DANS

[Polistes gallica L.)

liÉNOVATlON ÉPITHÉLIALE DE L'INTESTIN MOYEN.

Aperçu historique.

La rénovaiion épitliélialo de l'inleslin moyen est précisémenl \\n\ des problèmes de la mélamoi|)liose des Yespides qu'il y avait lieu d'examiner à nouveau, à raison des opinions assez déconcerlantes qui ont été formulées à ce sujet.

S'il y a, dans l'ensemble complexe el controversé des phénomènes métaboliques, un point dont on puisse dès à présent se faire une idée générale assez nelte, c'est bien, semble-l-il, la transformation de l'épithélium digestif. Déjà en 1902, j'ai (pp. 223-225) synthétisé les connaissances antérieures; et, les rapprochant de mes propres résultats chez les Fourmis, j'ai formulé des conclusions qui ont été textuellement reproduites par llenneguy, dans son traité classique sur les Insectes ('1904, p. 'JTI ). L'épithélium larvaire est tout entier rejeté dans la lumière intestinale, par un processus d'exuvialion tout à fait comparable à celui d'une mue. Et la

nouvelle assise épilhéliale résulte de la prolifération de petites cellules imaginales, qui étaient d'avance encastrées à la base des cellules larvaires fonclionnelles. Ces initiales imaginales doivent être considérées comme des cellules sœurs des cellules larvaires, datant comme elles de la différenciation des ébauches embryonnaires, et restant simplement petites, à l'état de vie latente, en réserve, pendant que les autres grandissent, en devenant les éléments constitutifs de l'épithélium larvaire fonctionnel.

Les recherches postérieures n'ont fait que confirmer cette manière de voir. Je citerai en particulier les travaux récents de Deegener (1900, 1904, 4908, 1909) et de Russ(1908), qui, chez un CoUoiûère {Cybister rœseli) et chez un Trichoplère {Anabolia. lœvis), ont montré dans la nymphose deux mues épilhéliales successives, phénomène qu'ils considèrent conmie plus primitif que celui des autres Insectes, où l'on n'a observé qu'une seule mue, et ancpiel ils attribuent la signification phylétique d'un rappel ancestral du processus explicite qui a dû se passer autrefois chez les premiers Insectes métaboles.

Tout récemment, Poyarkoff (1910, pp. o6-70) vient d'observer, chez la Galérn(|ue de l'Orme {Galerueetla luteola Mùller), un processus un peu aberrant. Il y a bien, chez cet Insecte, à la base de l'épithélium larvaire, de petites cellules en réserve; si bien que l'on s'attendrait à voir, pendant la nymphose, les phénomènes se passer comme dans le cas général. Mais en réalité les cellules larvaires dégénèrent, et il en est de même, après leur croissance, des petites cellules, qui englobent les cellules larvaires et les digèrent, puis sont englobées et digérées à leur tour. L'auteur interprète ces faits comme une phagocytose successive des cellules épithéliales les unes par les autres. Il y aurait peut-être intérêt à chercher les rapports de ce processus singulier avec celui d'une sécrétion holocrine qui aboutirait finalement à une disparition de tous les éléments épithéliaux. Quoi qu'il en soit, c'est à partir de la limite postérieure de la valvule œsoph;igienne que se produit, d'avant en arrière, une intense prolifération de cellules épithéliales indifférenciées, dont la poussée balaie en quelque sorte devant elle les derniers restes de l'épithélium larvaire et de ses cellules de rem[)lacement. Puis ces cellules indilTérenciées s'installent en son lieu et place, en

assise épithéliale continue, à la face interne du manchon musculaire, qui dirige leur distribution ; et cet épithélium nymphal est ensuite le siège de phénomènes de rénovation rentrant dans le schéma général. Il y a là assurément une particularité un peu singulière ; comme le fait remarquer l'auteur, elle n'est pas sans analogie avec le processus embryonnaire de constitution primitive de l'intestin moyen, tel que nous l'ont fait connaître les recherches d'Heymons (1895) et, plus spécialement pour les Chrysomélides, celles de Lécaillon (1898). Mais du moins, ici encore, la rénovation est-elle faite incontestablement par des cellules essentiellement épithéliales, plus ou moins homologues de celles qu'elles remplacent; aucun élément étranger n'y intervient de l'extérieur.

