G. MASSON, ÉDITEUR
LIBRAIRE DE L'aCADÉMIE DE MÉDECINE PLACE DE L'ÉCOLE-DE-aÉDECINE
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Par M. P. DVCHARTRE.
(Deuxième mémoire relatif au sous-genre Cardiocrinum Endl.)
Mon premier travail sur les bulbes des Lis, qui a paru dans les Annales des sciences naturelles en iSl^ (5' série, XVI, 1872, p. 326-356, pi. 15-17), était relatif au Lilium Thomsonianum Lindl. (L. roseum Wall.; Fritillaria macrophylla D. Don, Baker), c'est-à-dire à la petite section ou petit sous-genre Notho- /im/^Wall., qui a pour type cette élégante espèce. Celui que je publie aujourd'hui porte sur une autre section du genre Lilium qui a été formée par Endlicher (Gênera, 1836, n^ 1098, p. 141) sous le nom de Cardiocrinum, et dont le nom indique le caractère le plus saillant par lequel il se distingue, celui d'avoir de grandes feuilles en cœur, longuement pétiolées. Cette section ou sous-genre ne renferme, à ma connaissance, que deux espèces, le Lilium giganteum Wall, et le L. cordifolium Thunb. Ce sont de grandes et belles plantes à fleurs blanches. La première justifie son nom spécifique par sa haute taille, qui arrive jusqu'à 3 mètres, et elle croît naturellement au milieu des forêts, dans les parties centrales de la chaîne de l'Himalaya, notamment dans
H. ÉTUDES. — se. NAT. XIV. i. — ART. N*» 3.
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le Népaul, à l'altitude de 1500-3000 mètres. La seconde est d'environ moitié moins haute. Elle paraît se trouver uniquement au Japon, disséminée dans toute l'étendue de cet empire, et jusque dans l'archipel des Kuriles, dans les bois et forêts humides, à l'altitude de 130-200 mètres, sans s'y montrer abondante sur aucun point. Celle-ci est appelée par les Japonais Sytr<?, ou mieux Sjiroi et Osjiroi^ d'après Kaempfer {Aniœn. exot.^ p. 870); Gawa-juriy Uba-juri ou Oî^ôa-ywn, d'après d'autres auteurs.
Le sous-genre Cardiocrinum Endl. a été adopté par Kunth, par M. de Cannart d'Hamale (Monogr. histor. et littér. des Lis^ 1870), etc. Même, avant d'être désigné sous son nom actuel, il avait été regardé comme un genre à part, sous la dénomination de Saussurea par Salisbury {Trans. of tke Linn. Soc.^ VIII, p. 11), qui, à la vérité, n'accordait pas à la circonscription des genres une aussi grande étendue que la généralité des botanistes. M. J.-G. Baker, dans son Synopsis de tous les Lis connus (voy. Gard. Chron. du 15 avril 187Ï, p. 497), avait rattaché purement et simplement à la section Eulirion Endl. les Lilium giganteumVfM. et cordifolium Thunb., qu'il réunissait sous le nom commun de L. cordifolium Thunb., en déclarant que ce ne sont à ses yeux que deux « races géographiques ou sousespèces y>. Mais plus tard, dans son Mémoire (1874) sur l'ensemble des TuUpées (Journ. of the Linn. Soc. , XIX) , il a rétabli ce sous-genre, qu'il n'admettait pas auparavant. Je considérerai, dans le présent travail, le sous-genre Cardiocrinum Endl. (1) comme suffisamment caractérisé pour être maintenu, et les Lilium giganteum Vf rW. et cordifolium Thunb. comme formant deux espèces distinctes et séparées.
Avant d'exposer les résultats de mes observations sur les Lis de la section des Cardiocrinum^ je crois devoir faire connaître le motif pour lequel le mémoire actuel ne succède au précédent qu'après un intervalle de plus de deux années. Ce motif consiste
(i) M. K. Koch écrit ce mot Cardiocrinon, conformément â Tétymologie /^ccjtie.
AKTICLE NO 3.
dans les difficultés considérables que j'ai rencontrées pour me procurer les sujets des observations qui en ont fourni les élé* ments. Ces difficultés ne me sont point personnelles ; peut-être même d'autres en eussent-ils éprouvé de plus grandes encore, car mes honorables correspondants sont venus à mon aide avec une obligeance telle que je ne saurais leur en adresser de trop vifs remercîments. Tenant à suivre la formation de la bulbe dans toutes ses phases, je devais remonter à l'origine même de la végétation des plantes: je devais, par conséquent, prendre pour point de départ la graine mûre avec la capsule qui la contient, en observer ensuite la germination, suivre pas à pas le développement de la jeune plante, et m'efForcer d'assister ainsi à l'apparition successive des parties qui composent cette bulbe; je devais enfin accompagner la croissance de celle-ci jusqu'à son état adulte, qui seul la rend capable de développer une tige terminée par des fleurs, et après celles-ci par des fruits. Par là devait se trouver accompli le cycle entier de la végétation de la plante. J'ai pu réaliser ce plan, sans y laisser, je crois, de lacune notable i^ouTle Lilium giganteum Wall., qui sera le principal objet du présent écrit. Pour cette espèce,c'estàM. A. Rivière, l'habile et obligeant jardinier-chef du palais du Luxembourg, que j'ai dû les sujets de mes études. Germinations à différents degrés de développement; jeunes plantes plus ou moins avancées; oignons adultes, et même préludant à la formation de leur haute tige florifère ; pieds formés en fleurs ou mûrissant leurs capsules, j'ai tout trouvé dans les serres et les jardins du Luxembourg, où, depuis plusieurs années, ce beau Lis est cultivé avec succès et multiplié de semis sans difficulté.
J'ai été beaucoup moins heureux pour le Lilium cordifoliitm Thunb. Cette espèce, peu commune dans son pays natal, est tout au moins extrêmement rare dans les jardins de l'Europe. Elle était indiquée dans le catalogue pour 1870 de l'établissement horticole deLaurentius avec la note Selten! (rare). Aujourd'hui cet établissement n'existe plus. Je ne la vois mentionnée sur aucun catalogue des établissements d'horticulture les plus riches en espèces de Lis, tels que ceux de MM. Van Houtte,
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en Belgique; Krelage, en Hollande; Will. Bull, en Angleterre, etc. Elle ne figure pas davantage sur la liste de Lis japonais que possède et vend M. Teutschel (de Colchester), qui a un correspondant spécial à Yoko-Hama (M. Kramer). Enfin, dans le catalogue, en date de 1874, des plantes rares cultivées dans son jardin, dont il a bien voulu m'envoyer un exemplaire, M. Max Leichtlin, qui, on le sait, possède la collection de Lis la plus riche qui existe aujourd'hui, n'a pas non plus inscrit le L. cordifolium Thunb. parmi les nombreuses espèces de ce genre qu'il a pu réunir jusqu'à ce jour. Il est cependant à ma connaissance que cet amateur distingué en élève un grand nombre de jeunes pieds obtenus par lui de semis. Il a eu même la générosité de disposer en ma faveur, au printemps de 1873, de deux de ces très-jeunes pieds, que j'ai pu ainsi dessiner et examiner en détail. Quant à l'oignon adulte, cet obligeant correspondant, ne^pouvant lui-même m'en communiquer un exemplaire, a bien voulu en faire rechercher un chez les horticulteurs et amateurs anglais qui collectionnent des Lis; mais ses démarches n'ont pas eu le moindre succès. J'ajouterai que même l'herbier du Muséum d'histoire naturelle de Paris ne renferme qu'un seul échantillon sec de Liliietn cordifoliimi Thunb., que l'étiquette indique comme spontané et comme ayant été donné par Blume.
