On peut faire cette observation chez tons les végétaux, même chez ceux dont la tige est fistuleuse. Chez ces derniers , la moelle forme les parois du canal central , et les vésicules composantes offrent comme à l’ordinaire une grandeur décroissante de dedans en dehors. Je citerai ici le pissenlit taraxacunï) comme l’une des plantes

herbacées chez lesquelles cette disposition est le plus facile à observer. La tige ou hampe de ce végétal est listuleuse ; son canal médian occupe le centre de la médulle centrale, qui, blanche et diaphane, forme les parois immédiates de ce canal. En dehors existe le système cortical , dont l’épaisseur est moindre, qui est de couleur verte, et qui contient les vaisseaux du suc laiteux. Une tranche mince et longitudinale de cette tige étant soumise au microscope, on voit avec la plus grande facilité le décroissement des vésicules de dedans en dehors • à l’intérieur, elles ont acquis tant de développement, que la surface interne du canal central s’est garnie d’une multitude de plis transversaux , résultat de l’augmentation disproportionnelle de celte surface par le développement considérable des vésicules agglomérées qui composent le tissu médullaire auquel elle appartient. Le système cortical de la tige du pissenlit est si mince, qu’il n’est guère possible de voir l’ordre de décroissement des

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vésicules cloiu il esi composé ; mais cela se voit sans difficulté dans le système cortical de la racine de cette meme plante. La racine du pissenlit offre un système cortical très- volumineux et un système central trèsexigu. Une tranche longitudinale du système cortical étant soumise au microscope, on voit sans difficulté que les vésicules articulées , dont elle paraît entièrement composée , sont décroissantes de grandeur de dehors en dedans. Il résulte de cette organisation inverse du système central et du système cortical , que ces deux systèmes étant isolés et divisés en lanières longitudinales , ces lanières, quand elles appartiennent au système cortical, doivent tendre à se courber en dedans,’ et quand elles appartiennent au système central, doivent tendre à se courber en dehors. C’est effectivement ce que l’expérience démontre. Une lanière longitudinale d’écorce, prise sur une plante herbacée ou sur une branche très-jeune d’un végétal ligneux, étant plongée dans l’eau, se courbe en dedans. Si on la plonge ensuite dans le sirop de sucre , elle se courbe en dehors. Pour que cette expérience réussisse bien, il faut, chez les végétaux ligneux, enlever l’épiderme qui s’opposerait à la prompte et facile absorption de l’eau par la partie qu’il recouvre. Au contraire , une lanière longitudinale du système central , prise sur une plante herbacée ou sur une branche très-jeune de végétal ligneux, étant plongée dans l’eau, se courbe en dehors j transportée dans le sirop de sucre, elle se courbe en dedans. Ces mêmes phénomène^ s’obserr

vent sur le système cortical et sur le système central des racines. Ainsi , les tiges et les racines se ressemblent exactement sous le point de vue de ce phénomène physiologique, et par conséquent sous le point de vue de la disposition organique à laquelle ce phénomène est dû. Il résulte de ces observations, que les médulles corticale et centrale sont de véritables organes irritables dont la tendance à l’incurvation a lieu dans des sens diamétralement opposés. Or, comme ces deux systèmes sont cylindriques , et que les parties diamétralement opposées de chaque cylindre tendent à l’incurvation, toutes les deux en dedans, ou toutes les deux en dehors avec une même force, il en résulte que le caudex végétal conserve sa rectitude ; elle est le résultat de l’équilibre parfait de toutes les tendances concentriques à l’incurvation. Les expériences qui viennent d’être rapportées prouvent que cette incurvation dépend , comme celle de tous les organes irritables végétaux, i“ de la grandeur décroissante de leurs vésicules composantes, qui offrent d’un côté de la capacité en plus, et de l’autre côté de la capacité en moins; de ce que ces vésicules contenant un liquide organique d’une densité quelconque, elles exercent l’endosmose lors de l’accession de l’eau, et l’exosmose lors de l’accession extérieure d’un liquide plus dense que celui qu’elles contiennent. Ainsi, d’une part, capacité en plus et capacité en moins des vésicules, et d’une autre part, densité en plus Cl densité en moins des deux liquides intérieur et