Or, contrastant avec cet ensemble cohérent de faits, établis par nombre d'auteurs, sur des types appartenant à tous les ordres, on rencontre dans la littérature un petit nombre d'opinions discordantes.

Ainsi Berlese, sans avoir exposé en détail, et sur des exemples précis, la question de l'intestin moyen, y fait cependant allusion à plusieurs reprises au cours de son grand travail sur les phénomènes de la nymphose (1899- 1901). Ainsi il affirme incidemment sa couviclion (1" mémoire, p. li-i, en noie) que les éléments imaginaux de l'épiihélium intestinal sont des cellules migratrices, venues de la cavité générale s'accoler à la basale, et qui ont ensuite traversé cette membrane, et se sont installées sur sa face interne, en situation épithéliale, à la base des cellules larvaires. S'il n'est guère possible, à leur pha.<e migratrice, de distinguer morphologiquement ces cellules des leucocytes proprement dits, il semble bien que, par leur évolution ultérieure tout au moins, elles se caractérisent comme une catégorie particulière, pour laquelle l'auteur propose l'appellation de splanchnocytes. Berlese reprend encore cette manière de voir dans ses conclusions générales (2^ mémoire, pp. 420-421), et se demande si ces éléments, bien que libres, n'appartiendraient pas cependant au feuillet endodermique.

Plus récemment, celte même opinion a été explicitement reprise par Docters van Lceuwen (1908) pour un Hyménoptère Chalcidien, Isosoma (jraminkola Giraud. L'épiihélium larvaire serait à l'origine dépourvu de cellules de remplacement, et celles-ci viendraient, au cours de la vie larvaire,

s'installer successivement, après avoir été libres et migratrices dans la cavité généralo (pp. 16-21). « Les cellules imajiinales de Tinlestin moyen pro- » viennent de cellules migratrices, qui s'insinuent à travers les muscles el » viennent s'annexer aux cellules larvaires») (p. 17).

Je no m'attaiderai pas à discuter pour le moment cette opinion, qui n'a été jusqu'ici élayée sur aucun arjiument convaincant. Berlese rappelle (p. 144) que l'immigration de leucocytes dans l'épilhéliimi intestinal est un fait bien connu chez les Vertébrés el les Mollusques. Il y a loin de là à conclure (lu'un pareil processus est possible chez les Arthropodes, où la basale, lors(|u'elle reste intacte, parait au contraire constituer une barrière infranchissable aux incursions des amœbocyles.

J'arriverai tout de suite à faire mention d'une autre opinion discordante, qui a été formulée précisément à l'occasion des (Juèpes el des Abeilles. Anjilas, (jui s'était loul d'abord (1898, 1900) arrêté à l'idée d'une immigration d'ainœbocytes, a repris ensuite la question (1904, a, 6, c, rf), à la suite de l'apparition du travail où R. S. Breed (1903) avait cru trouver chez un Coléoptère, Thymalus marglnicoUis Chevreux, une dislocation des muscles par les cellules trachéennes. Influencé sans doule par cette conceplion, Anglas a cru retrouver cotte poussée de cellules trachéolaires non seulement dans la transformation des muscles, mais aussi à la base de l'épithélium intestinal, où elles viendraient s'insinuer et constituer les futures cellules imaginales.

On peut bien dire que pareille opinion est a priori fort invraisemblable, et que l'idée ne fùl même venue à personne de la formuler il y a quelques années, à l'époque où la théorie de la spécificité des feuillels germinalifs s'imposait avec tout son prestige. Seul, aurait-on pensé, rintesliii moyen, endodermi(|ue, est capable de se rénover lui-même. Mais les faits sont venus montrer que, dans les processus quel(|ue peu aberrants du bourgeonnement ou de la régénération, il pouvait y avoir des exemples incontestables de déroiralion à la règle des feuillets. Et, même parmi les phénomènes d'embryogénie normale, les Insectes supérieurs ont fourni cet exem()le inattendu, d'un endoderme qui disparail intégralement, digéré comme une simple réserve nutritive, tandis que l'intestin moyen véritable est constitué

par un foisonnement et un cheminement de cellules à partir du fond des invaginations stomodéale et proctodéale. Les travaux de Heymons et de Lécaillon paraissent avoir apporté les preuves irréfragables que répithéliuni intestinal est d'origine eclodermi(|ue.