On verra cependant dans ce mémoire la figure et la description d'un oignon adulte et d'un caïeu de la très-rare espèce dont il s'agit eji ce moment. L'un et l'autre se sont trouvés dans ma propre collection de Lis, et me sont venus directement du Japon de la manière suivante :
Au mois de janvier 1873, M"" veuve Kraetzer m'a fait don, avec une générosité pour laquelle je lui offre ici de vifs remercîments, d'une série de treize bulbes de Lis en bon état, que lui avait envoyés M. Em. Kraetzer, son fils, chancelier du consulat de France à Yoko-Hama, au Japon. Sur la liste de ces plantes, il s'en trouvait une inscrite sous le n° 3, et avec le nom japonais d'Ouba-youri (ou plutôt juri) , auquel était jointe la note : « Petit, blanc; rare. y> J'ai rappelé plus haut (page 6) que ce
nom d'Ouba-juri est l'un de ceux que porte au Japon le L^7m»^ cordifolium Thunb. Pendant l'été de 1873, cet oignon a produit une rosette de six feuilles cordiformes, mais plus petites que celles du Lilium cordifolium type, et en différant encore à certains égards, de manière à constituer peut-être une forme réduite de l'espèce. Malheureusement, au lieu de fleurir dans les conditions normales, il n'a donné que fort tard, en décembre 1873, une tige rabougrie, mal formée, qui portait une seule fleur monstrueuse. C'est l'ensemble du pied fleuri dans ces conditions anormales que représente la figure 28. En retirant cet oignon de terre pour l'examiner et le dessiner, j'ai trouvé, au niveau de sa base, le caïeu que représente la figure 29. Dans l'espoir que le développement d'une tige si imparfaite n'amènerait pas la mort de la bulbe mère, ou du moins qu'il pouvait exister un ou plusieurs caïeux à l'aisselle de ses écailles, j'ai cru devoir la respecter pour la replanter, et j'ai dès lors renoncé à en faire la dissection (1).
J'ajouterai qu'il m'a semblé utile de ne pas laisser isolées les observations que j'avais pu faire sur la germination et le premier développement du Lilium giganteum. J'ai pensé qu'il y avait intérêt à soumettre comparativement au même examen le plus grand nombre possible d'espèces de Lis, étudiées aussi pendant les premiers temps de leur développement, les faits publiés jusqu'à cejour,à cet égard, étant aussi peu nombreux que possible. Je n'en vois aucun, en eff^et, dans l'ouvrage de M. Thilo Irmisch sur les tubercules et les bulbes des Monocotylédones (2) , et le seul ouvrage qui, à ma connaissance, fournisse une donnée de ce genre, est celui de M. Schleiden (Grundzuge der wissensch. Bot, , S' édit., 4849), qui renferme (2^ part., p. 214, fig. 154 A,B,C) trois figures relatives au premier développement du Lilium pumilmn Red. , non accompagnées d'un texte descriptif. Afin de me procurer les matériaux nécessaires pour ces recherches, je me
(1) Cet oignon est mort en 187i, comme s'il avait donné mie floraison normale, et le caïeu lui-même n*a pas lardé à périr.
(2) M. Van Tieghem a décrit, au point de vue anatomique, la germination du Lilium Martagon L. (Ann. des se. nat., 5* sér., 1871, xiii, p. 128).
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suis adressé à mes honorables et complaisants correspondants ; avec son obligeance habituelle, M. Max Leichtlin a bien voulu m'envoyerde son jardin de Baden-Baden, le 1'' avril 1873, quelques germinations des Lilium cordifolium^ Thunbergianum^ tenuifolium et callosum; et, de son côté, M. Krelage a eu la complaisance de m' expédier de Haarlem, le 17 mai suivant, quelques jeunes pieds de semis des Lilium auratum Lindl. et Szovitzianum Fisch. et Lall. J'ai pu ainsi constater, dans la première formation de l'oignon de sept espèces de Lis, quelques particularités qui, je l'espère, ne paraîtront pas entièrement dénuées d'intérêt (1)*
Lilium giganteum Wall.
Le Lilium giganteum Wall. (L. cordifolium Don non Thunb.) est la plus grande espèce du genre auquel il appartient. lia été décrit et figuré pour la première fois par Wallich, en 1824, dans son Tentamen Florœ nepalensis illustrake (p. 21-22, pi. 12-13). Plus récemment, le Botanical Magazine en a donné aussi la description avec une figure coloriée (pi. 4673, en 1852), qui a été reproduite dans la Flore des serres (VIII, p. 59), dans le Jardin fleuriste (avec quelques changements dans les fleurs : IV, p. 409-410), etc. Moi-même j'en ai présenté, d'après la plante vivante, une description, que j'ai tâché de faire à peu près complète, dans mes Observations sur le genre Lis (voy. Journ. de la Soc. centr. d'hortic. de France^ 2* série, 1870, IV, p. 546).
(1) Depuis une année environ que ceci a été écrit, j'ai pu examiner des pieds plus ou moins jeunes d'espèces plus nombreuses dont j'ai dû la communication, pour quelques-unes, à M. Max Leichtlin, pour la plupart, à M. Elwes, de Cirencester (Angleterre), savant et très-zélé liriographe, qui va publier une splendide monographie iconographique du genre Lilium, J'ai pu moi-même obtenir un certain nombre de germinations au laboratoire de botanique de la Faculté des sciences. Je ne crois pas devoir tenir compte, dans le présent mémoire, de ces nouvelles observations. Je me bornerai à dire que les espèces sur lesquelles elles ont porté sont les suivantes : Lilium Broumii Br., califomicum, candidum L., camiolicum Beruh,, caroimmwww Michx, chalcedonicum L., columrbianum Hans., Humboldtii Roezl et Leichtl., immadelphum Bieb.» pardalinum Kell., polyphyllum D. Don., speciosum Thunb., spectabik Salikb., Washingtonianum Kell. {Note ajoutée pendant Vimpreesion.)
Je n'ai donc pas à m'occuper ici des caractères qui le distinguent ; sa rusticité presque absolue, et la facilité avec laquelle on le multiplie au moyen de ses caïeux et aussi de ses graines, jointes à ses fortes proportions, à la beauté de ses grandes feuilles en cœur, à la grandeur et à la bonne odeur de ses fleurs, Tout fait rechercher dans les jardins, où il n'est plus très-rare, sans toutefois y être, à beaucoup près, aussi répandu qu'il mériterait de l'être. L'expérience qu'on a pu acquérir déjà dans la culture de cette plante a montré cette particularité presque certainement unique dans le genre Lilium^ qu*il végète beaucoup mieux quand sa grosse bulbe est enfoncée en terre par sa partie inférieure seulement que quand elle est complètement enterrée. Il y a même, à cet égard, une diff*érence remarquable entre cette espèce indienne et le Lilium cordifolium Thunb., du Japon : d'après ce que m'a appris M. Max Leichtlin, d'après son expérience personnelle, celui-ci végète mal, et ne donne que des tiges plus ou moins imparfaites si son oignon n'est tout à fait enterré, comme pour les autres espèces du même genre.
Bulbe adulte ne devant pas fleurir dans Vannée. — La bulbe du Lilium giganteum Wall., arrivée à l'état adulte, est trèsgrosse, turbinée, peu serrée. Celle que la figure 1 représente réduite de moitié, quoique bien formée, n'égalait pas encore en volume celles des pieds très-vigoureux et disposés à fleurir dans l'année. Je la prendrai néanmoins pour premier sujet d'étude, d'abord parce qu'elle se trouvait dans l'état le plus propre à faire connaître l'organisation générale de cette partie fondamentale chez l'espèce dont il s'agit ici, et ensuite parce que j'aurai à comparer l'organisation de l'oignon bien formé, mais ne devant pas fleurir, avec celle de l'oignon qui va développer dans l'année sa tige florifère.
Considéré au milieu du mois de mai, moment où il a été dessiné et disséqué, cet oignon avait développé à peu près complètement cinq grandes feuilles normales, cordiformes, qui n'ont pu être indiquées sur la figure 1 que par la partie inférieure de leur pétiole (/*,/\/^,/'S/*^). C'étaient là tous les produits visibles extérieurement de la végétation de l'année. Les bases de ces cinq
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feuilles étaient embrassées par dix grandes écailles plus externes, se subdivisant en deux catégories de cinq chacune, et, d'un autre côté, elles embrassaient et cachaient elles-mêmes un gros bourgeon central formé de feuilles en voie de développement qui s'enveloppaient étroitement l'une l'autre. Examinons de plus près ces divers ordres de formations.