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exiérieur. Voilà les condiiions fondanieniales de loulc incurvabililé végéiale , ei ce soni cfTeclivemeni les causes des incurvavions spontanées qu’afTectent les tiges et les racines. Ces caudex possèdent dans leurs médulles corticale et centrale des organes de mouvement en action d’incurvation permanente, et que l’équilibre parfait de leur antagonisme circulaire condamne au repos dans l’état naturel; mais qu’une cause quelconque vienne à rompre cet équilibre, cette égalité parfaite d’action d’incurvation, à l’instant les caudex végétaux se courberont dans le sens déterminé par l’action d’incurvation de celui de leurs cotés dont la force sera prépondérante. 11 ne s’agit donc que de déterminer les causes particulières qui, en détruisant l’équilibre auquel les caudex végétaux doivent leur situation immobile , les détermine h se courber pour alfecter des directions spéciales.

La prédominence de l’incurvation en un sens déterminé, dans une tige ou dans une racine, atteste nécessairement la rupture de l’équilibre qui primitivement maintenait chacun de ces caudex dans la rectitude, par l’égalité des tendances concentriques à l’incurvation. Le moyen le plus simple de rompre cet équilibre est de fendre en deux, longitudinalement, chacun de ces caudex. Je fais cette opération, par exemple , sur une tige et sur une racine de haricot nouvellement germé. Considérons séparément ici la tige et la racine. La tige otfre une prédominence du système central sur le système cortical; ces deux sys-

lèmes lendeiil à se courber en sens inverse : or, dans la moitié de lige il y aura une forte tendance du système central à se courber en dehors, et une tendance plus faible du système cortical à se courber en dedans , en raison de la prëdominence de masse du premier de ces systèmes. Si donc l’on plonge cette moitié de tige dans l’eau, elle se courbera en dehors par l’effet de l’endosmose , et avec une force qui sera égale à l’excès de la tendance à l’incurvation en dehors du système central sur la tendance à l’incurvation en dedans du système cortical. Si l’on transporte cette moitié de tige dans le sirop de sucre , elle perdra sa courbure en dehors et se courbera en dedans, par l’effet de l’exosmose.

La même expérience, faite sur la moitié de racine de haricot fendue longitudinalement, donne des résultats inverses. La racine offre une prédominence du système cortical sur le système central; par conséquent la tendance du système cortical à se courber en dedans l’emportera sur la tendance du système central à se courber en dehors; et la moitié de racine étant plongée dans l’eau, se courbera en dedans avec une force égale à l’excès de la tendance du système cortical à se couiber en dedans, sur la tendance du système central à se courber en dehors : cet effet sera dû à l’endosmose. Si l’on transporte cette moitié de racine dans le sirop de sucre, elle perdra sa courbure en dedans, et prendra une courbure en dehors par l’effet d e l’exosmose.

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Nulle lige ne manifeste avec plus d’énergie les len-. dances à l’incurvation dont il vient d’être question > que la lige ou hampe du pissenlit. Une lanière longitudinale de cette tige fistuleuse étant plongée dans 1 eau J se roule en dehors sous forme d’une spirale très -serrée. Cette incurvation en dehors a lieu également sans plonger la lanière de tige dans l’eau ; mais cette incurvation est bien moins profonde. Si l’on transporte cette lanière de l’eau dans le sirop de sucre , elle perd sa position roulée en dehors, se redresse , et se roule en spirale en dedans. Cette incurvation en dedans est le résultat de la déplétion générale des vésicules par l’effet de l’exosmose. Cela se voit de la manière la plus facile, en soumettant au microscope une petite lanière de tige de pissenlit plongée dans du sirop. On voit ses vésicules composantes, et spécialement les plus grandes, qui sont situées à la partie intérieure, se vider et devenir plus petites. Si on laisse une tige de pissenlit se flétrir un peu avant de la diviser en lanières longitudinales , ces lanières ne se courberont point en dehors dans l’air, comme cela a lieu pour ces mêmes lanières lorsqu’elles appartiennent à une plante fraîche, c’est-à-dire qui contient beaucoup de sève lymphatique. C’est donc l’accession de celte sève lymphatique sur les vésicules remplies d’un liquide dense, qui, dans l’état naturel, provoque l’endosmose de ces vésicules, et par suite l’incurvation du tissu qu’elles forment par leur assemblage. Ces lanières à demi -flétries sont dans l’état de flaccidité. Si

on les plonge dans l’eau, elles reprennent promptement, par l’accession de ce liquide, leur tendance à l’incurvation en dehors. Ainsi, nous voyons que partout l’incurvabilité exige, pour son exercice, l’accession d’un liquide extérieur sur les vésicules qui composent le tissu incurvahle, et que ce liquide extérieur est toujours la sève lymphatique, lorsque l’incurvation a lieu par endosmose.

