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ou à la lumière ; on n’est donc pas en présence d’une substance de réserve aux dépens de laquelle s'effectue le développement.

La graine du Théier ne présente pas de caféine; or à partir de’ la germination cet alcaloïde apparaît, augmente régulièrement, puis ne subit ultérieurement aucune diminution; ce n’est donc pas non plus ici un aliment pour la plante.

La caféine est d'autre part surtout abondante dans les parties en voie de croissance de la plante, en particulier à l'extrémité des jeunes rameaux ; c’est là qu’elle se forme et non dans les tissus d’assimilation de la plante, et sa formation correspond à l'utilisation des substances protéiques.

Des conclusions analogues s'appliquent à l’atropine, la morphine, la cocaïne. D'autre part quelques recherches consistant à fournir artificiellement à une plante supérieure, en culture aseptique, des alcaloïdes comme source d'azote n'ont fourni que des résultats négatifs ; les corps en question se sont toujours com-

portés comme des poisons.

La teneur des plantes en alcaloïdes varie beaucoup avec les conditions extérieures; la caféine est en quantité très variable avec le climat ; il peut même arriver, dans certains cas, qu'un alcaloïde vienne à faire défaut dans une espèce qui en est ordinairement pourvue ; c'est le cas pour la Grande Ciguë qui ne contient pas trace de conicine en Ecosse.

Se plaçant à un autre point de vue, celui de l’origine des“alcaloïdes, Cramicran et Ravenna (1913) ont recherché si certaines substances organiques, injectées

-au Datura ou au Tabac, n'auraient pas une action sur

PR RAP RER He AE RASE HR

la teneur de ces plantes en alcaloïdes. Ils ont constaté que la pyridine, la pipéridine et le carbopyrrolate de sodium augmentent les proportions d’alcaloïdes dans le Datura et les deux premières substances dans le Tabac. Les matières injectées disparaissent assez rapidement ; c'est ainsi que 1100 grammes de tartrate de pyridine ont été introduits dans go plantes de Tabac; il n'en restait plus que 8 grammes à la fin de l’expérience et la teneur en nicotine était passée de 1,5 à 2,2 p. 1000. Mais il convient de remarquer quil ne. s'agit pas là d'une action étroitement spécifique; le tartrate d’'ammonium, l’asparagine, l'acide benzoïque, l'hydroquine et le glucose présentent une action semblable.

D'après tout ce qui précède, on est arrivé à considérer les alcaloïdes comme des substances de déchet et à rechercher leur origine dans la transformation des substances protéiques, la caféine et les alcaloïdes voisins provenant plus particulièrement des nucléines dont elles possèdent le noyau purique.

Presque tous les noyaux des différents alcaloïdes se retrouvent dans les produits de désagrégation des protéines, ainsi que la classification des alcaloïdes nous l’a montré ; il y a cependant une exception qui se rapporte au noyau pyridique des alcaloïdes du Poivre, de la Ciguë... Ce noyau n'existe ni dans les protéines, ni dans les nucléines, ni dans la chlorophylle, ni enfin dans les Jécithines que nous envisa-

gerons plus loin. Mais l’expérience montre que le #

nyrrol | | se transforme facilement en dérivés

AZ

pyridiques par l’adjonction d’un 5° atome de carbone.

Cette manière de voir est corroborée par le fait que certains alcaloïdes ont un noyau pyrrolique et un noyau pyridine associés (atropine, cocaïne) et que dans certaines plantes on trouve à la fois des bases à noyau pyridique et d’autres à noyau pyrrolique. D'après Picrer il faudrait chercher l’origine de ce 9e atome de carbone dans l’aldéhyde formique, premier produit de la synthèse de l'assimilation chlorophyllienne, qui se comporterait comme agent méthylant ; il transformerait ainsi le noyau pyrrolique en noyau pyridique, comme il méthylerait d'autre part divers alcaloïdes. On a remarqué en effet que les alcaloïdes d’une même plante peuvent être rangés en

séries homologues où différents atomes d'hydrogène

sont remplacés par autant de radicaux CH; c’est ainsi que la conicine est associée à la méthylconicine, la morphine à la codéine, qui estune méthylmorphine. Nous devons cependant pour terminer signaler certaines hypothèses suivant lesquelles les alcaloïdes, tout en provenant des substances protéiques, joueraient un certain rôle dans la biologie des végétaux

qu'ils produisent et atténueraient la nature de déchet

que nous leur avons précédemment attribuée.

- La localisation assez fréquente des alcaloïdes

dans l’épiderme, leur accumulation dans le tégument

de la graine les a fait regarder par certains auteurs

comme des agents de protection, au même titre

d'ailleurs que les composés cyanogénétiques, contre l'attaque des herbivores ou des insectes ; cette concep-

tion a le tort d’être d’un finalisme par trop simple, de

supposer que les actions des alcaloïdes sont les mêmes

288 CYCLE DE L AZOTE sur tous les animaux et se trouve d'ailleurs démentie par les faits ; car les plantes à alcaloïdes ont autant de parasites animaux que les autres ; de plus toutes ces considérations de nature finaliste ont le grave inconvénient, en dehors de leur caractère un peu puéril, d'amener des contradictions par trop évidentes, car les plantes ne peuvent à la fois être faites pour nourrir les animaux et les empoisonner.