Les grandes écailles charnues qui forment toute la partie externe de l'oignon du Lilium giganteumWaW. se distinguent ici en cinq externes, offrant à leur extrémité supérieure une grande cicatrice, et cinq internes, dont le sommet encore intact se prolonge plus ou moins longuement en pointe. Les premières ne sont évidemment pas autre chose que les bases fortement amplifiées et épaissies de cinq feuilles normales, dont la production avait été le premier et le plus énergique effort de la végétation précédente ; les dernières ont été le résultat de cette même végétation, à une époque plus avancée de l'année, c'est-à-dire lorsqu'elle avait déjà beaucoup perdu de sa puissance : de là leurs portions limbaire et pétiolaire ne se sont pas développées, ou ont été à peine indiquées; de là aussi ces feuilles très-imparfaites sont restées simplement à l'état d'écaillés nourricières.
Les écailles externes, partie vaginale des feuilles développées normalement pendant l'année précédente (1, 2, 3, 4. fig. 1), sont brunes, à fond verdàtre, dans la plus grande partie de leur surface, d'une teinte beaucoup plus claire et jaunâtre dans leur portion basilaire, desséchées et plus ou moins désorganisées à leur extrémité supérieure. La substance en est charnue, épaisse, mais, à cette époque de l'année, assez ramollie pour qu'elle cède facilement sous la pression du doigt, malgré leur turgescence apparente. Nous verrons plus loin que, dans les premiers moments de la période végétative, elles sont non-seulement plus fermes, mais encore très-dures. Leur largeur est telle, que les deux plus externes (i , 2, fig. 1) embrassent à elles deux un peu plus que la circonférence entière de l'oignon ; Je bord gauche de l'une (4 , fig. i) recouvrant sensiblement le bord droit de l'autre (2, fig. i), tandis que les deux autres bords se juxtaposent à leur partie inférieure. Les trois autres écailles sont un peu moins
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élargies dans le bas. Quant à leur disposition, elle est spiraléequinconciale, comme le montre la figure 1, sur laquelle la série des chiffres qui les désignent (1, 2, 3, 4, fig. 1) indique cet ordre; cette série se compléterait par une cinquième écaille, située en arrière et un peu à droite, qu'on ne peut voir sur le dessin, en raison de sa situation. Ce même ordre, qui avait présidé à la succession du développement des cinq feuilles, se reconnaît encore à l'inégalité de leur cicatrice terminale, les deux internes dans le quinconce (4, 5) étant notablement plus étroites, et offrant un prolongement terminal bien marqué, mais à peu près sec, qui résulte de la destruction plus tardive de deux pétioles plus grêles.
Quant aux écailles internes ou écailles nourricières, elles se montrent membraneuses, minces, déjà plus ou moins désorganisées et déchirées longitudinalement à leur partie inférieure; il est donc évident qu'elles ont été épuisées par la végétation actuelle, à laquelle elles ont fourni les substances nutritives qui étaient déposées dans leur tissu. Leur extrémité supérieure s'étend en un prolongement aigu, lancéolé, qui constitue une membrane scarieuse, assez longue déjà pour fi^'% un peu plus large et plus longue d'environ 0'",02 pour la cinquième, qui n'est pas visible sur la figure 1 , et qui devrait être désignée par cC. Ces deux dernières écailles sont notablement plus étroites que les trois qui se trouvent plus en dehors, et qui égalent à peu près en largeur les écailles épaisses et charnues sous lesquelles on les trouve. L'ordre de situation est le même pour ces écailles nourricières que pour les cinq externes, c'est-à dire qu'il est quinconcial.
On voit, d'après ce qui précède, que, dans chacun des deux cycles d'écaillés dus à la végétation antérieure, la largeur va en décroissant, de l'extérieur vers l'intérieur, dans le sens de l'ordre spiral d'insertion, tandis que l'allongement relatif procède en sens inverse.
La végétation actuelle a produit, au moment présent, cinq grandes feuilles en cœur, munies chacune d'un long et gros pétiole. La partie inférieure de ces pétioles est reproduite sur la
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figure 1 , et, à leur centre, on y voit en / le petit limbe enroulé sur lui-même de la feuille (/", fig. 3) destinée à ne prendre qu'un faible accroissement, dont la gaîne amplifiée forme l'enveloppe du bourgeon central. Comme le montre la série des lettres qui désignent les cinq feuilles arrivées maintenant à leurs dimensions à peu près définitives (/Sf*,/S/*,/*, fig. 1), Tordre de situation de ces organes est quinconcial comme celui des écailles, et les proportions relatives de ces feuilles sont en parfait accord avec ce que nous avons vu plus haut sur ces mêmes écailles : ainsi les trois qui se trouvent le plus à l'extérieur (/S/'^/^) offrent un pétiole très-épais, fortement élargi dans sa portion inférieure, de manière à devoir laisser, quand il se détruira lui-même, une grande et épaisse écaille charnue, terminée par une large cicatrice. La quatrième et la cinquième (/*,/^,fig. i) offrent au contraire un pétiole beaucoup plus grêle, qui surmonte une dilatation basilaire moins considérable. On voit donc dès cet instant qu'il y aura une complète identité de proportions relatives et de situation entre les écailles externes de la végétation antérieure et celles qui survivront à la végétation actuelle.'
Cette identité se retrouve encore entre les écailles nourricières de la végétation précédente et celles que forme en ce moment la végétation actuelle. En effet, si nous examinons de près la masse qui existe au cœur même de l'oignon, et que j'ai déjà appelée, pour abréger, le bourgeon central, nous verrons qu'il ne peut en provenir de feuille normale, à limbe en cœur, et que, par suite, il n'en restera que des écailles semblables aux écailles nourricières de la précédente végétation. Au moment actuel, la plus développée de ces petites feuilles centrales est celle qui, par sa gaîne allongée et fortement élai^gie (/, fig. 3), enveloppe entièrement toutes les parties plus jeunes et plus internes. Celle-ci est surmontée d*un limbe caractérisé (/), mais de faibles dimensions, qui s'accroîtra fort peu et n'aura qu'une courte existence. La deuxième feuille de ce bourgeon central élève à la hauteur de e (fig. 3) l'extrémité de son limbe rudimentaire, qui est réduit au point de ne constituer qu'une petite lanière, longue seu* lement de 0",01 , et déjà sphacélée, de manière à prouver que sa
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croissance est arrêtée. Sous celle-ci, on en trouve une troisième, longue de O^jOS, et dont le sommet est également sphacélé; enfin on ne voit pas le moindre indice de prolongement limbaire à l'extrémité de la quatrième, qui n'excède pas 0",04 en longueur; ni de la cinquième, qui est longue de 0", 003 seulement; ni de la sixième, qui mesure à peine 0°,0015 de longueur, et qui abrite l'extrémité de Taxe fondamental plane ou même légèrement déprimée. La végétation de Tannée présente ne donnera donc que cinq ou six feuilles centrales, sans limbe, ou n'en offrant qu'un rudiment plus ou moins imparfait, et qui resteront finalement à l'état d'écaillés nourricières. Ainsi les produits de la végétation actuelle seront en tout semblables à ceux de la végétation précédente.
La situation relative des jeunes écailles nourricières est analogue, comme le montre la coupe transversale (fig. 4) menée tout au bas du bourgeon central, à l'arrangement quinconcial, sans être devenue encore rigoureusement identique avec lui. On pourrait dire qu'il constitue, au moment présent, une sorte de transition entre la disposition distique et le quinconce ; mais il ne me semble pas douteux que tout vestige de l'ordre distique ne doive promptement disparaître, à mesure que ces organes encore fort jeunes avanceront dans leur croissance. Sur cette figure 4, la série des chiffres 4, 2, 3, 4, 5, 6, indique ces organes foliaires destinés à devenir des écailles nourricières et se recouvrant l'un l'autre de dehors en dedans.
En résumé, l'oignon adulte du Lilium giganteum Wall., qui vient d'être décrit, a donné annuellement et deux fois de suite dix productions foliaires, dont les cinq premières en date, étant le résultat de la végétation dans sa période de grande activité, sont devenues des feuilles parfaites, de dimensions considérables, tandis que les cinq autres, opérant leur croissance au déclin de la force végétative, n'ont développé que leur portion vaginale, avec ou sans indice de limbe. Les premières ont laissé après elles les grandes écailles externes à cicatrice terminale, les dernières sont devenues ou deviendront les écailles nourricières destinées à s^épuiser les premières par le fait de la végétation
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suivante. Ce nombre de dix productions foliaires se subdivisant en deux catégories successives de cinq chacune n'est pas absolu : à cet égard, l'âge et la vigueur des pieds exercent une grande influence ; mais je crois que c'est une moyenne en dessus et en dessous de laquelle les oignons formés ne doivent offrir que des oscillations assez faibles.