Nous venons de voir que l’incurvation inverse des moitiés longitudinales de tige et de racine est le résultat du défaut d’équilibre en sens opposé, qui existe entre les tendances inverses à l’incurvation des systèmes cortical et central de chacune de ces moitiés de caudex végétal. Ceci va nous conduire à la connaissance de la cause qui détermine les tiges et les racines à se courber dans leur entier en sens opposé , sous l’influence de la pesanteur.

J’ai couché horizontalement une tige ou hampe de pissenlit, et je l’ai maintenue dans cette position au moyen d’un poids placé sur la moitié de sa longueur. Au bout de vingt-quatre heures, la tige couchée s’était redressée et dirigée vers le ciel, en se courbant dansle voisinage de l’obstacle. Je détachai cette tige du sol, j’en retranchai les parties qui avaient conservé leur rectitude. Je ne voulais étudier que la partie courbée. Je fendis longitudinalement cette partie courbée en deux , en suivant le sens de la courbure ; j’obtins de cette manière deux moitiés de tige courbées, l’une aa (fig. 4) dont l’épiderme oc-

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cupait la concavilë dirigée dans l’élat naturel vers le ciel, l’antre bb dont l’épidermé occupait la convexité dirigée dans l’état naturel vers la terre. Ainsi, la première, ou celle d’en haut, était courbée en dehors, et la seconde, ou celle d’en bas, était courbée en dedans. Or, il arriva que la première aa augmenta son incurvation en dehors, et que la seconde bh perdit une partie de son incurvation en dedans, et tendit à se redresser. Ce phénomène devint encore plus sensible en retranchant deux lanières latérales à chacune de ces deux moitiés de tige fistuleuse , et en ne conservant ainsi qu’une seule lanière médiane pour chacune de ces moitiés. La lanière médiane de la portion supérieure aa se courba plus fortement en dehors , la lanière médiane de la portion inférieure bb se redressa complètement. Cette observation prouve que la moitié inférieure bb était courbée en dedans malgré elle J ou dans le sens opposé à celui de sa tendance naturelle à l’incurvation. Etant abandonnée à elle-même par sa séparation de la moitié supérieure aa, elle tendait au redressement et à l’incurvation en dehors, qui était le sens naturel de sa tendance, mais cette tendance naturelle à l’incurvation en dehors était affaiblie, elle n’était pas à beaucoup près aussi énergique que celle de la portion supérieure àa. Ainsi, dans la plante vivante et sur pied, les dèüx moitiés longitudinales de tige aa et bb tendaient toutes les deux h l’incurvation en dehors, comme c’est l’ordinaire. Mais cette tendance à l’incurvaiion en

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dehors élanl affaiblie dans la moitié lonj^itudinale inlérieure hb^ et la moitié longitudinale sujDérieure aa ayant conservé sa tendance à l’incurvation en dehors dans toute son intégrité , il est résulté de cette rupture d’équilibre, que la moitié de tige supérieure art, par sa prédominence d’action d’incurvation en dehors, a courbé la tige toute entière dans le sens d’incurvation qui lui est propre. La moitié de tige inférieure bb ayant une action d’incurvation en dehors moindre, a été vaincue et entraînée malgré elle dans un état de courbure contraire à celui qui résulte de sa tendance naturelle. Ainsi, la courbure que prend une tige couchée horizontalement, pour diriger son sommet vers le ciel , dépend de la rupture de l’éc[uilibre ou de l’égalité d’action d’incurvation en dehors dans ses deux moitiés longitudinales supérieure et inférieure. Cette dernière , qui regarde la terre , étant affaiblie , et son antagoniste, c[ui regarde le ciel,, ayant conservé toute sa force, la tige toute entière est courbée dans le sens d’incurvation en dehors et en haut, qui est propre au côté vainqueur, et le sommet de la tige se trouve ainsi dirigé vers le ciel. Passons actuellement à la cause de la direction des racines vers la terre.