Dira-t-on qu'il y a là un argument qui rendrait a priori plus acceptable l'opinion d'une origine trachéolaire des cellules imaginales de l'intestin? Je ne le crois pas. Dans les cas auxquels je viens de faire allusion, où, par un processus évidemment coenogênétique, un organe bourgeonne ou se régénère aux dépens d'une ébauche doni la significalion morphologique, au regard de la théorie des feuillets, n'est pas celle (lu'on pourrait attendre, et qui correspondrait à un développement embryonnaire normal du même organe, du moins doit-on remarquer que l'ébauche est constituée par des cellules en quelque mesure indifférenciées, capables par là même d'évoluer ensuite vers des spécialisations diverses. Au contraire, lorsqu'il s'agit de trachées, on est en présence de cellules i\u\ n'ont pas le caractère banal et primitif d'un ectoderme quelconque, mais qui constituent, au contraire, les éléments d'un tissu bien déterminé, et manifestent corrélativement des caractères morphologiques bien reconnaissables. Quand des trachées poussent, par prolifération de leurs ramifications dernières, leurs cellules terminales ne doivent pas être considérées comme des cellules embryonnaires quelconques ; leur allongement même en longs tractus digilés (voir en particulier Ch. Pérez, 1910, pp. 1^4-155, fig. CX), la précocité avec laquelle des tubules se creusent dans leur cytoplasme, montrent assez qu'il ne s'agit point là d'éléments quelconques, mais, bien au contraire, d'éléments déjà hautement spécialisés, dont la signification prospective est univoque, et qui annoncent déjà, sous leur état le plus jeune, la seule différenciation dernière à laquelle ils sont susceptibles d'aboutir : issus de trachées, ils ne peuvent donner que des trachées.

Il y avait lieu, cependant, de ne pas s'en tenir à cette critique a priori de l'opinion d'Angias, et d'examiner les faits eux-mêmes, auxquels il appartient seuls de trancher le déhal.

U OBSKRVATIONS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE

L'épithélium larvaire.

L'intestin moyen des larves de Polisfes est un sac ovoïde, formé d'une assise épitliéiiale de j^rosses cellules, clissée par un ré-eau musculaire strié, esseniicllcmenl constitué par des libres annulaires, et plus extérieurement par des fibres loujiitudinales. Les fibres de chaque système {irésenlent d'ailleurs de fréquentes ramilicalions grêles, qui vont s'anastomoser avec leurs voisines (fig. D, 4 02).

Les cellules épithéliales sont volumineuses; à peu près isodiamétriques chez les lurves très jeunes, elles deviennent ensuite plus hautes que larges; dans les coupes passant par l'axe de l'organe, leurs sections apparaissent ainsi d'abord comme à peu près carrées, puis rectangulaires, le bord libre étant plus ou moins convexe; leur hauteur varie d'ailleurs suivant le niveau de l'intestin a(i(|uel on les considère. Dans les coupes rasantes, où les cellules apparaissent décollées et légèrement écartées les unes des autres par l'action des réactifs, elles dessinent des plages irrégulièrement polygonales, à contours finement sinueux, comme déchi(|uetés, et s'engrenant comme des pièces de jeu de patience (fig. 3, i, iOli).

Vers l'extérieur, l'épithélium présente une basale de la plus grande netieté; résistante, elle reste toujours parfaitement continue dans les préparations, même dans les régions où les réactifs ont contracté et un peu disjoint les cellules épithéliales. Elle forme donc un sac entièrement clos, cloison étanche entre la base de l'épithélium el la musculature extérieure (fig. 1, 2). Va une seconde membrane anhiste se trouve encore au delà du réseau musculaire, lui constiluani, si Ton veut, une sorte de sarcolemme commun, el le séparant de la cavité générale proprement dite. Ces deux membranes, qui paraissent avoir échappe à l'examen des auteurs, sont cependant de la plus grande nelleté, aussi faciles à voir que possible; et leur existence a, comme nous le verrons tout à l'heure, une importance capitale au point de vue des origines possibles des cellules de remplacement.