L'axe fondamental qui sert de support commun à toutes les parties constitutives de l'oignon adulte acquiert, chez le Lilium giganteum Wall., plus de développement que dans la généralité des autres espèces du même genre. En outre, comme on le voit sur sa coupe longitudinale (fig. 3), il offre cette particularité qu'il semble composé de deux parties superposées que séparait, sur le sujet examiné, une ligne transversale, simple section d'un plan horizontal. Ces portions superposées ont pris une croissance en rapport avec les progrès de l'âge : ainsi la supérieure (fig. 3), à laquelle s'attachaient les écailles {sq) et les feuilles (insérées en d) actuellement existantes, est beaucoup plus haute et plus large que l'inférieure {h) qui l'a précédée. Celle-ci, à son tour, est tronquée inférieurement par l'effet de la destruction de la partie axile qui avait été encore antérieure en date. Cette destruction par le bas, corrélative d'un allongement graduel par le haut, est un fait trop connu chez les végétaux monocotylédonés pour qu'il soit nécessaire d'y insister. .
C'est aussi selon l'ordre habituel chez les végétaux monocotylés, c'est-à-dire de bas en haut, que se produisent les racines qui tirent toutes leur origine de l'axe fondamental. Les figures 1 et 3 montrent ce développement successif. Il est facile de comprendre, à la vue de la dernière, que ceux de ces organes qui nourrissaient la bulbe jeune ont déjà disparu avec la portion de l'axe qui a dû être inférieure à la troncature actuelle ; d'un autre côté, la première montre des racines très-jeunes et encore plus ou moins courtes (r, r, r', fig. 1), qui sont nées si haut sur l'axe, que, pour se faire jour au dehors, elles ont du traverser la substance même des écailles. Ces racines jeunes, formant comme le prélude de la végétation prochaine, ont en général une moindre épaisseur que celles (m, ra, fig. D qui ont fourni
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au développement des parties actuellement existantes; elles sont encore simples, blanchâtres, terminées par une pilorhize jaunâtre, tandis que leurs aînées portent de nombreuses radicelles et ont une couleur jaune brunâtre.
Bulbe adulte se disposant à fleurir. — La bulbe complètement adulte, déjà pendant l'hiver et dès son entrée hâtive en végétation, indique d'ordinaire par des signes appréciables à l'extérieur si elle doit développer dans l'année sa tige florifère. Ces signes sont : l*" l'émission d'un cône central fortement proéminent, formé par plusieurs des écailles nourricières de l'année précédente qui se sont allongées d'autant plus qu'elles étaient plus internes, en devenant vertes et foliacées ; 2^ l'apparition d'une vraie couronne de gros caïeux déjà en végétation, autour de la base de l'oignon lui-même. Il ne faut cependant pas prendre ces signes comme annonçant toujours une prochaine floraison.
Une forte bulbe arrivée à cet état est représentée, entière et réduite à la moitié de ses proportions réelles, sur la figure 8. Elle m'a été donnée généreusement par M. A. Rivière, le 4 février 1874. L'examen que j'en ai fait, et dont je vais résumer les résultats, m'a montré que le prélude de la floraison était accompagné de modifications notables dans sa constitution intérieure, et que dès lors elle offrait des différences marquées avec celle que je viens de décrire.
Cet oignon complètement adulte était très-fort et ne mesurait pas moins de0'",24 détour. Son cône foliacé central, formé par la superposition des écailles nourricières internes considérablement développées en longueur, bien que ne laissant pas voir encore le sommet des feuilles cordiformes, dépassait déjà de 0'",035 l'extrémité de l'écaillé la plus longue. De sa partie inférieure partait une énorme masse de racines qui remplissait à peu près le pot, large de 0",25, dans lequel la plante était cultivée. Ces racines étaient peu inégales en grosseur, épaisses de 0", 003-0°' ,004, chargées d'une grande quantité de radicelles ramifiées elles-mêmes.
Les écailles externes ou à grande cicatrice terminale, c'est-
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à-dire ayant formé la gaîne épaissie de feuilles normales pendant la végétation précédente, sont au nombre de six et occupent deux tours de spire à fort peu près complets. La substance en est très-épaisse et très-ferme, dure même (1). Leurs bords sont fortement amincis. Comme le montre la figure 8, elles sont d'autant plus élargies transversalement et plus courtes qu'elles sont plus externes, que leur cicatrice terminale est plus grande; en d'autres termes qu'elles supportaient, l'an dernier, un pétiole plus épais et une feuille plus grande. Leur face externe est brun foncé dans la portion de son étendue qui était à découvert ; mais ce brun est comme superposé à un fond général vert, qui devient d'autant plus apparent que l'écaillé est plus interne. D'un autre côté, la portion non découverte de cette surface étant verte ou verdâtre, il s'ensuit que les portions brune et verte de cette même surface sont étendues en raison inverse l'une de l'autre. Quant à la face interne de ces écailles, elle est verdâtre dans leur portion supérieure, sur un tiers à une moitié de leur hauteur, blanche dans le bas avec une transition assez rapide entre ces deux teintes.
La spire se continue sans interruption des écailles externes marquées d'une grande cicatrice terminale, c'est-à-dire foliifères, aux écailles internes, sans cicatrice terminale, c'est-à-dire nourricières; néanmoins, comme dans Toignon précédemment décrit, il y a un saut deù plus brusques et absence complète de transition entre ces deux catégories d'écaillés. En effet, comme on le voit sur la figure 8, à la dernière écaille externe G, que termine une forte cicatrice, qui par conséquent a été la portion basilaire d'une grande feuille normale cordiforme, succède immédiatement, dans l'ordre spiral, la première écaille nourricière a\ qu'on voit surmontée uniquement d'une petite pointe longue d'environ 0™ ,01 et déjà sèche, très-imparfait indice de
(1) L'écaillé 1, dans sa partie la plus renflée, est épaisse de 0"S015 ; 2 et 3 atteignent 0'",02 dans leur plus grande épaisseur ; la diminution d'épaisseur est faible pour 4-, plus martiiiéc pour 5 ; cndn, l'écaillé 0, quoique notablement plus étroite et plus allongée, garde encore 0'",0l d'épaisseur, un peu au-dessus du milieu de sa hauteur.
la portion non vaginale de la feuille. Ce rudiment lui-même fait à peu près défaut et se réduit à une petite pointe terminale sur les écailles nourricières a", aF"^ ; il manque enfin complètement sur les suivantes. Le brunissement de la face externe et l'épaisseur du tissu décroissent avec la môme rapidité. La première écaille nourricière a^ n'est brunie sur fond vert très-apparent que dans son tiers supérieur; <^" n'offre cette même couleur, due visiblement à des points bruns rapprochés, que vers sa pointe même et un peu plus bas sur sa ligne médiane ; a"^ ne montre qu'un léger glacis brun sur fond vert, a sa pointe ; enfin à partir de o}^ toute trace de brun a disparu, et le vert a envahi la surface entière des écailles. L'épaississement du tissu de ces écailles diminuant à mesure que se restreint l'étendue de la coloration brune, l'épaisseur maximum de a> est encore de 0",008 ; celle de a" n'est déjà que de 0",005 \ et seulement sur une bande médiane; a"^ est à peu près entièrement foliacée, avec une épaisseur maximum de 0'",0025 sur sa ligne médiane et seulement vers le haut ; a^^ n'a plus que son extrémité en pointe sensiblement épaissie ; enfin a^ commence la série des écailles nourricières qui sont devenues minces et foliacées dans toute leur étendue.