J’ai pris un haricot germé, dont la radicule, parfaitement droite, avait acquis une longueur d’environ un ponce. Je donnai à cette radicule une position horizontale, et bientôt elle se courba pour diriger sa pointe vers la terre. Je détachai cette racine courbée,

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et je la fendis longitudinalement en deux, en suivant le sens de la courbure. J’obtins, de cetie manière, deux moitiés de racine courbées, l’une aa (fig. 5), dont l’épiderme occupait la convexité, dirigée, dans l’état naturel, vers le ciel; l’autre bb^ dont l’épiderme occupait la concavité, dirigée, dans l’état naturel, vers la terre. Ainsi, la première, ou celle d’en haut, était courbée en dedans, et la seconde, ou celle d’en bas, était courbée en dehors. Ayant plongé ces deux moitiés de racine dans l’eau, la moitié supérieure aa augmenta sa courbure ; la moitié inférieure bbj au contraire, perdit la sienne et se redressa. Par conséquent, dans cette circonstance, la moitié inférieure bb était courbée en dehors, malgré elle ^ ou dans le sens contraire à celui de sa tendance naturelle à l’incurvation, tendance qui, chez les racines, a lieu en dedans J ainsi que nous l’avons vu plus haut. Cependant, cette moitié longitudinale de racine plongée dans l’eau, ne fit que perdre sa position forcément courbée en dehors, elle atteignit la rectitude sans se courber en dedans, comme cela a lieu ordinairement. Cette moitié longitudinale inférieure bb a donc perdu une partie de sa tendance à l’incurvation en dedans: cette tendance est affaiblie; or, comme cette même tendance naturelle à l’incurvation en dedans existe dans toute son intégrité chez la moitié longitudinale supérieure aa^ il résulte de cette rupture d’équilibre , ou de cette inégalité de force d’incurvation en dedans, dans les deux côtés supérieur aa et inférieur bbj que

(ce dernier est vaincu par la prédominance de force d’incurvation, en dedans et en bas de son cote antagoniste aa; de cette manière , la pointe de la racine se trouve ramenée vers la terre.

Une conclusion importante se déduit de ces deux observations. Dans la tige courbée (fig. 4)j comme dans la raciné .courbée (fig. 5), c’est toujours le côté supérieur aa qui est vainqueur du côté inférieur bbj et qui lui imprime de force le mode de courbure qui lui est propre. Cette prédominance d’action d’incurvation du côté supérieur aa provient, dans la tige comme dans la racine, de l’affaiblissement de l’action d’incurvation dans le côté inférieur bb. Quelle est donc la cause qui, dans une tige ou dans une racine couchée horizontalement, affaiblit la tendance à l’incurvation qui est propre au côté de cette tige ou de cette racine qui regarde la terre? C’est encore l’expérience qui va nous résoudre ce dernier problème. Reportons-nous d’abord à nos connaissances précédemment acquises. Nous savons que la force d’incurvation est proportionnelle à la force de l’endosmose des vésicules qui composent le tissu incurvable ; par conséquent , l’affaiblissement de cette force d’incurvation provient de l’affaiblissement de l’endosmose. Il s’agit donc de déterminer quelle est , dans cette circonstance, la cause de l’affaiblissement de l’endosmose. Cet affaiblissement peut avoir lieu de trois manières : i° par le défaut d’accession de la sève lymphatique en quantité suffisante; 2° par la diminu-