Le cytoplasme dos cellules épithéliales larvaires est dense, chromali(|ue, retenant fortement l'hémalun. Un peu [)lus clair dans sa partie la plus

profonde, où il présente une structure plus ou moins fibrillaire, normale à la surface basale, il apparaît au contraire réticulé ilans la plus grande étendue du territoire cellulaire; et, lorsqu'on se rapproche du plateau, on voit s'accumuler dans les mailles des gouttelettes d'une sécrétion acidophile, rosée par Téosine, dont l'aspect d'ensemble est d'ailleurs assez variable suivant les individus, c'est-à-dire sans doute suivant les phases de l'activité sécréloire.

La figure 1 montre, par exemple, dans une larve encore très jeune, l'accumulation des gouttelettes, qui peu à peu confluent en une masse commune ; c'est bien là, semble-t-il, le début de la mise en charge de la cellule. Plus souvent (tîg. 2) le réticulum protoplasmique chromophile s'arrête d'une façon assez nette à quelque dislance du plaleau, et toute la partie périphérique de la cellule est occupée par une épaisse coupole éosinophile de sécrétion accumulée, sur le point ou en train même d'être évacuée à travers le mince plateau de la cellule. Généralement ce plaleau est simplement marqué par une ligne un peu plus chromatique, séparant la sécrétion acidophile homogène, encore incluse dans la cellule, de la sécrétion d'aspect un peu moins rosé, un peu plus grenu, qui a déjà filtré dans la lumière intestinale. Chez une seule larve jeune, fixée juste au moment où une mue allait se produire (la nouvelle cuticule extérieure était déjà formée sous l'ancienne, qui commençait à se soulever et n'avait plus qu'à être exuviée), j'ai observé une bordure en brosse assez bien caractérisée (fig. 2). Peut-être cet aspect répond-il à la remise en train d'une période d'activité après un temps de repos.

La sécrétion éosinophile des cellules épithéliales contribue au renforcement des membranes dites péritrophiques. On sait que l'intestin moyen des larves d'Hyménoptères à aiguillon est physiologiquement clos en arrière par la constriction complèle qui le sépare de l'intestin postérieur. Les résidus alimentaires s'accumulent donc dans sa cavité, séparés de l'épithéliuii par des sacs emboîtés les uns dans les autres el considérés comme formés d'une substance plus ou moins analogue à la chitine. Les larves de Polistes me paraissent un matériel de choix pour l'élude de la formation de ces membranes péritrophiques. On voit avec la plus grande nellelé chaque membrane constituée du côté interne par une couche feuilletée, plus chromatique, et du

côlé externe par une couche épaisse, plus homogène ou grenue. Le sac feuilleté est formé par une sécrétion des cellules du proveiilricule (fig. 103), c'est-à-dire des premières cellules de l'inleslin moyen, faisant immédiatement suite à la valvule œsophagienne; ces cellules ont la forme de gouttes allongées, pendantes vers la cavité du provenlricule, et les couches successives se détachent de leur surface homhée. La large couche grenue est constituée par la sécrétion que toutes les cellules de Tinteslin moyen déversent à la surface du sac feuilleté.

Le noyau des cellules épiihéliales est volumineux, ovoïde dans sa forme générale, et son suc nucléaire, très légèrement éosinophiie, tranche en clair sur le fond coloré du cytoplasme. La structure de ce noyau est celle, pourrait-on dire, de tous les noyaux larvaires des Polisies. La chromaline y est disséminée en un nomhre immense de granules très petits; c'est une sorte de poussière, de nébuleuse chromatique. Et ce qui attire surtout l'attention, ce sont de multiples nucléoles, dont le nombre croit avec l'âge de la larve, souvent irréguliers de forme, souvent aussi sphériques et auréolés, à centre plus clair; dans les préparations à Thémalun, ils gardent d'une manière intense ce colorant, et sont parfois d'un violet plus franc que la chromaline elle-même; si bien que l'on pourrait être tenté peut-être de les prendre pour descaryosomes. Le procédé de 31ann (bleu de méihyle, éosine) donne an contraire l'opposition la plus nette entre les minimes granules chromatiques colorés en bleu et ces corps volumineux que leur rose vif fait bien reconnaître pour de véritables nucléoles.