En même temps qu'elles sont devenues vertes et foliacées, les écailles nourricières internes se sont allongées de plus en plus, et cet allongement notable s'est produit brusquement entre a^^etav. C'est donc à partir de cette même écaille nourricière a^, toute foliacée et simplement apiculée sur son extrémité supérieure arrondie, qu'a commencé de s'exercer énergiquement l'influence de la végétation actuelle, qui devait amener, j'ai lieu de le croire, la production d'une tige florifère (i). Sous
(1) Les écailles nourricières internes (gaines) devenues foliacées ont les dimensions suivantes : ay^ (qui est postérieure) a O^jOTS de long sur O'^jOST de largeur à la base ; (£^ mesure O^'jOG^ en longueur, 0'",038 en largeur à la base ; a^' = 0™,i02 de long, 0™,032 à sa base, qui est sa partie la plus large ; avn Qm^ll5 (i(j jQ^^g^ gt sa pi^g grande largeur, qui so trouve vers son niili;;u, = 0,™033, tandis que sa base môme n*a que 0'",028 , enfin, a^'" est longue do 0"Sii23, large de 0^,032 vers Son milieu, de 0"',028 à si base. Celle dernière est notablement épaissie et plus ferme sur une bande longiludinale médiane, qui lui forme comme une ébauche de côte.
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cette influence il s'est produit une diff^érence importante entre l'oignon déjà gros mais ne devant pas fleurir dans Tannée, comme celui que représente la figure 1 et celui dont il s'agit en ce moment (fig. 8), qui prélude au développement de sa tige florifère : cette diff*érence consiste en ce que, dans le premier, les écailles nourricières sont peu nombreuses et conservent une configuration peu diff*érente de celle des écailles externes, puisqu'elles se terminent seulement par un petit appendice membraneux et scarieux, tandis que, dans le dernier, ces mômes écailles nourricières sont plus nombreuses, que les quatre premières d'entre elles conservent seules la configuration et l'apparence d'écaillés triangulaires et pointues, et que toutes les autres prennent un accroissement d'autant plus grand qu'elles sont situées plus près du centre, tout en devenant foliacées et en modifiant leur contour général. Eneff'et, de triangulaires que sont les premières, qui s'attachent par une large base au-dessus de laquelle elles se rétrécissent jusqu'au sommet, on les voit passer successivement à une forme d'abord en courroie, puis oblongue avec une base sensiblement rétrécie. Nous allons aussi constater qu'une autre modification plus essentielle encore se produit dans les parties plus internes de ce même oignon.
En effet, si l'on enlève les écailles externes (de 1 à 6) et les écailles nourricières (de a} à a^"', fig. 8), on met à nu la masse centrale constituée par une série de feuilles normales, à limbe en cœur et à gros pétiole encore coiirt, qui se recouvrent l'une l'autre, et qui ne devaient pas tarder, en continuant de croître et de s'allonger, à se montrer librement au dehors. Il n'y a pas la moindre transition entre la plus interne des écailles nourricières et la plus externe des feuilles normales : la première est constituée par une gaine foliaire passée à l'état d'expansion membraneuse verte, un peu épaissie vers le bas, sur sa ligne médiane; la dernière a un limbe déjà grand, cordiforme, fortement nervé, parcouru par unetrès-grosse côte médiane, avec un pétiole très-épais et court. La base de cette feuille, qui, dans la marche normale des choses, devrait devenir une grande et épaisse écaille à cicatrice terminale, n'est, ici que faiblement dilatée.
Sous cette feuille il s'en trouve une assez nombreuse série d'autres également normales, c'est-à-dire cordiformes et pétiolées,. s'enroulant en cornet les unes autour des autres, et diminuant de grandeur, lentement pour celles qui se trouvent vers l'extérieur du faisceau, beaucoup plus rapidement pour celles qui se rapprochent du centre (4). C'est la huitième de ces feuilles normales que représente, de grandeur naturelle, la figure 8 A, telle qu'elle se trouvait disposée et placée au sommet de l'axe fondamental dont la section longitudinale a été faite un peu en avant de son plan moyen. La comparaison des figures 8 A et 3 montre que l'axe fondamental ne diffère en rien d'essentiel dans les deux cas. Il est de même tronqué à sa partie inférieure, conformé supérieurement en un gros tronc de cône qui est plus large que la portion sous-jacente ; celle-ci est non-seulement tronquée, mais encore un peu excavée dans le bas : c'est, avec les racines qui partent de sa surface latérale, tout ce qui reste des produits de la végétation antérieure à la formation des écailles actuellement existantes.
C'est sur la portion supérieure et la plus large de l'axe fondamental que s'attachent les écailles des deux sortes qui constituent en majeure partie l'oignon actuel. Les feuilles normales, non visibles encore à l'extérieur, s'attachent sur la troncature de cette même partie de l'axe, au centre de laquelle on voit (fig. 8 A) que se trouve la huitième feuille (f^) enroulée autour de quelques autres plus jeunes encore. La série des figures 8 A, 8 B, 8C, 8 D, 8 E montre la succession de toutes
(i) Voici les dimensions des huit premières de ces feuilles numérotées de l'extérieur vers l'intérieur du faisceau. La 1" = 0™,122 de longueur; son limbe = 0",011, du sommet au bout de l'une des deux oreillettes basilaires, 0'°,007 de largeur ; son pétiole = 0",038 de longueur, 0",023 de largeur à l'insertion, 0™,006 d'épaisseur peu au-dessus de sa base. La 2^ = O'^jlâO de longueur totale ; 0™,103 pour le limbe, en long, 0",072 en large ; 0",034 pour le pétiole. La 3« = 0",105, avec limbe de O^jOQ^ sur 0™,065 ; O^jO^? pour le pétiole. La 4° =0^083, avec limbe de 0'°,078 sur 0"S054; 0™,018 pour le pétiole. La 5« = 0™,070, avec limbe de 0^,065 sur 0™,043 ; 0™,012 pour le pétiole. La 6® = O'^jOôâ, avec limbe de 0^,049 sur 0'",035 ; 0™,010 pour le pétiole. La 7« = 0™,035, avec limbe de 0™,033 sur O'^fi^^ ; 0™,007 pour le pétiole. La 8« = 0",020, avec limbe de 0'°,018 ; 0™,004 pour le pétiole.
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ces feuilles et leur disposition relative ; on voit, en les comparant Tune avec l'autre, que la huitième (/*) s'enroule autour du faisceau entier, que la neuvième (f^) est ployée en deux sur sa côte médiane, avec ses deux bords simplement infléchis, et que dans la cavité qu'elle embrasse ainsi (cette cavité se montre ouverte sur la figure 8 G par une coupe longitudinale) se trouve logée une dixième feuille (/*^) ployée de môme et beaucoup plus petite. Celle-ci est la dernière de celles qui ont assez dessiné leurs parties pour qu'on y reconnaisse sans peine un limbe en cœur fortement nervé, muni d'une épaisse côte médiane, qui continue directement un gros et court pétiole ; cette dixième feuille n'a cependant que 0™,005 de longueur totale. Quant aux trois derniers de ces organes que la dissection m'ait fait reconnaître au centre de ce bourgeon terminal, ils n'ont pas encore distingué leur limbe et leur pétiole : la moins jeune (Z*^*), dont la longueur totale n'est guère que de 0°',00i, forme une éminence à peu près conique, canaliculée à son côté interne; la douzième et la treizième (/^^ p'^) sont à l'état de mamelons dont le dernier {f^^) vient seulement d'émerger du sommet végétatif de l'axe. Je ne doute pas que ces trois dernières productions de l'axe ne fussent destinées à revêtir bientôt et successivement les caractères de* feuilles normales, puisque la tige florifère n'en porte pas d'autres et n'off're rien qui rappelle des écailles nourricières. En outre, comme on le voit sur la figure 5, le nombre des feuilles qui s'attachent à la base de la tige florifère et qui finissent par y laisser la longue et étroite cicatrice de leur insertion, correspond à celui de ces organes que nous venons devoir déjà formés dans l'oignon adulte près de monter àfleurs, selon l'expression habituelle des jardiniers ; il ne reste donc plus à naître que les feuilles qui proviendront de la tige à mesure qu'elle-même se développera et qui s'échelonneront sur ses côtés à des intervalles plus ou moins longs. Même dans le nombre des jeunes feuilles déjà existantes que je viens de décrire, quelquesunes seront entraînées par la tige, pendant sa croissance en hauteur, et finiront par se trouver à un niveau plus ou moins élevé au-dessus du sol.
