HISTORIQUE ET PLAN
On sait depuis fort longtemps que les sucres et acides organiques sont, en général, d'excellents aliments pour les Champignons, en particulier pour les Moisissures. Mais l'étude rationnelle de leur nutrition, comme l’a dit Duclaux, « a été impossible tant qu'on n’a su les cultiver que sur des milieux organiques complexes, dont la composition était Loujours mal connue el où la nature et la quantité de l'aliment étaient également incertaines ». C’est done à Pasteur, qui le premier conslilua des milieux artificiels propres à la nutrition des Levures et des « Mucédinées », qu'il faut logiquement faire remonter cel historique.
Jodin, en 1862, remplaça dans ses liquides de culture, le sucre par la glycérine, les acides lartrique, succinique, lactique, acélique et oxalique. Il obtint de belles récoltes, mais il laissait croître à leur gré tous les organismes qui voulaient bien S'y développer, sans même en déterminer les espèces.
Bien que Raulin, 1869, dans son travail, resté toujours classique, avait surtout en vue l'étude de la, nutrition minérale de l'Aspergillus niger, 1 délermina néanmoins l'influence, sur la récolte fungique, de doses de plus en plus élevées d'acide Lartrique. Les concentrations comprises entre 1 et63 grammes par litre lui ont fourni un poids see à peu près constant : ce qui ne s’expliquerait guère, dit Duclaux, si l'acide était un aliment comparable au sucre. Mais, au-dessus de 63 grammes par litre, ce poids sec diminue et devient nul pour une teneur en acide de 250 grammes.
D'après Stutzer, 1877, et Nægeli, 1880, aucun Champignon ne peut se développer dans un milieu de culture où l'acide formique se trouve comme unique source de carbone (ce n’est pas
l'opinion de Brubhne), tandis que l'acide acétique est nutrilir. L'acide oxalique n'a donné aucun résultat positif à Nægeli, contrairement aux acides acétique, lactique, tartrique, citrique, succinique, qui ont produit de belles cultures.
Cependant Diakonow, 1887, affirme que le Penicillium glaucum se développe dans un milieu ne renfermant que du formiate de potassium, comme seul aliment carboné. La liqueur devient alcaline par la mise en liberté de potassium combiné à l'acide brûlé, et, si on neutralise avec de l'acide formique, on constate l’utilisation d’une nouvelle quantité de cet acide.
Duclaux, 1885, dans son étude « Sur la valeur alimentaire de quelques substances pour l’Axperqillus niger », montre que l'acide acétique est brûlé jusqu'à la concentration de 8 à 10 p. 100 et l'acide butyrique jusque 1 à 2 grammes par litre. Dans un mélange des trois acides, acétique, tartrique et butyrique, l’Aspergillus consomme d'abord le premier, puis le second et enfin le troisième.
E. Laurent, en 1889, détermina avec beaucoup d’exactitude, à l’aide d’une levure de bière haute, la valeur nutritive carbonée d’un grand nombre de substances organiques. Il précisa également les conditions de formation du glycogène qui avait été découvert dans les cellules de ce microorganisme par Errera. Les acides organiques utilisables par ce Champignon sont, à la dose de { p. 100 :
Acide citrique et citrales.
— succinique et succinates.
— lactique et lactates. — malique et malates.
— {artrique et tartrates.
» » » acélates.
— mucique » »
— fumarique » »
Ces expériences furent reprises en 1896 par Bokorny, qui obtint sensiblement les mêmes résultats : l'acide succinique, pourtant, se montra mauvais aliment.
D'après Linossier et Roux, 1890, l'acide lactique est un bon aliment pour les Champignons et l'acide tartrique serait le meilleur pour certains.
Dans son intéressant travail, Elfing, en 1890, expose les ré-
sullats de ses nombreuses cultures avec un Priaræu et un Penicillium, développés à l'obscurité et à la lumière. II désirait surtout s'assurer si l'action de la lumicrene dépendait pas, à la fois, et du Champignon et de la composition du milieu nutritif. Pour cela, il compose une grande variété de milieux avec les dextroses, la mannite el, ce qui m'intéresse surtout, avec l'acide malique. Cetacide a produit des cultures très médiocres. Résullat prévu, dit Duclaux, car l'acide malique est connu comme un corps {rès résistant, presque comme un antiseptique.
