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PoUstes çjaUica L.
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Charles PÉREZ
MAITRE DE CONFEUENCES A LA KACULTE DES SCIENCES DE l'AltlS
« Tels des entants inipiiideiiis ^unt.
excitant les guêpes, qui inrlu'iil aux bords des chemins. »
(HoMEKE, Iliade, \V1 )
Mêmoii-e coui'oniit' par la Classe des sciences, dans sa séance du IS décembic 19-10.
l'xtiaii des iîémoires publiés par la Classe des sciences de l'Académie royale de Belgique. Collection in-4°. Deuxième série, tome 111, 1911.
HISTOLYSE ET HISTOGENÈSE.
Les iravaux les plus récents conduisent i\ reconnaitre, dans la mélamorpliose des Insectes, trois ensembles généraux do processus histologiques :
1" Des atrophies (olales, amenant la disparition complète ei détinitive dos organes larvaires les plus strictement spécialisés;
2" Des édi lient iona entièrement nouvelles, amenant la constitution des organes imaginaux les plus spécialisés, grâce à la prolifération (Vhistohtasles embryonnaires, restés latents pendant la vie larvaire;
3° Des remaniements sur place, faisant passer de la larve à l'imago, par une tra^^formalion plus ou moins profonde, des organes moins spécialisés et plus plastiques, et susceptibles par là même de pouvoir prendre place successivement dans la coordination larvaire et dans la coordination imaginale.
11 n'est pas sans intérêt de remarquer que ce triple aspect des pliénomènes de la nymphose, s'il n'a pu se présenter à son esprit avec la parfaite netteté que lui donne l'hislologie moderne, a été cependant bien entrevu par Weismann, dans son mémoire classique sur la métamorphose des Muscides (18(U). Il a vu les ailes et les pattes bourgeonner pour ainsi dire à partir des « disques imaginaux », en même temps que les organes larvaires se
disloquent en « sphères de granules ». El, d'aulre pari, opposant la métamorphose des Mouches à celle des Échinodermes. où lo tuhe digestif, réhaucho aquifère, restent fonclionnels pendant la crise, il dit :
« Chez les .Muscides, au contraire, tous les organes qui ne lomhenl pas » coniplètemoit en débris, subisseni Vh/sfolysc dont nous allons parler ; » c'est-à-dire qu'ils deviennent inca|)ables de fonctionner, leurs éléments » hislologiques se résolvent en une sorte de blastème, dans lequel ne pren- » liront naissance que plus lard de nouveaux matériaux hislologiques. » (18()4, p. 32:2.)
« Dans tous ces organes se présente le même processus de résolution » liistoloiiique suivie de reconstruction, ,1e le désignerai sous le nom » ûliistu/yse. Les éléments histologit|ues de l'organe, simples ou complexes, » subissent la dégénérescence graisseuse; il ne reste qu'un amas de débris, » composé en majeure partie de molécules de graisse... Mais la même » masse qui constituait l'ancien organe, sert à la construction du nouveau. ') Les produits de dislocation, au lieu de se disperser, restent au coniraire » cohérents, et conservent ainsi en gros la forme de l'organe, alors » qu'aucun élément histologique n'est plus présent. » (18()4, pp. 326- 327.)
Les organes qui subissent, d'après NVeismann, le processus ainsi délini d'hislolyse, sont les tubes de Malpighi, l'intestin, le système nerveux el le cœur. Or, les connaissances actuelles montrent (pie ces divers organes sont loin de répondre à un lypc unique de transformations. Pour l'inleslin moyen, par exemple, l'épithélium larvaire est compiclement exuvié, el remplacé par une assise imaginale nouvelle; la musculature larvaire est entièrement phagocytée, à l'exceplion des noyaux et d'un peu de sarco[)lasme, origine de la mu.sculaiure imaginale : c'est presque une (Itistruclion totale. Les lubes de Malpighi répondraient mieux à la conception de Weismann; car ils per-
sistenl de la lurve à l'imago; el, après avoir perdu chez la nymphe, d'une manière transitoire, leur dilTcrencialion histologique, ils revicnnenl ensuite, chez l'imago, à un état presipie ideiUi(iuo ;i l'éial larvaire. (Ch. Pérez, 19Î0, pp 113 el suiv.). Le cœur présente aussi des phénomènes analogues : il perd |)rogressivemenl sa dilTcrencialion slruclurale, pa.sse par une période de plasticilé, où il se modèle à nouveau, puis réacquiert une différenciation nouvelle, plus évoluée que la différenciation larvaire. Enfin le système nerveux central présenterait encore, autant qu'on peut dire, un autre type. Tel organe n'a guère, en effet, été étudié par les auleurs récents; je me bornerai à noter ici brièvement que les dégénérescences, si elles existent, doivent être assez limilées, restreintes peut-èlre à des suppressions de terminaisons périphériques; la masse gani,'lionnaire de l'Asticot ap|)araît surlout comme un liistoblasie compact, qui prolifère pendani la nymphose, et à parlir duquel se dilTérencient les ganglions bien individualisés de l'iin^go. Il s'agit surtout ici d'une consiruclion nouvelle.