En résumé, chez le Lilium giganteiim Wall., les produits de la végétation qui aboutit au développement des fleurs diff*èrent essentiellement, quant à leur nombre et à leur nature, de ceux des végétations antérieures : celles-ci donnent toutes un certain nombre de productions foliaires qui se divisent nettement et sans transition en deux catégories : l"" feuilles normales dont la gaine considérablement épaissie restera sous la forme d'écaillés externes à large cicatrice terminale ; 2" écailles nourricières dans lesquelles il n'existe qu'une portion vaginale médiocrement épaissie et non surmontée de limbe ni de pétiole, ou n'en portant qu'un faible rudiment; celle-là ne produit exclusivement que des fpuilles normales, sans écailles nourricières, et ces feuilles ne développent point leur portion basilaire en écailles charnues, de sorte que, à la fin de leur existence, elles tombent tout entières sans rien laisser qui les rappelle ni qui en ait fait partie. En outre, cette même végétation florifère commence, si l'on peut ainsi parler, à exercer son influence dès la fin de la période végétative précédente ; elle détermine la production d'un nombre d'écaillés nourricières plus grand que celui des feuilles normales de la même période ; elle maintient fraîches et vivantes la plupart de ces écailles nourricières (les internes) et en détermine le développement en expansions foliacées, tandis que, dans les périodes végétatives non florifères, ces mômes écailles nourricières, remplissant le rôle qui leur a valu leur dénomination, s'épuisent d'assez bonne heure pour aider à la formation de feuilles nouvelles et ne tardent pas à se désorganiser.
Production des cdieux chez le Lilium giganteum Wall. — Pendant le cours du développement qui doit le mettre en état de fleurir, l'oignon de ce Lis donne naissance successivement à des caïeux qui doivent lui survivre et qui permettent de multiplier la plante plus rapidement que par la voie des semis. Ces caïeux naissent à l'aisselle des écailles de la bulbe. Comme celles-ci sont reportées en dehors à mesure que l'accroissement se fait par le centre, qu'elles dépérissent pour disparaître finalement dans le cours de la période végétative qui suit celle pendant laquelle elles se sont formées, les caïeux suivent
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nécessairement la même marche; après la destruction des écailles à l'aisselle desquelles ils sont nés, ils se trouvent placés autour de la base de la bulbe mère ou un peu plus bas, en cercle plus ou moins irrégulier, et ils se montrent plus ou moins développés selon qu'ils sont nés plus ou moins tôt. Ainsi la base d'un pied deLilmnîgiganteum qui a fleuri et fructifié est accompagné d'une couronne de caïeuxdont certains ont déjà un fort volume, et dont le nombre total est en moyenne de six ou sept. Ce nombre s'élève à une dizaine pour les pieds très-vigoureux ; il descend à quatre ou cinq pour ceux qui ont végété faiblement. Cette origine et cette sorte d'expulsion graduelle des caïeux se retrouvent chez la plupartMes espèces de Lis; mais le Lis gigantesque offre, à cet égard, une richesse de production et une régularité de développement supérieures à ce qu'on voit dans la généralité de ses congénères.
J'ai dit que les caïeux naissent à l'aisselle des écailles de la bulbe; je n'en ai vu qu'à celle d'écaillés externes, c'est-à-dire qui avaient survécu à des feuilles normales. Je dois faire observer que je prends ici le mot d'aisselle dans un sens très-large et comme désignant la largeur entière de l'angle formé par l'écaillé avec l'axe. En effet, prenons pour exemple ce que m'a offert l'oignon adulte représenté par la figure 8. L'écaillé 3 cachait deux caïeux situés, non devant sa ligne médiane, c'està-dire à son aisselle proprement dite, mais devant ses deux côtés et tout près de ses bords. Ils étaient fort inégaux de grandeur : celui de droite, que représente grossi la figure 9, n'était encore long que de 0",012, tandis que celui de gauche, que j'ai dessiné de grandeur naturelle sur la figure 10, avait déjà le double de cette longueur ou 0'",024; mais les caractères généraux de leur structure et leur forme étaient les mêmes. Le plus saillant de ces caractères, c'est que chacun d'eux avait une enveloppe externe incomplète, formée d'une préfeuille ployée en carène, de manière à présenter un côté interne un peu plus large que le côté externe, et prolongée en bec à son extrémité supérieure. La figure 11, qui représente la coupe menée vers le milieu du premier de ces deux caïeux (fig. 9), montre, sur une
section transversale, la situation relative de la préfeuille et des deux feuilles les plus développées ou les plus externes de ce bourgeon qui n'a pas encore l'apparence par laquelle se distinguent habituellement les caïeux.
Les deux préfeuilles avaient leur ouverture en regard, par conséquent tournées vers la gauche pour le caïeu de droite, à droite pour le caïeu de gauche, et ces deux ouvertures laissaient plus ou moins apparentes à l'extérieur de petites feuilles normales, à limbe en cœur fortement nervé, pourvues d'un gros et court pétiole. C'est ce que montrent les deux figures 9 et 10.
Les deux caïeux dont je parle étaient fortement comprimés du dehors au dedans de l'oignon mère ; leur face externe, appliquée contre l'écaillé mère, était plane, tandis que l'interne était convexe, surtout sur sa ligne médiane et vers le bas, sa convexité occupant une fossette correspondante, qui pour cela était creusée dans la base des écailles plus intérieures de l'oignon. Ailleurs la préfeuille occupe une position plus décidément interne, par conséquent plus normale, et s'adosse tout à fait contre l'axe. C'est ce que montre, par exemple, la coupe transversale (fig. 7) d'un caïeu que m'a offert l'oignon représenté par la figure 1 , et dans lequel, l'époque à laquelle la coupe a été faite étant plus avancée (10 mai), toutes les parties qui le formaient, tant la préfeuille pr que les écailles plus internes a,è,c, avaient déjà pris une grande épaisseur. .
Quant à l'organisation interne des deux caïeux que je viens de décrire, elle était la même dans l'un et l'autre, avec cette seule différence que le plus avancé offrait dans la cavité de la préfeuille quatre petites feuilles normales, ayant le limbe en cœur fortement nervé, ployé en long sur sa grosse côte et un court pétiole fort épais, tandis que le plus petit n'offrait que trois de ces feuilles. Dans l'un et l'autre, immédiatement en dedans de la plus jeune feuille, se trouvaient : 1** un organe foliaire très-jeune, en simple prolongement oblong et canaliculé à sa face interne, qui me semble devoir être une écaille nourricière presque naissante; 2° un très-petit mamelon central hémisphérique, dernière production du point végétatif, dans lequel
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je présume qu'on doit voir une deuxième écaille nourricière naissante.
Outre ces deux caïeux de formation, récente, et les seuls qu'eût donnés la dernière période végétative, l'oignon adulte que représente tout entier la figure 8 en avait produit plusieurs d'une origine fort antérieure, puisque la destruction des écailles à l'aisselle desquelles ils étaient nés les avait laissés libres, et que, par l'effet de leur âge, ils avaient acquis un volume beaucoup plus fort. Les plus avancés d'entre eux n'avaient pas moins de 4 à 5 centimètres de long. C'est un caïeu de ce genre que reproduit, de grandeur naturelle, la figure 6. On voit que la plus grande partie de sa masse est formée par deux écailles externes fort épaisses, 1,2, au sommet desquelles une large cicatrice montre que chacune d'elles se prolongeait d'abord en une feuille normale aujourd'hui détruite. Plus intérieurement que ces deux épaisses écailles, on remarque l'extrémité supérieure de trois écailles nourricières «»,«", «"S dont les dimensions en tout sens sont beaucoup plus faibles.
Enfin un état intermédiaire, entre celui des deux jeunes caïeux (fig. 9, fig. iO) et du gros caïeu (fig. 6), est représenté par la figure 2. Comme on le voit en c, fig. 1, la croissance de la bulbe mère avait repoussé ce caïeu jusqu'en dehors de l'écaillé la plus externe 1 , et pendant ce temps ce caïeu lui-même avait développé son unique feuille normale composée d'un petit limbe en cœur longuement pétiole. La figure 2 montre ce caïeu isolé, et l'on voit qu'il est déforme ovoïde-oblongue, peu renflé, constitué par la portion vaginale de sa feuille fortement épaissie ; il présente comme centre un axe assez allongé {a) , encore entier, c'est-à-dire n'ayant pas eu le temps de se désorganiser à sa partie inférieure, qui, par suite, est arrondie et non tronquée ; cet axe fondamental est resté k découvert par l'effet de la destruction des écailles qu'il avait portées dans le cours de sa précédente période végétative, et parce qu'il n'a émis encore que quatre racines jeunes et grêles. La coupe longitudinale (fig. 2 A) et la coupe transversale (fig . 2 B) montrent que son renflement ovoïdeoblong est presque entièrement formé par la portion inférieure
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OU vaginale de sa feuille unique qui s'est considérablement épaissie, et dont les bords amincis circonscrivent un fort petit tube où sont logés deux nouveaux organes foliaires a\ a'\ destinés, selon toute apparence, à devenir deux écailles nourricières.