Wehmer, 1892, remarqua que les acides organiques, même considérés comme alimentaires, exerçaientuneinfluence néfaste sur là germination du Penicilliun glaucum et de l’Aspergillus niger. C'est également ce qu'a trouvé Lesage, en 1896, avec les vapeurs d'acide acétique.
Beijerinck, 1893, prétend queles acétates et l'acide succinique sont utilisés par les « Mycodermes.
Krüger, 1894, constate que 087,25 de tartrate d'ammonium p. 100 provoque un beau développement de Prototheca Zopfii et de P. moriformis.
J. Laborde, 1896, fil une étude biologique complète de l'EZuroliopsis Gayoni, nouvel ascomycète qu'il découvrit sur de l'empois d’amidon. Ce Champignon se comporte ainsi, vis-à-vis des acides organiques qu'on lui fournit à la dose de 5 p- 100 : les acides tartrique et citrique ne sont pas décomposés, ni par les spores, ni par le mycélium. L’acide oxalique est brûlé par la plante adulte seulement. Les acides lactique, succinique et malique permettent le développement des spores; ce dernier, pourtant, est inférieur aux autres et se rapprocherait plutôt de l'acide tartrique. On voit, dit cet auteur, que la Moisissure éprouve des difficultés de plus en plus grandes pour détruire la molécule d'acide, à mesure que celle-ci se complique. Lesacides volatils, formique à 1 p. 100, acétique et propionjque à 2 p. 100, butyrique à 0,80 p. 100, exercent déjà une action toxique sur ce Champignon. Laborde à également étudié l'influence de quelques-uns de ces acides sur le rendement p. 100 de l’aliment consommé. Il à trouvé que les acides organiques, lactique et succinique, fournissent un rendement peu élevé par rapport aux sucres.
La même année, Schukow s’est demandé siles levures pures de vin, de brasserie, de distillerie pouvaient consommer divers acides comme malique, tartrique, citrique, succinique, à des concentrations de 9 à 10 p. 1000. Ses conclusions sont que tous ces composés sont parfaitement utilisés : l'acide citrique l’est beaucoup plus que l'acide malique, celui-ci plus que les acides lactique et succinique.
Bruhne (1), avec l'Hormodendron hordei, à trouvé que l'acide succinique élait un bon aliment, mais que l'acide tartrique n'était pas assimilé et l'acide cilrique sans valeur.
Müller-Thurgau avait aussiremarqué, toujours eu 1896, qu'en laissant vieillir une Jevure dans le vin qu’elle avait produit, l'acidité diminuait d’une façon très nelte et que cet organisme en était surtout la cause.
Gerber, en 1897, dans sa thèse siremarquable « La maturalion des fruits charnus », nous fait connaître quelques résultats très intéressants et assez inattendus sur la nutrition du Sterigmalocysüs nigra dans un milieu de Raulin saccharosé et additionné de chacun des acides malique, tartrique et citrique : à 20°, ce Champignon assimile aussi bien le saccharose que les acides et à 35°, ces derniers sont préférés au sucre
Pour Re el Bouilanger, 1898, l'acide tue et divers acides volatils peuvent être consommés par les Levures.
Duggar, 1901, contrairement à Wehner. prétend que les acides organiques auraient une action excitatrice sur la germinalion de Penicillium et de l'Aspergillus. Le poids des récoltes et le rendement sont augmentés.
Meier, également, a vu que beaucoup d'acides organiques oxygénés sont brûlés par le Pericillium.
Meissner, 1901, cultiva les Mycoderma aceti et cerevisiæ sur du moût de bus acidifié par l'acide acétique et constata sa destruction. L'acide malique était favorable pour cerlainesraces de Levures etnuisible pour d’autres. Mais, dans des solutions ne * renfermantquedesacides organiques comme source de carbone, le même auteur observa que l'acide tartri Ique ne convenait pas pour la nutrition des cellules de Mycoderme, tandis que les
(4) Cité d’après Lafar.
acides lactique, citrique et succinique étaient très favorables.
Seifert, dès 1899, était arrivé aux mêmes résultats.
Went (1) trouve que les acétates, lactates, succinates, malates, tartrates sont peu utilisables pour Monilia et les citrates pas du tout.