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tioiidedensitë d u liquide iutérieur des vésicules; 3® par raugmeiitation de densité de la sève lymphatique, qui est ici le liquide extérieur aux vésicules, 11 n’existe aucune raison pour qu’il y ait une diminution dans la quantité de sève lympathique que reçoit la partie latérale inférieure des caudex végétaux, couchés horizontalement; il n’existe, de même, aucune raison pour que le liquide intérieur des vésicules composantes de cette même partie latérale inférieure éprouve de la diminution dans sa densité par l’effet de la pesanteur. L’exclusion de ces deux premières nianièresdont peut avoir lieu l’affaiblissement de l’endosmose, nous met dans la nécessité d’adopter la troisième , et nous allons voir cette adoption confirmée et légitimée par l’expérience. Lorsque deux liquides, imparfaitement mêlés, sont [réunis dans un même vase, le plus dense se précipite vers la partie inférieure, et le moins dense occupe la partie supérieure. Or, la sève lymphatique n’est point un liquide homogène et partout le même; lors de son introduction dans le végétal, ce n’est que de l’eau pure; cette eau acquiert peu à peu une densité plus considérable, par la dissolution qu’elle opère des liquides organiques. Ce fait est bien prouvé par les expériences de M. Knight. Lorsqu’un caudex végétal est couche horizontalement, la sevela plus dense doit se précipiter vers le cote qui regarde la terre; la sève la plus aqueuse, et par conséquent la plus légère, doit demeurer dans le côté qui regarde le ciel.

Celle induciion raiiormelle esl pleinement confirmée par l’expérience. Je pris de jeunes tiges de boiiraclie dont j’avais sollicité le redressement vers le ciel, en les maintenant courbées vers la terre. Je retranchai les parties droites de ces tiges , et ne conservai que les portions courbées. Je fendis en deux ces tiges courbées par une section longitudinale pratiquée dans le sens de la courbure, de la même manière que cela est représenté pour la tige du pissenlit, dans la fig. 4- Jg plongeai ces deux moitiés de tige dans l’eau : elles se précipitèrent au fond , parce que leur pesanteur spécifique était plus considérable que celle de l’eau. Je les transportai dans de l’eau sucrée, suffisamment dense pour que ces deux moitiés de lige surnageassent ; alors j’ajoutai de l’eau peu à peu à la solution sucrée, et je diminuai ainsi sa densité d’une manière graduelle; bientôt je vis la moitié de tige inférieure, c’est-à-dire celle qui, dans l’état naturel, était située du côté de la terre , se précipiter au fond du liquide , tandis que la moitié de tige supérieure continuait de surnager. J’ai répété celte expérience un grand nombre de fois, et toujours avec le même résultat. Je dois faire observer ici que l’on ne doit faire cette expérience qu’avec des plantes dont la moelle est entièrement remplie de liquides, et ne contient point d’air du tout. Or, les jeunes tiges de bourache remplissent parfaitement à cet égard les vues de l’expérimentateur ; il faut avoir soin seulement qu’il ne reste point de bulles d’air adhérentes

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aux poils (loin l’écorcc de la plante est chargée. Gîs exp(3riences prouveul que la lige qui s’est courbée pour se redresser, olFre une pesanteur spécifique plus grande dans sa moitié longitudinale inférieure que dans sa moitié longitudinale supérieure; celle-ci contient donc des liquides dont la densité est plus grande que ne l’est la densité des liquides contenus dans la moitié supérieure. Cette déduction est rigoureuse ; car la matière solide du végétal, qui consiste toute entière dans les parois des vésicules ou des tubes, n’est pas, susceptible d’augmenter de pesanteur d’un instant à l’autre. La sève lymphatique , au contraire , peut devenir plus dense en très-peu de temps dans la partie latérale qui regarde la terre, chez une lige ou chez une racine placée horizontalement, parce que la pesanteur précipite nécessairement vers la partie inférieure la portion la plus dense ou la plus pesante de celte sève, dont ladifiusion s’opère avec la plus grande facilité dans le tissu végétal. Les résultats de cette précipitation de la sève , la plus dense dans la partie latérale inférieure des caudex placés horizontalement, sont faciles à déduire. INous avons vu plus haut que l’accession extérieure de la sève lymphatique sur les vésicules composantes des tissus incurvables, est la cause de l’endosmose de ces vésicules, et par suite la cause de l’incurvation des tissus qu’elles composent. Or, plus ce liquide extérieur est dense , moins il y a de force d’endosmose dans les vésicules, moins par conséquent il y a de force d’incurvation. La partie

