CH°.CH?0H
(CHSY = A7/ Non
nous sommes par suite amenés à considérer les lécithines comme des glycérophospho-stéarates, palmitates, oléates de choline ; s’il s'agit par exemple d'acide siéarique, on peut concevoir la synthèse d'une lécithine comme il suit ; il se forme tout d'abord un éther distéarique de l'acide glycérophosphorique, soit
PAÇ OH Ci#H3502 À , O CH5/ C23H%02
par combinaison avec la choline on obtient enfin une lécithine OH
0H = POZ— 0 — (CH2j? — Az CH
O.C3H° — (CE HEOS
qui possède une fonction acide et quatre fonctions éther. | É Les différentes lécithines diffèrent par la nature de l'acide gras qui intervient ; les deux restes qui sont soudés au reste de la glycérine peuvent être d’ailleurs de nature différente ; on a de Ia sorte des lécithines distéarique, dipalmitique, dioléique, palmitostéarique, oléostéarique, oléopalmitique ; il en résulte que la teneur en phosphore est légèrement variable d’une espèce de lécithine à une autre (de 3,69 à 4,12 p. 100).
1 8 al. dé Bi ,e ALT ESS |
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Si on réduit des graines en poudre et qu'on les traite par l’éther qui dissout les substances grasses et les lécithines, puis qu'on reprenne par de l’alcool absolu bouillant, on extrait une nouvelle quantité de lipoï- -des qui, sous l’action des acides dilués bouillants, donnent les mêmes produits de décomposition que les lécithines, mais en outre des sucres réducteurs, hexoses ou pentoses, dans la proportion d'environ 10 p. 100, ou même d’autres substances telles que des glucosides, des alcaloïdes et peut-être des substances protéiques ; il s’agit de combinaisons de lécithines avec ces différents corps et on les désigne sous le nom de lécithides ; elles sont aux lécithines simples ce quesont les protéides aux protéines.
Ces lécithides sont précipitées de leurs solutions alcooliques par Le chlorure de cadmium, le chlorure de
= platine, l’acétate de plomb, l’acétone,
L'ensemble des phosphatides est répandu d’une manière très générale dans tout le règne végétal ; on les a particulièrement étudiées dans les graines où. leur taux est de 0,25 à 1,7 p. 100 de substance sèche ; leur proportion ne paraît avoir aucune relation avec le taux des matières grasses, mais plutôt avec la
richesse en substances protéiques, comme cela paraît
réssortir du tableau suivant (SrokLAsA) :
Substances
grasses Protéines Lécithires DOM EN ie 1:85 12,04 0,65 MER er 14,30 912 0,28 Lupin jaune. tie h,38 38,29 1,09 HN CR OO EN PRE URE 38,12 1,64 CENT ME 99,00 18,23 0,29 OEillette. . SRE ho,79 19,53 0,88
L'embryon est ordinairement plus riche en phosphatides que l’albumen; dans le Blé, par exemple, sa teneur est de 1,55 dans l'embryon alors que la teneur moyenne de l’amande n’est que 0,65.
Lors de la germination effectuée à la lumière, la
quantité de phosphatide augmente d’une manière
régulière : pour la Betterave elle passe de 0,45 p. 100 à 5,22 p. 100 au bout de cinq jours ; c’est l'inverse qui se produit à l'obscurité ; si on considère par exemple des plantules étiolées de Vesce, on voit (PRIANICHNIKOY) qu’au bout de dix jours elles ne contiennent que 0,98 p. 100 de phosphatides alors qu’il en existait 1,08 p. 100 dans la graine.
Si on dose les différentes formes de phosphore dans les graines de Féve et dans les plantules étiolées correspondantes, on trouve ([waxorr) les résultats qui suivent, rapportés à 100 de phosphore total :
Plantules de : ae Dr Graine 5 jours 20 jours
Phosphore inorganique . 11,4 h8,1 80,2 — des lécithines. 11,6 — 6,6 — des protéines. 52,5 37,4 13,7 — organique :::, 25,7 9,8 591
On voit que c’est surtout le phosphore engagé dans les protéines qui s’est transformé en phosphore inorganique et que le phosphore des lécithines n'a subi qu'une modification beaucoup moins accentuée.
On rencontre également des phosphatides dans les
organes souterrains de réserve, (c’est le cas pour les
racines de Betterave, de Carotte, de Guimauve, dans les bourgeons et les feuilles ; on en observe par exemple
Ps
0, 46 p. 100 dans les bourgeons et 0,94 p. 100 dans
les jeunes feuilles de Marronnier d'Inde.