Ainsi ce jeune caïeu a déjà perdu sa préfeuille, et les premières petites feuilles qu'il offrait quand il était à l'état de bourgeon axillaire. D'un autre côté, il a pris nettement les caractères d'un oignon en voie de formation, et pour cela la base de sa feuille unique (4) s'est fortement épaissie à sa base, de manière à devoir laisser, après la destruction de son limbe et de son pétiole, une épaisse écaille à cicatrice terminale, qui recouvrira des écailles nourricières peu nombreuses. La production successive de ces deux sortes d'écaillés qui doivent constituer l'oignon du Lilium giganteum Wall, est donc déjà effectuée; elle se produira pour chacune des périodes végétatives suivantes, avec cette seule différence que ces deux sortes de formations foliaires, feuilles normales laissant d'épaisses écailles à cicatrice, et écailles nourricières moins épaisses, deviendront l'une et l'autre graduellement plus nombreuses, jusqu'à ce que l'oignon soit tout à fait adulte et en état de fleurir. On peut donc suivre la série de ces accroissements en observant la succession des états que représentent les figures 9, 40, 7, 2, 6, 1 et 8.
Floraison et fructification du Lilium giganteum Wall. — J'ai montré, dans ce qui précède, l'oignon adulte préludant à la formation de la haute et forte tige que doit terminer l'inflorescence. Le fait capital que j'ai signalé, c'est que la végétation, au lieu de présenter les alternatives d'énergie et de ralentissement qui, dans chacune des périodes antérieures, avaient amené la production, dans une même année, d'une série de feuilles normales et d'une série d'écaillés sans limbe, c'est-à-dire nourricières, reste continue, et conserve toute son énergie jusqu'à ce que son axe fondamental se prolonge en tige; que, par conséquent, elle donne naissance à un nombre de feuilles normales plus grand que de coutume, sans rien produire qui rappelle les
(1) Je crois que plus de vigueur dans le caïeu peut amener la formation d'une deuxième feuille normale, pendant cette môme période végétative.
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écailles nourricières, pour lesquelles il n'existe plus de raison d'être. Les feuilles, qu'un exemple décrit en détail m'a montrées, au nombre de 43, dès le commencement de février, restent rapprochées en touffe, et ne s'écartent que fort peu l'une de l'autre dans leur insertion sur le bas de la tige. La figure 5, qui représente la base d'une tige fructifère réduite de moitié, montre la situation relative de la plupart de ces feuilles indiquée par les cicatrices étroites et longuement étendues dans le sens transversal, que chacune d'elles a laissée en tombant. Mais à mesure qu'elles se trouvent placées plus près du centre d'accroissement, les feuilles sont entraînées de plus en plus haut, et par conséquent s'écartent de plus en plus l'une de l'autre à la surface de la tige, qui s'élève pour atteindre finalement jusqu'à 2 et 3 mètres de hauteur. On voit sur la figure 5 que les cicatrices CjC laissent entre elles 2 ou 3 millimètres seulement d'intervalle; c' s'écarte déjà davantage; c" se trouve à plus d'un centimètre au-dessus de d \ enfin, la feuille supérieure à c'se trouvait assez éloignée de celle-ci pour qu'elle n'ait pu entrer dans les limites de cette figure.
Les feuilles qui s'attachent tout au bas et sur le tiers inférieur de la tige ont un grand limbe en cœur porté sur un long et épais pétiole; à mesure qu'elles se trouvent placées plus haut, elles deviennent moins grandes, et leur pétiole se raccourcit; enfin, les plus voisines des fleurs ne forment plus qu'un petit limbe tout membraneux et vert, ovale-lancéolé ou oblong-lancéolé, acuminé, faiblement rétréci vers sa base et sessile. Ainsi, sur un pied médiocrement vigoureux, dont les feuilles normales avaient un limbe long de0'",25, large de 0" ,01 7, et un pétiole plus long que le limbe, la feuille la plus rapprochée des fleurs n'était plus qu'une lame longue de O'^jOTô, large de 0'",028 vers le milieu de sa longueur, de 0° ,01 4 dans sa partie inférieure évidemment vaginale, que parcouraient plusieurs nervures d'abord parallèles et plus haut divergentes.
La tige du Lis gigantesque justifie, par ses fortes proportions, la dénomination spécifique qui a été donnée à cette belle espèce. Avec une hauteur del'",50 à 2 mètres, en moyenne, elle acquiert
une épaisseur de 3 à 4 centimètres dans sa partie inférieure. Elle acquiert même un diamètre un peu plus fort à sa base proprement dite, c'est-à-dire dans sa portion qui porte les grandes feuilles inférieures, rapprochées en touffe, qu'on qualifie habituellement de radicales. Les deux figures 5 et 5 A représentent la partie inférieure de la tige d'un pied de vigueur au plus moyenne, qui avaitdéjà mûri complètement ses fruits; cette tige était morte et sèche, fistuleuse, à parois épaisses dans le bas, beaucoup plus minces un peu plus haut. En comparant les figures 5 et 5 A avec la figure 8 A, on peut se rendre compte des changements que la production de cette tige avait déterminés dans la partie basilaire de la plante. L'oignon qui préludait simplement à la production de sa tige florifère (fig. 8 A), montrait son axe fondamental formé de deux portions superposées. L'inférieure (aa), plus étroite, tronquée à sa base, et commençant même à se creuser par désorganisation graduelle de sa substance interne, portait des racines nombreuses {rrr) encore vivantes, mais dont l'activité diminuait déjà notablement : c'était la portion la plus vieille de cet axe. La partie supérieure (aô), ou la plus jeune, portait non-seulement les écailles de l'oignon actuel, mais encore les feuilles déjà formées, quoique non visibles encore à l'extérieur, et le bourgeon terminal que cette figure montre en place. A la base même de cette partie s'était produit un étage de racines (rV) jeunes, et non parvenues encore à leur longueur définitive. De son côté, la tige fructifère (fig. 5 et5 A) nous montre la portion inférieure {a) de l'axe fondamental non-seulement morte depuis longtemps, mais encore désorganisée et creuse intérieurement (a, fig. 5 A), avec les racines {rr) qui s'y attachent tout à fait sèches et racornies. Il est évident, au premier coup d'œil, que cette portion inférieure de l'axe n'a concouru en rien à la production de la tige florifère. C'est donc la portion supérieure (afe, fig. 8) quia été l'agent essentiel de cette production. Ses racines basilaires (r',fig. 8 A), et d'autres nées postérieurement entre les écailles mêmes de l'oignon adulte (rV, fig. 5 et 5 A), ont absorbé les matières nécessaires à ce grand accroissement ; leur grosseur considérable montre quelle a été leur
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puissance. Comme on le voit par la coupe longitudinale du bas de la tige fructifère (fig. 5 A), la désorganisation des tissus internes a fini par gagner même cette portion supérieure de Taxe fondamental, et a creusé à son centre une sorte de petit tube conique, qui établit une communication entre la grande cavité intérieure de la tige et Textérieur. Toutefois, en travers de la grande cavité tubuleuse de la tige et à sa base, on voit une sorte de plancher celluleux (p, fig. 5 A), seul reste de la masse cellulaire centrale qui a disparu pour laisser la tige fistuleuse. Ce diaphragme est analogue à ceux qu'on voit fréquemment chez d'autres Monocotylédones à tige fistuleuse, notamment chez le Roseau {Arundo Donax L.).