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îal-érale des caudex horizonlaux qui regarde la terre, çoiitenant une sève lymphatique plus dense que ne l’est celle que contient la partie latérale opposée qui regarde le ciel, il en résulte une rupture de l’équilibre qui existait antérieurement entre les tendances concentriques à l’incurvation. Le côté inférieur se trouve affaibli , le côté supérieur a conservé toute la force de sa tendance à l’incurvation; dès lors ce dernier, doué d’une force prédominante , entraîne son antagoniste vaincu dans le sens d’incurvation qui lui est propre. Ce sens propre de l’incurvation est en dehors pour la tige et en dedans pour la racine, par conséquent dans la tige horizontale, le côté qui regarde le ciel se courbant en dehors, dirige le sommet, de cette tige vers le ciel; et dans la racine horizontale, le côté qui regarde le ciel se courbant en dedans, dirige la pointe de cette racine vers la terre. Ces deux caudex opèrent ensuite leur élongation, selon les directions opposées dans lesquelles ils sont constamment maintenus par la cause qui les y a placés. Voilà tout le mystère de ces deux directions spéciales opposées l’une à l’autre. Il n’y a point, à proprement parler, de tendance de la tige vers le ciel, ni de tendance de la racine vers la terre ; il n’existe dans ces caudex végétaux que des tendances à l’incurvation dans des sens diamétralement opposés, et qui sont mises en jeu par l'action de la pesanteur, ce qui fait que ccs caudex végétaux affectent la direction verticale.

Ce n’est pas seulement lorsque la racine et la tige.

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sont horizontales, qu’elles se fléchissent pour se diriger, la première vers la terre, et la seconde vers le ciel. Le retournement de ces caudex végétaux a lieu également lorsqu’ils sont verticalement placés dans une position renversée, c’est-à-dire la racine en haut, et la tige en has. Il semblerait que, dans cette circonstance, la théorie que je viens d’exposer ne serait point applicable, puisqu’il n’y aurait point de coté ou de partie latérale inférieure vers laquelle la sève la plus dense ait à se précipiter. Mais il ne faut pas perdre de vue que la rectitude mathématique n’appartient point aux caudex végétaux \ il en résulte qu’il est impossible de donner à ces caudex renversés une position verticale dans le sens rigoureux et mathématique. J’ai expérimenté que lorsqu’on dirige vers le ciel des radiculesdegraines en germination, l’inflexion de ces radicules, pour se retourner, a toujours lieu du côté où elles ont une inclinaison, même Ja plus légère. La même chose a lieu pour les tiges ; mais il est nécessaire de faire observer que ces expériences doivent être faites dans une obscurité complète, car la lumière possède sur les tiges une grande puissance pour opérer leur direction. Ainsi, c’est toujours la partie latérale la plus basse ou la plus voisine de la terre, qui, dans les caudex végétaux, perd une partie de la force de sa tendance naturelle à l’incurvation. 11 n’est pas nécessaire pour cela que cette partie latérale soit placée horizontalement ; la plus légère déviation de la position verticale suffit pour produire

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cet effet. On sent que s’il était possible qu’une radicule fût pourvue d’une force d’incurvation mathématiquement égale dans toutes ses parties latérales opposées, et qu’elle fût dirigée vers le ciel dans une position verticale mathématique, elle resterait dans cette position, n’y ayant aucune raison qui puisse la déterminer à opérer son inflexion d’un côté plutôt que d’un autre. Mais cette égalité mathématique dans les forces opposées qui animent les côtés opposés de la radicule n’existe point. Sa rectitude mathématique n’existe point non plus;' par conséquent, sa position verticale mathématique est impossible ; et quand bien même cette position Sérail possible, la radicule ne laisserait pas de trouver un moyen de commencement d’inflexion dans le défaut d’une égalité mathématique entre les forces d’inCurvation de ses parties latérales opposées 5 et dès lors, l'action de la pesanteur agirait sur cetté radicule fléchie, pour déterminer l’achèvement de son inflexion : le même raisonnement peut être fait par rapport à la tige.

Au reste, ce n’est que dans leur jeunesse, et tant qu’ils conservent leur flexibilité, que les caudex végétaux peuvent opérer leur retournement, qui devient impossible lorsqu’ils ont acquis de la dureté j aussi les arbres, dont le bois est très-mou, conservent pi us long-temps que les autres cette propriété de se fléchir spontanément. J’ai vu un peuplier {populus fastigiatcî) de la grosseur du poignet, qui, placé accidentellement dans line position inclinée, se courba pour ra-

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mener la partie supérieure de sa lige à la position verticale; mais il lui fallut toute une période annuelle de végétation pour opérer cette inflexion.