Les fleurs en contiennent généralement peu, si on fait exception pour le pollen qui en est au contraire abondamment pourvu (6,04 p. 100 dans le pollen de la Betterave); les gousses jeunes des Légumineuses en contiennent également une forte proportion (3,8 p. 100 chez le Pois, 6,5 p. 100 chez le Haricot).
Les Champignons de tous les groupes présentent également des phosphatides; les teneurs sont de
l’ordre suivant :
Psalliota campestris (chapeau). . . . 0,32 p. 100 Boletus edulis — SRE ITU RE 2 Amanita Muscaria — M Tr Er re a SD tit On os em ONE ee D
Il en est de même pour les Bactéries.
Nous sommes d’ailleurs très mal renseignés sur le rôle physiologique de ces substances ; OVERTON à pensé que c’étaient elles qui donnaient à la membrane cÿtoplasmique ses qualités particulières de perméabilité ;
PALLADINE a vu en elles des substances jouant un rôle. de fixation de l'oxygène dans le phénomène respira-
toire : Logw a pensé également que la combustion des substances grasses ne s’effectuait que lorsqu'elles étaient passées à l’état de phosphatides.
Il nous reste à signaler l'existence d’une matière lipoïdique à la fois azotée et phosphorée, dus on a. désignée sous le nom de phytine et qui existe à l’état d’une combinaison avec le calcium et le magnésium ; il s’agit d’un éther hexaphosphorique de l'inosite; on se rappelle que ce dernier corps est un alcool polyatomique cyclique C'H'(OH)'; on a réussi (Pos-
rERNAK) à effectuer la synthèse de la phytine à partir de l’inosite, de l’acide phosphorique, du calcium et du magnésium. Elle constituerait une matière de réserve qui ne serait autre chose que la substance fondamentale des globoiïdes des graines d’aleurone et il existerait une diastase, la phytase, capable de la dédoubler.
La phytine contient 80 p. 100 du phosphore total des graines de Légumineuses, 95 p. 100 des graines de Moutarde, 43 p. 100 de Ricin. |
Cycle du phosphore
Après avoir envisagé assez longuement le cycle biologique du carbone, puis celui de l'azote, et montré comment ces deux éléments sont utilisés par les plantes supérieures sous des formes relativement simples, le gaz carbonique pour le premier, l'ammoniaque et l'acide nitrique pour le second, comment ils forment à l'intérieur des végétaux des composés qui peuvent être très complexes, comment enfin la matière organique, une fois morte, est désintégrée et retourne aux formes simples initiales, il y aurait lieu de faire la même étude. pour tous les éléments qui interviennent d’une manière nécessaire dans la nutrition de la matière vivante ; nous ne pourrions le faire que d'une manière fragmentaire pour la plupart d’entre eux; on peut du moins, pour terminer cette étude, tracer les srandes lignes d’un tel cycle en ce qui concerne le phosphore, dont nous venons de considérer quelquesunes des combinaisons organiques; les travaux de STOKLASA nous ont apporté en particulier sur ce Suis d'importantes données.
Re ea ES
Rappelons que le phosphore existe tout d’abord dans le sol à l’état de combinaisons minérales; il s'agit des phosphates de calcium, ée magnésium, d'aluminium, de fer et de manganèse ; ils sont surtout représentés par des phosphates tribasiques qui ont la propriété d’être absolument insolubles, par conséquent incapables de pouvoir être absorbés par les végétaux; seule une petite portion du phosphore minéral qui se trouve dans la terre est représentée par des sels solubles ; ce sont des phosphates alcalino-terreux monobasiques ou des phosphates alcalins, (de potassium,
. de sodium ou d’ammonium) provenant des excréments des êtres vivants ou de la décomposition de leurs
cadavres.
D'autre part la composition chimique du sol est
telle que l'acide phosphorique y existant à l'état
- soluble tend constamment à y être ramené à l'état insoluble, en particulier sous l’action du carbonate de calcium ; c’est d’ailleurs ce qu’on observe quand on incorpore à de la terre comme engrais du superphosphate; celui-ci est rapidement ramené à l’état de phosphate tricalcique. Mais il existe, à côté de ce phé-
- nomène, un autre processus tendant au contraire à solubiliser constamment dans le sol une certaine …. quantité de phosphate; il s’agit d’un processus biolo- “ gique, celui du dégagement, du fait de la respiration, de quantités assez considérables de gaz carbonique
. dans le sol, que ce soit l’œuvre des racines des plantes supérivures ou de microorganismes aérobies ou anaérobies. |
| L'intensité de cette respiration dépend naturelle- ment de l’aération du sol; r Kilo de terre de prairie
298 ae se L'AZOTE
non cultivée dégage, suivant la profondeur, des quantités (mgr.) de gaz carbonique de l’ordre des nombres transcrits ci-dessous :
Profondeur (em.) CO2 (mgr.)