Artari, 190%, expérimentant sur le Saccharomyces Zopfi a constaté que, les acides tartrique et citrique sont bien utilisés : les lactates, peu; les malates, mal.
Olto Ripke, en 1910, fit des recherches très originales sur l’action des Champignons imparfaits sur les acides organiques. [avait surtout en vue de connaitre le processus de décomposition de ces composés et dese rendre compte si celle-ci était due ou non à des réactions chimiques provoquées par la vie des Champignons. A ceteffet, il a entrepris de nombreux essais avec des Champignons vivants ef tués. La seule partie de son travail qui m'intéresse, à trait aux cultures des Mycoderma cerevisiæ, aceli ; du‘Monilia candida et Oidium lactis, dans le milieu de Uschinsky renfermant les acides organiques à des concentrations comprises entre 0,33 et 3 p. 100. IL est important de remarquer que les acides organiques ne constituaient pas la seule source de carbone offerte aux divers Champignons imparfaits : le milieu de Uschinsky renferme, en effet, de la glycérine el de l’asparagine. Voici les résultats trouvés après un mois et demi de culture : l’acide formique, à la concentration de 0,33 p. 100 au maximum, permet au Monilia seul de se développer, 77 p. 100de l'acide sontconsommés. Dansl’acide acétique à 1,12 p. 100, c’est le Mycoderma cerevisiæ seul qui peut vivre, 2 p. 100 d'acide sont brûlés. Aucun développement dans l'acide butyrique. Les acides succinique et lactique sont de bons aliments pour le cerepisiæ el l'Oidium, 80 p. 100 de ces corps disparaissent. Dans l'acide malique, le cerevisiæ seulne se développe pas, tandis que dansl'acide citrique c'est l'areti. Avec ce dernier acide, un fait intéressant a été constaté par Ripke : l'Oidium, quoiqueayant fourni un beau développement, n’a consommé aucune trace d'acide.
Comme dernier travail, je citerai celui tout récent de Kiesel, en 1913, sur « L'action de divers acides et sels d'acides sur le
(1) Cité d’après Lafar.
développement de l'Aspergillus niger ». Cet auteur a déterminé, en milieu Raulin, l'activité comparative des acides et des sels vis-à-vis des trois phénomènes suivants : la germination, la formation du mycélium et la formation des conidies. C'est, en somme, une étude de toxicité qui ne rentre pas dans le cadre dé mes recherches. Cependant la dernière partie de ce travail si précis offre un certain intérêt pour moi; elle concerne le changement de l'acidité des cultures en présence d'acides pendant le développement de la Plante, fait qui, d’après Kiesel, serait assez général: l'acidité augmente au début pour diminuer après. La cause qui paraît être tres complexe avec l'Aspergillus higer, serait due à la formation d'acides inconnus, et aussi, en partie, à des acides minéraux mis en liberté, dit cet auteur.
Fernbach avait déjà signalé cette particularité avec le même Aspergillus précisément, en milieu glucosé et l'avait attribuée «à la formation bien connued’acide oxalique ». Laborde, lui, a constaté avec son Æwrotiopsis, une augmentation de l'acidité: du milieu en présence des sels ammoniacaux et une diminution avec les nitrates. Tanret, également, avait oblenu un acCroissement d'acidité dans le cas où il introduisait beaucoup de sels ammoniacaux dans le liquide de culture et l'expliquait par la mise en liberté des acides minéraux.
En somme, aucune étude d'ensemble complète n'a été faite sur la nutrition des Champignons, en particulier des Périsporiacées, par les acides organiques et leurs sels, surtout. Les travaux cités dans l'historique précédent sont, en général, plutôt coneus dans le but de savoir si tel ou tel acide organique est favorable ou non au développement des Champignons que d'en mesurer la valeur nutritive absolue : il y est, en effet, rarement question de poids sec des récoltes fongiques. De plus, les milieux de culture employés renferment, le plus souvent, d'autres corps carbonés que les acides organiques à expérimenter.
Je diviserai cette partie de mon travail en trois chapitres. Dans le premier je décrirai la technique suivie pour ces recherches. Dans les deuxième et troisième j'exposerai les résultats obtenus respectivement avec les acides libres et leurs sels de sodium, acides et neutres.