Souvent ces nucléoles sont accumulés d'une manière plus dense du côté qui regtirde vers le plateau de la cellule, et où la membrane nucléaire, plus nettement délimilée, présente aussi un contour plus régulièrement convexe. Du côté basai, au contraire, on observe souvent, dans le contour du noyau, lies irrégularités, des saillies délimitant des récessus profonds. C'est en particulier le cas pour la ligure 2, empruntée à celte larve signalée plus haut, fixée au moment d'une mue, et dont toutes les cellules de l'intestin moyen présentaient cet aspect. On voit du côté basai des refoulements en impasse de la membrane nucléaire permettre à de longues larmes cytoplasmiques de pénétrer jusque assez profondément dans le noyau.

Ces divers phénomènes, qui onl sans doute Irait à raclivilé sécréloire de la cellule, seraient inléressants à scruter davanlage dans le détail. Je me borne à les signaler brièvement ici, l'objet principal qui nous occupe étant de discuter l'origine des cellules imaginales de cet intestin.

Les cellules imaginales.

Alors que Docters van Leeu\Yen pour Vlsosoma, Anglas pour les Abeilles et les Guêpes, nient chez les toutes jeunes larves l'existence de cellules imaginales, j'ai au contraire rencontré ces éléments chez les plus jeunes larves de Polis/es que j'ai eues à ma disposition, atteignant à peine 2 millimètres de longueur, et n'ayant encore reçu (pie bien peu de nourriture. Si jeunes que soient ces larves, examinées ainsi peu après leur éclosion do l'oeuf, leur tube digestif présente déjà, avec tous ses caractères, la constitution décrite plus haut. En outre, on y rencontre par-ci par-là, à la base môme de l'épithélium larvaire, étroitement accolées à la basale, de petites cellules qui sont bien reconnaissables pour être la première annonce de ce qui sera plus tard l'épithélium imaginai. Elles sont rares, assurément; mais elles exisleni déjà, parfaitement caractérisées; et leur découverte dans les coupes est simple affaire de patience. Elles apparaissent comme de petiles enclaves (fig. i ), et peuvent correspondre, par leur situation, soit à la limite de deux cellules larvaires, entre lesquelles elles s'insinuent comme de petits coins triangulaires, soit à la région basale d'une cellule unique, qui semble alors excavée d'une petite crypte. La fixation fait souvent apparaître un petit méat entre la cellule imaginale et les grands territoires cyloplasmiques voisins; mais à l'étal frais, il y a bien évidemment contact intime entre tous ces éléments. Le noyau des cellules imaginales ne contient généralement tout d'abord qu'ini seul nucléole; et leur cytoplasme, quand un décollement permet de le délimiter, ne forme autour du noyau qu'une enveloppe assez mince. Fortement chromopliile, comme dans toutes les cellules jeunes, ce protoplasme ne se distingue parfois guère par son aspect de celui des cellules larvaires, dont nous avons déjà noté l'affinité élective pour les colorants.

On peut donc dire que les initiales imaiiinales se présentent dès le stade lo plus précoce avec tous les caractères de cellules épilliéliales, insérées sur la basale, exactement comme les cellules larvaires; elles ne se dislinguent que par leur petite taille, qui leur permet d'être complèleraenl enclavées dans la parlie basilaire des énormes cellules fonclioniielles.

Les amœbocyt^s.

Examinons de plus près, en raison des opinions antérieurement émises, les rapports que pourraient avoir ces cellules imaginales avec des éléments extrinsèques, venus de la cavité du corps prendre rang dans l'épithélium.