Lorsque des graines en germination sont fixées à la circonférence d une roue, soit verticale, soit horizontale, qui tourne avec une certaine rapidité, les liges se dirigent vers le centre de la rotation, et les racines vers la circonférence. On doit la découverte de ce phénomène à M. Knight , et j’en ai confirmé la réalité par mes expérien ces. J’ai fait voir en même temps qne cette double direction des caudex végétaux n’a point lieu lorsque la rotation trop lente ne produit point de force centrifuge appréciable. La cause de cette double direction est facile à déterminer. Les deux caudex opposés d’une graine en germination A ( fig. 6 ) , sont disposés tangentiellement à la circonférence d’une roue qui tourne rapidement sur son axe ; la force centrifuge projette la sève la plus dense vers le côté extérieur bb de la tige et de la racine ; de là résulte l’affaiblissement de la force d’incurvation de ce côté, et la prédominance de force du côté opposé aa ; dès lors le côté a de la tige', dont la force est prédominante, et qui tend à se courber en dehors, dirige le sommet de la tige vers le centre de la rotation; comme on le voit en B , le côté a de la racine, dont la force est également prédominante , et qui tend à se courber en dedans, dirige la pointe de la racine dans une direction opposée à celle de la tige.

Ces observations, comme on le voit, dévoilent

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'Corîiplèiement le phénomène jusqu’ici si mystérieux de l’ascension des liges et de la descente des racines. Ce phénomène est beaucoup plus simple qu on ne paraissait le supposer. Certains esprits ont pu être tentés de croire qu’il existait là une sorte de polarité analogue à celle qui dirige les deux pôles opposés de l’aiguille aimantée vers les deux pôles de la terre, mais toutes les expériences portent à rejeter bien loin cette hypothèse. La double tendance qui résulte de la polarité appartient à toutes les parties dans lesquelles un aimant peut être divisé. Or , dans une tige séparée de sa racine , il n’exisi e plus de double tendance. C’est toujours sa partie demeurée libre et mobile qui se dirige vers le ciel. Ainsi , en supposant cette tige sulbsamment entretenue de sève lynnphatique et placée dans une position horizontale , on verra sa partie inférieure se diriger vers le ciel lorsque sa partie supérieure sera fixée invariablement. Si cette tige horizontale est fixée par son milieu, ses deux moitiés se dresseront également vers le ciel ; si celte tige horizontale et ployée en arc est fixée par ses deux extrémités, cet arc horizontal se dressera, et deviendra vertical; il est donc bien prouvé qu'il n’existe dans la tige aucune polarité^ aucune tendance à diriger spécialement son sommet vers le ciel; il n’y a point chez cette tige une disposition ou une organisation spéciale qui exige que son sommet soit en haut et que la hase soit en bas. C’est simplement en sa qualité de partie libre et mobile^ que le sommet de la tige est dirigé vers le ciel. La base de cette lige peut être ar-

lob direction des tiges et des racines.

tificiellemern placée dans cette direction , sans qu’il en re'sulte aucun inconvénient pour le végétal. C’est ce qui arrive lorsqu’on plante des arbres la tête en bas. Ainsi, il n’y a point à douter que le phénomène de la direction spéciale qu affecte la tige et la racine n ait sa cause toute entiere dans le mode particulier d’incurvation qui est propre à cette tige et à cette racine.

Il y a des tiges qui dirigent leur sommet vers la terre comme des racines. Cela provient indubitablement de ce que , par anomalie , elles possèdent la même organisation que les racines. Je n’ai point en- core assez étudié ce phénomène.

Il y a des parties des végétaux qui se dirigent vers la lumière , il y en a d’autres qui la fuient. Je possède déjà plusieurs faits pour l’établissement de la théorie de ces deux directions spéciales opposées, mais ce travail est encore trop incomplet pour pouvoir être publié. Je puis dire seulement ici que je regarde comme certain que tous les phénomènes de direction spéciale que présentent les végétaux, soit dans leur action de rechercher ou de fuir la lumière , soit dans leur sommeil ou dans leur nutation, dépendent des diverses manières dont l’équilibre ordinaire de leurs forces d’incurvation peut être altéré par la présence ou par l’absence de la lumière. Ici s’ouvre un champ très-vaste de recherches extrêmement curieuses.