On voit donc (pic si l'on voulaii ici s'a<lr(>indre au respect de la priorité, avec le même rigorisme (priinposent les règles de la nomenclilure, et si, conservant au terme dliisiolijse l'acception générale avec laipielle il a été introduit pour la première fois par Weismann, on voulait en même temps préciser celle acception à la lumière des découvertes modernes, on se heurterait à d'inexiricables difficultés.
Au reste, l'usage unanime a prévalu, dans tous les ouvrages récents, d'appeler hisioti/se la désintégration complète et définitive d'un tissu ; el c'est ainsi que nous l'entendrons. Dans la métamorphose, elle est le processus airophique, (pii supprime les parties larvaires spécialisées; elle s'oppose ainsi directement à Vliisfogénèse^ prolifération des histoblastes, el différenciation des organes nouveaux.
Quant aux processus par les(iuels un organe à la fois se conserve et se transforme, en passant de la larve à l'imago, les quelques exemples rappelés
plus haut el, mieux encore, l'examen détaillé des faits observés chez les Mouches (Ch. Pérez, 19iO) ou chez la Galéruque de TOrme (PoyarkofT, 1!>10), montrent assez que, dans le détail, leur diversité doit être extrême ; et si Ton désire les grouper cependant sous une rubrique commune, il convient d'adopter pour les désigner un terme en lui-même assez vague, tel que celui de remaiiïrtiirnts, (lue nous avons employé plus haut.
Un intérêt tout particulier s'attfiche à l'élude de ces faits. Alors, en effet, que la prolifération des hisloblastcs ressemble en somme de lous points à une histogenèse embryonnaire, et répond à un processus épigénétique ordinaire; — alors que Talrophie hislolylique, par son mécanisme phagocylaire habituel, se rallaclio au processus général de toutes les résorptions cellulaires, normales ou palliologiques; — les remaniements constituent, au contraire, une catégorie tout à fait spéciale de phénomènes histologiques. .Mes recherches sur les Mouches nous montrent déjà, à ce sujet, bien des faits imprévus, dont le plus saillant parai! être la possibilité pour une cellide de perdre sa diiïérencialion bisiologique, de se rajeunir en éliminant éventuellement une parlie de sa substance, puis de réac(piérir une différenciation nouvelle, .l'ai, d'autre pari, exprimé l'opinion que c'étaient là les phénomènes qui devaient prédominer dans la métamorphose moins accusée des types hoiomélabolos inférieurs; el cette prévision vient d'êlre confirmée par les recherches loutes récentes de PoyarkofT sur la Galéruque de l'Orme.
Le but du présent mémoire est précisément d'examiner, surtout à ce point de vue, les phénomènes de la métamorphose des Vcspides. .l'ai étudié les espèces conmiunes de nos pays, les i'espa crahro I.., V. germanica Fabr., cl plus parlieulièremeni le Polisics gallica (L.). C'est toujours à cette dernière espèce que, sauf indication contraire, se rapporteront mes descriptions et mes figures.
La métamorphose des Guêpes n'est certes pas un champ inexploré. Anglas
(19U0 el i90'2, a) a déjà consacré successivement deux mémoires à ce sujet, sans compter divers articles de vulgarisation (1902, b; 1904., d); et, s'il n'indique pas toujours à quelle espèce il s'est adressé, le Polistes gallica est tout au moins l'une de celles qu'il cite à plusieurs reprises. C'est également celle même espèce que Berlese a eu l'occasion d'examiner, au cours de ses recherches d'ensemble sur la nymphose des Insectes (1899-1901).
Mais il m'a semblé précisément qu'il y avail intérêt à reprendre l'étude de ce lype, pour essayer de dissiper les obscurités ou de concilier les résultais contradictoires des recherches antérieures. Pour essayer d'arriver à une conception synthétique des phénomènes de la nymphose, il importe au premier chef d'extirper certaines erreurs, parfois plus préjudiciables que l'ignorance totale. Or, on verra, par les [)ages ipii suivent, combien d'allirmalions aventurées ont été formulées à propos des Guêpes, et combien l'évolution de ces Insectes est en réalité plus concordante avec les faits déjà bien établis pour d'autres types.
OBSEHVATIONS