Trouve-l-on, au voisinage de l'intestin, des éléments libres el migrateurs dans le sang? Assurément (fig. -1); mais ce sont des leucocytes proprement dits, tout à fait reconnaissables à leur cytoplasme réticulé, à larges mailles, légèrement éosinophile, bien distinct du cytoplasme compact el chromatique des ccllult's imaginales. Le noyau également, à grains chromatiques plus gros el plus écartés, est bien différent du noyau des cellules imaginales, qui reproduit en petit, avec un seul nucléole, celui des grosses cellules larvaires. Et d'ailleurs, ces globules migrateurs sont el restent dans le sang; c'est-àdire qu'ils sont toujours séparés de l'épithélium par la double cloison étanche que nous avons signalée, sarcolenmie externe d'abord, puis hasale de l'épithélium. On n'observe jamais de diapédèse à travers ces membranes; on ne rencontre jamais de leucocytes immigrés dans l'épithélium.

Si l'on examine des coupes rasantes, intéressant la base des cellules épilhéliales, on peut facilement observer la réj>arlition des cellules imaginales, et on les voit alors se présenter avec des aspects irréguliers, des prolongements protoplasmiques, qui ne sont pas sans rappeler, si l'on veut, l'aspect de petites amibes (fig. 3). On pourrait peut-être en conclure que les cellules imaginales sont susceptibles de déformations et même de déplacements éventuels. Il est difficile d'être plus affirmatif d'après le seul aspect de tissus fixés. Peut-être, en effet, après s'être multipliées par division, les imaginales peuvent-elles s'écarter mutuellement; et ainsi s'expli(|uerait que,

chez (les larves un pe(i plus âgées, sans former encore de nids pluricellulaires, elles sont cependant distribuées avec plus de fréquence. Mais, en tout cas, il s'agirait là d'un cheminement de proche en proche, d'une sorte de reptation, sur la face interne de la basale ininterrompue, et non point d'une addition d'éléments nouveaux arrivés du dehors. Je crois n'avoir pas besoin d'insister davantage pour exclure toute parenté entre les imaginales et les leucocytes.

Les trachées.

Examinons maintenant la possibilité d'une relation génétique avec les trachées. L'intestin moyen est enveloppé d'un réseau extrêmement riche de trachées; le détail peut en paraître à première vue inextricable; mais un examen plus approfondi permet de reconnaître dans ce dédale un type unique de distribution, qui rappelle d'ailleurs ce que l'on observerait aussi pour d'autres organes de ces mêmes larves. Les gros canaux afférents viennent des régions voisines de la cavité du corps; ils ont la structure classique des trachées : revêtement épithélial pavimenteux, petits noyaux aplatis contre l'intima chitineuse, que renforce un fil spiral. Peu avant d'arriver à la surface extérieure de l'intestin, ces troncs se divisent en dichotomies et en palmures qui n'offrent rien de particulier (tig. 5, 102), et ils abordent enfin l'organe auquel ils vont se distribuer. A ces points d'arrivée se présentent des particularités caractéristiques. Chaque rameau se dilate brusquement en une volumineuse nodosité (fig. 5), à la fois renflement cytoplasmique de la matrice trachéenne, et siège d'un énorme noyau. A ce niveau, le canal trachéen se ramifie d'une manière multiple, et ses branches, contournées à l'intérieur de la nodosité, y décrivent souvent des anses récurrentes avant de diverger dans leur direction définitive (fig. 6, 9). Le gros noyau, polymorphe, se moule dans les intervalles de ces anses, qui le laminent en nappes minces ou le découpent en lobes contournés. Il y a là, semble-t-il, une disposition mécanique qui donne une élasticité particulière à cette région de la canalisation aérienne, et lui permet de céder sans rupture aux contractions péristaltiques de l'intestin.