D'autre part certains auteurs attribuent aûx alca-

loïdes un rôle d'excitation dans certains phénomènes

physiologiques; d’après les recherches de Worrscxaz, la solanine se formerait en abondance dans le voisinage d’une section d'un tubercule; ce serait elle qui provoquerait une augmentation du phénomène respi-

ratoire et la transformation des matériaux cellulaires !

utilisés dans la cicatrisation ; mais on peut tout aussi bien admettre que la formation de solanine n'est qu'une conséquence de la transformation plus active

des matières protéiques prenant part au phénomène

de cicatrisation.

Dans un mémoire récent, CramMicran et RAvENNA sont

revenus sur la question du rôle possible des alca-.

loïdes ; ils ne voient pas en elles des matières de déchet définitif, du fait qu’elles existent souvent dans la graine ; ils ne les considèrent pas non plus comme des matériaux de réserve à cause de leur faible proportion, de leur constitution, de leurs propriétés chi-

miques et d’expériences directes ; les auteurs se :

demandent si ces substances ne joueraient pas chez

les végétaux le même rôle que celui qui revient chez

les animaux aux matières excitatrices ou modératrices qui assurent chez ces derniers l’équilibre fonctionnel ;

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les chimistes italiens émettent l'hypothèse que les alcaloïdes constitueraient pour les végétaux de véritables hormones ; cette manière de voir est basée sur l'action qu’exercent les alcaloïdes sur les plantes auxquelles on les fait absorber et sur Les relations exis- tant entre cette action et la constitution chimique des matières envisagées ; des expériences ont été faites surtout sur le Haricot dont les plantules étaient arrosées avec des solutions à 1 p. 1000 des subtances à étudier.

IL arrive fréquemment que les alcaloïdes déterminent chez les feuilles une coloration verte plus intense et des mesures directes permettent de s'assurer qu'il s’agit d’une production plus considérable de chlorophylle ; de plus, et c’est le cas pour la théobromine et la caféine, on voit se produire une plus - grande quantité d’amidon et par suite une augmentation sensible du poids des feuilles ; il semble bien d’ailleurs qu'il s’agisse ici d’un arrêt dans la migration de l’amidon.

Cramicran et Ravenxa ont obtenu également des effets nettement spécifiques avec la nicotine : toxique cet alcaloïde détermine, après la chute des premières feuilles simples, un albinisme des feuilles trifoliolées, . qui apparaissent marquées de blanc ou de jaune pâle, comme les feuilles de Houx panaché. Au cours de ces. expériences il est apparu un fait général touchant la toxicité des alcaloïdes vis-à-vis des végétaux ; celle-ci augmente toujours par l'introduction de radicaux alcooliques ou acides, d’oxydryles, de restes aminés ou iminés. C’est ainsi que la caféine, dérivé triméthylé de la xanthine, est beaucoup plus toxique que cette

dernière substance : la théobromine, diméthylxanthine a une action intermédiaire ; il en est de même pour les dérivés méthylés de l'ammoniaque dont la ioxicité croît avec le nombre des radicaux méthyle ; l'acide méthylurique est vénéneux alors que l’acide urique est inoffensif. Des faits analogues s’observent pour les dérivés de pyridine et de la pipéridine ; de son côté: la morphine n'apparaît pas toxique, alors que la codéine ou méthylmorphine agit comme un poison.

Les substances alcaloïdiques les plus simples, subissant ainsi des phénomènes de substitution qui accrois-

. sent leur toxicité, il paraît difficile à Cramicran et

Ravewwa de les considérer comme des matières de déchet ; elles devraient en effet dans ce cas subsister telles quelles ; devenant de plus en plus actives il est naturel de leur attribuer un rôle particulier dans le fonctionnement des végétaux.

- Nous nous sommes contentés de Ur les différentes idées qui ont été successivement émises touchant le rôle physiologique. des alcaloïdes ; il faut bien avouer qu'il règne encore une grande incertitude à ce sujet.

4, Lipoides azotés et phosphorés

A la suite des substances grasses végétales ordi-. naires, les huiles, nous avons signalé l’existence de toute une série de matières qu'on désigne sous le nom général de lipoïdes, parce qu’elles présentent une série de caractères que nous avons reconnus aux. substances grasses : réfringence, nature des solvants . (l'éther en particulier). Nous avons déjà rangé dans

RE 2 "+ 1

cette catégorie les cholestérines végétales qui sont des

corps ternaires ; il nous reste à envisager les lipoïdes

qui contiennent en outre dans leur molécule de l'azote et du phosphore; il s’agit d'une part des phosphatides, qui comprennent les lécithines et les lécithides, et d'autre part de la phytine.

a. Phosphatides

Les plus simples sont constituées par les lécithines ; il s’agit de substances qui sont solubles dans l'alcool et dans-l’éther, et qu’on se trouye par suite extraire en même temps que les matières grasses lorsqu'on utilise ce dernier solvant ; elles ont un aspect cireux et se comportent comme des colloïdes se gonflant dans l’eau : observées en lumière polarisée elles présentent le phénomène de la croix noire (fig. 56). Leur composition chimique Les rappro= Pi, fn, fine che aussi des matières grasses lumière polarisée. proprement dites ; car elles ne sont autre chose que des éthers de la glycérine, dans lesquels interviennent encore les mêmes acides gras.

Traitées par les alcalis ou les acides étendus à chaud

ou par la lipase à froid, elles donnent naissance à de OH

en pe acid lycérophosphorique POS ; dHuRe . P P À Ve C*H'(OH)°

un ou deux acides gras tels que l’acide stéarique, palmitique, oléique, et de la choline dont la formule, on se le rappelle, est