Ces nombres se trouvent sensiblement doublés
après un labour. Cet acide carbonique transforme
lentement les phosphates insolubles en sels solubles; une part revient d’ailleurs dans cette transformation aux acides organiques (formique, acétique, lactique, butyrique, valérianique...), résultant de la dégradation des sucres simples ou des polysaccharides : cellulose,
amidon, composés pectiques, galactanes, pentosanes,
matière hümique ; les phénomènes de la respiration et de fermentations variées offrent donc un premier exemple d'intervention de réactions biologiques dans l'utilisation des substances phosphorées minérales.
D'autre part, les racines des plantes supérieures et les microorganismes du sol peuvent intervenir pour
rendre le sol acide par suite d’une élection qualitative des composants de certains sels; c’est ainsi que lé sulfate d'ammonium est surtout utilisé par son ammoniaque et il s’accumule par suite de l'acide sulfurique libre qui est capable de solubiliser les phosphates insolubles dans l’eau pure.
Mais il existe dans le sol d’autres formes de matières
phosphorées ; il s’agit des substances complexes que …
nous avons vu se constituer dans les végétaux à partir des phosphates, les nucléoprotéides, les phosphatides
ve
et la phytine. Sroxasa a pu estimer à 18-34 milligrammes la quantité de phosphore ainsi engagé dans de telles combinaisons organiques pour 1 kilo de différentes sortes de terres. Ces substances sont décomposées par diverses bactéries et l'acide phosphorique qui en provient est, pour une partie, utilisé comme aliment des cellules qui se constituent et reste, par une autre, en liberté dans le sol, pouvant être absorbé par les plantes supérieures.
S'il s’agit de lécithines, la choline donne naïssance, lors de sa décomposition, à du gaz carbonique, de
l’ammoniaque et du méthane et l'acide glycérophos-
phorique est ramené à ses constituants, la glycérine servant d'aliment carboné. Avec les nucléoprotéides il y a également formation d'acide phosphorique en même temps qu'apparition de corps ternaires et de bases xanthiques se comportant comme alimentaires | pour les bactéries.
Les organismes hétérotrophes vivant dans le sol ramènent donc à la forme d’acide phosphorique le phosphore engagé dans les combinaisons organiques complexes élaborées par les végétaux et ainsi se trouve
fermé le cycle biologique du phosphore.
La valeur alimentaire des composés phosphoorganiques est facilement démontrée pour diverses bactéries (Bacillus mycoïdes, Bacillus subtilis…) dont on peut réaliser des cultures pures en leur fournissant comme unique source de phosphore de la lécithine par exemple ; celle-ci disparaît peu à peu alors qu'on met en évidence dans le liquide des quantités croissantes d'acide phosphorique.
On peut encore se rapprocher davantage des condi-
«300 = - = YOYCLÉ DE L'AZOTE
tions réalisées dans le sol en préparant un milieu
minéral dépourvu d’azote et de phosphore, additionné
de sucre et auquel on incorpore une membrane d’Azotobacter provenant d’une culture jeune de cette bactérie; après l'avoir stérilisé on l’ensemence de Bacillus mycoïdes ; ce microorganisme s’y développe bien et on voit encore s’accumuler dans le liquide de l'acide phosphorique qui provient, ainsi que l'azote assimilé, des composés organiques accumulés dans les cellules d’Azotobacter. |
‘On pourrait compléter cette expérience en montrant que sur le sol final il serait possible de réaliser la culture d’une plante supérieure, alors que la chose serait impossible sur le milieu initial, et on aurait ainsi une image complète, à propos de l'azote et du phosphore, du rôle qui jouent les microorganismes dans le déve- loppement des végétaux supérieurs.
ABDERHALDEN. Lehrbuch der physioiogischen Chemie, 3° éd,, Berlin, 1914.
ABDERHALDEN. Handbuch der biochem. Arbeits-Methoden, Berlin.
ANDRÉ (G.). 1. — Sur l’élaboration de la matière azotée dans les feuilles des plantes vivaces. C. R. Ac. Sc. Paris, t. CXLVIIL 1909, p. 1685. |