Au cours de son élude sur les transformations des trachées chez les Guêpes, Anglas a eu l'occasion de rencontrer et de figurer ces nodosités trachéennes (1900, p. 26, pi. XXIil, fig. 77 à 82), qui correspondent d'ailleurs à une disposition déjà signalée chez beaucoup d'Insectes : par exemple par Wielowiejski (1882) dans les organes lumineux des Lampyrides, par Wistinghausen (1890) dans les glandes de la soie des chenilles, etc. Certaines des figures d'Anglas correspondent même précisément à des ramifications périintestinales; mais il n'a pas noté les rapports précis des nodosités avec l'intestin, non plus d'ailleurs que la forme lobée du noyau géant; et la véritable signification de ce noyau lui a échappé.

Les nodosités trachéennes sont étroitement accolées à l'intestin, plus spécialement au sarcolomme externe (fig. 1); seules les ramifications trachéolaires ultérieures traversent ce sarcolemme, circulent an-dessous de lui en se ramifiant à nouveau, en s'intriquant mutuellement, surtout dans les intervalles des muscles annulaires, et viennent ramper jusque sur la basale. Or toutes ces ramifications trachéolaires ne présentent qu'une intima chilineuse extrémenienl mince, à tel point qu'on peut se demander si elle n'arrive pas à faire même complètement défaut, et si les ramifications dernières ne sont pas de simples tubes cytoplasmiques. En tout cas, le fil spiral y fait défaut; il s'est arrêté au niveau de la nodosité. En outre, on ne trouve jamais de noyaux le long de ces trachéoles; si longues qu'elles soient, elles ne doivent donc être considérées que comme des dépendances rameuses d'une cellule gigantesque, dont le centre trophique et l'unique noyau correspondent au renflement de la nodosité. Ces derniers éléments trachéens, par l'étendue du territoire où se ré|)andent leurs ramifications multiples, ne sont pas sans analogie avec les exemples déjà bien connus que présentent souvent les éléments nerveux ou beaucoup de cellules pigmentaires.

Ainsi donc les ramifications trachéolaires, après avoir pénétré à travers le sarcolemme, circulent au même niveau que les muscles, ou même un peu plus profondément, mais en restant toujours extérieures à la cloison continue de la basale. Et si, par un accident de préparation, celle-ci s'est détachée de la base des cellules épithéliales, on voit de la manière la plus

nette que ce décollement arrache tout d'une pièce la double paroi de la basale et du sarcolemme, avec tout ce qui est contenu dans l'inlervalle, c'est-à-dire le clissage musculaire et les Irachées, tandis qu'à quelque dislance on retrouve l'épithélium larvaire avec ses enclaves imaginales.

Pour achever de nous convaincre, explorons des coupes rasantes de l'intestin (fig. 3, 7, 8). Nous y trouvons les cellules imaginales, distribuées d'une manière variée par rapport aux champs polygonaux des cellules larvaires; nous y voyons aussi cheminer les Irachéoles; et il est bien manifeste que l'orienlaiion de ces dernières, qui utilisent surtout dans leur trajet les intervalles des muscles annulaires, n'a aucun rapport avec la distribution des cellules imaginales; elles passent à côté d'elles ou les croisent d'une façon quelconque. Jamais on ne constate une connexion particulière, qui serait le signe d'une relation génétique. Encore faut-il bien noter que les figures données ici (fig. 3, 7, 8) ne sont que des représentations conventionnelles, où l'on a simultanément projeté sur un même plan des objets qui sont en réalité à des niveaux assez différents, et qu'on ne peut voir que séparément en sondant l'épaisseur de la préparation par le mouvement de la vis micromélrique. Pas plus que les leucocytes, les trachéoles ne peuvent donc avoir aucun rôle dans la formation première des cellules imaginales.

Prolifération des imaginales.

Plus on considère des larves âgées, plus le réseau des trachéoles devient complexe, par formation de ramifications nouvelles; plus les cellules imaginales deviennent nombreuses aussi, formant des groupes par deux ou trois, puis des Ilots irréguliers, sortes de petits plasmodes, qui se louchent et confluent de proche en proche par des prolongements déliés de leurs cellules extrêmes (fig. 4, 106). Et il y a bien certainement à ce moment un cheminement progressif de ces éléments, qui de plus en plus s'organisent à la base de l'épithélium larvaire, et annoncent le phénomène final auquel aboutira leur coalescence, la formation du nouvel épithélium imaginai (fig. 99, 104).