A la fleur que je n'ai pas à décrire ici, l'ayant déjà décrite en détail dans mes Observations sur ler/enre Lis {Journ, delà Soc. centr. d'hortic, 2" série, IV, 1870, p. 547, et p. 62 du tirage à part), succède une grosse capsule ovoïde, apiculée au sommet, rétrécie à la base en une sorte de pédicule ou en podogyne (fig. 12), de couleur roussâtre claire, et dont les parois sont sèches, médiocrement fermes à leur maturité complète, qui n'arrive d'ordinaire qu'en décembre ou à la fin de novembre, sur les pieds cultivés. Comme le montre la coupe transversale de cette capsule (fig. 42 A), les parois en sont minces ; le contour en est arrondi, relevé seulement de trois crêtes longitudinales sur les lignes où se fera la déhiscence loculicide, c'est-à-dire dans le sens de la côte médiane des carpelles, ainsi que de trois légères côtes arrondies situées sur trois lignes qui correspondent aux cloisons internes, par conséquent au milieu des valves que sépare la déhiscence.
La fleur était penchée de manière à se tenir horizontalement ; le fruit qui lui succède se relève peu à peu par l'effet d'une arcure brusque qui se forme tout à la base du podogyne (en a, fig. 42), et immédiatement au-dessus de la cicatrice annulaire h qu'a laissée l'insertion des organes floraux plus externes. Il est évident que cette arcure, dont la conséquence est le redressement du fruit, bien qu'il soit notablement plus lourd que la fleur, est due à un excès d'allongement, et par suite de tension
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dans le côté de ce prolongement carpique qui était inférieur dans la fleur. L'inégalité de longueur entre les deux côtés opposés du podogyne est des plus apparentes, puisque, ainsi qu'on peut le reconnaître sur la figure 42, l'un est au moins deux fois plus long que l'autre. Je n'insisterai pas davantage sur le fait de ce redressement qu'on observe chez tous les Lis à fleur penchée ou pendante, et dont je me suis déjà occupé ailleurs. Je ferai seulement observer que, dans la plupart des espèces de Lis, il est dû à une courbure qui se produit, après la floraison, dans la partie supérieure du pédoncule, tandis qu'on vient de voir que, dans le Lis gigantesque, cette courbure s'opère dans la partie inférieure rétrécie en podogyne du fruit lui-même.
La déhiscence loculicide de la capsule du Lilium giganteum Wall, s'opère par déchirure de la côte médiane des trois carpelles, et les fentes longitudinales qui en résultent sont toujours faiblement béantes, même plus ou moins fermées par le rapprochement ou l'adhérence des déchirures de la substance de cette côte qui faisait saillie plus fortement à l'intérieur qu'à l'extérieur du fruit ; il résulte de là que les graines ne peuvent s'échapper, et n'ont pas d'autre issue, pour se disséminer au dehors, que la large ouverture produite au sommet par un fort écartement de l'extrémité supérieure des trois valves. Cet état est durable; il n'avait nullement changé, au bout de plusieui's mois de dessiccation , dans la capsule que représente la figure 1 2 . C'est donc uniquement par l'ouverture terminale de la capsule que peuvent s'échapper les graines, et, comme cette ouverture est dirigée tout à fait en haut, il faut nécessairement, pour que la dissémination s'opère, ou que la tige fructifère soit fortement balancée par les vents, ou plus sûrement encore que cette tige fructifère sèche et morte, dernier produit et seul reste de la plante, soit brisée et renversée sur le sol.
Quel est l'espace de temps nécessaire pour qu'un caïeu devienne un oignon assez fort pour fleurir et fructifier? Les jardiniers que j'ai consultés à ce sujet m'ont assuré qu'il suffisait en général de quatre années ; mais comme le caïeu, qu'ils prennent pour point de départ, avait eu déjà une année au moinô
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d'existence avant de se montrer librement en dehors de Toignon, je crois pouvoir admettre que cet espace est généralement de cinq années. L'espace de temps doit être un peu plus long pour qu'un pied venu de graine arrive à fleurir. L'expérience acquise par M. A. Rivière, jardinier-chef du Luxembourg, lui aappris qu'il s'écoule au moins six années entre la germination et la fructification.
Les graines sont nombreuses dans la capsule du Lilium giganteum. Ainsi que chez la généralité des Liliacées, elles sont superposées en deux files longitudinales et parallèles dans chacune des trois loges ; elles sont fort minces, et l'amande des plus grandes d'entre elles a tout au plus 0°"", 7 d'épaisseur dans son point le plus renflé. J'ai trouvé 0'",055 de longueur aux loges, dont toute l'étendue était occupée par les graines exactement empilées dans la capsule que représente la figure 42, et j'ai compté 70 graines sur 0'",035 de cette hauteur; la pile entière devait donc comprendre 110 graines, ce qui donnerait 660 graines pour les six loges de cette capsule. L'inflorescence de ce Lis réunit, en moyenne, huit ou dix fleurs (1) sur les pieds dont la végétation a été convenable ; si une capsule succède à chaque fleur, chaque pied pourra donner 5000 à 6000 graines, parfois même un nombre beaucoup plus fort. L'espèce dont il s'agit ici est donc richement dotée au point de sa reproduction par voie de semis naturels ou artificiels.
Comme on le voit par- les figures 13 et 13 B, la graine du Lilitim giganteum Wall., arrivée à sa maturité parfaite, est triangulaire, à côtés presque rectilignes ou faiblement convexes, et avec trois angles émoussés ; son côté le plus arqué est celui qui forme la base du triangle. Sur un échantillon bien développé, je trouve O'^jOlSô de hauteur au triangle sur 0'°,0115 de largeur à la base. Ces dimensions diminuent beaucoup pour les graines qui occupent les deux extrémités fortement rétrécies de chaque loge.
(1) La culture donne souvent des pieds de Lis gigantesques assez vigoureux pour que leur inflorescence réunisse un plus grand nombre de fleurs. Le maximum que je connaisse a été fourni par un pied de cette espèce qui, cultivé par M.Chauvière, à Pantin, près Paris, a donné 32 fleurs. ARTICLE N'' 3.
La plus grande partie de la surface de cette graine est formée par sa large aile périphérique (a) en membrane très-mince, mais un peu épaissie au bord même, translucide, blanche, très-légèrement roussâtre, lustrée, marquée de faibles stries qui rayonnent tout autour du noyau (n). Deux lignes brunes se distinguent aisément dans la largeur de cette aile, surtout quand on l'examine par transparence. L'une (cm., fig. 13) aboutit à celle (h) des extrémités du hile {hh') qui se trouve au fond de l'espèce de chevron rentrant situé au sommet tronqué du triangle : c'est le canal micropylaire qui va s'élargissant visiblement dans sa portion basilaire adjacente au noyau de la graine. L'autre est le raphé (r), qui, partant du hile, tout près du micropyle, aboutit à la chàlaze (ch), et s'y termine en pointe, sans atteindre l'extrémité du bord rectiligne du noyau ; l'anatropie de l'ovule qui est devenu semence n'a donc pas été rigoureusement complète. Le raphé, né tout à côté du micropyle, s'éloigne d'abord du canal micropylaire en décrivant un arc très-ouvert, à convexité externe ; il s'infléchit ensuite vers le bord rectiligne du noyau, auquel il reste dès lors parallèle en le suivant à une faible distance. Il est à remarquer qu'il y a aussi une distance appréciable entre la terminaison du raphé et le bord même du noyau, et que celui-ci offre en général un léger enfoncement au-dessus du niveau de cette terminaison, comme on le remarque sur la figure 13.
Le noyau de cette graine, c'est-à-dire sa portion centrale et sensiblement plus épaisse {n)^ est coloré en roux brunâtre, trèsfinement granuleux à sa surface ; son contour général, notablement différent de celui de l'aile, et par conséquent de la graine entière, est presque exactement un demi-cercle, dont le bord que longe le raphé forme le diamètre, et se trouve parallèle au bord adjacent de l'aile. Sous le spermoderme mince qui en constitue l'enveloppe se trouve un volumineux albumen charnu et ferme, blanc, au milieu duquel, tout près de l'extrémité micropylaire, l'embryon (6') est facile à observer par transparence. Sur un grand nombre de ces graines, j'ai vu l'embryon occupant la position dans laquelle le montrent les figures 13 et 13 B, c'est-à-dire à peu près à égale distance des deux bords de la
H. ÉTUDES. — se. NAT. XIV, 3. — ART. N<» 3.
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masse albumineuse (a/,fig.l3B),donl une lame mince couvre son extrémité radiculaire; mais, dans quelques cas aussi, il s'est montré placé comme sur la figure 13 A, par conséquent fort rapproché du bord externe ou demi-circulaire de l'albumen.
L'embryon (fig. 13 C) est très-petit, ovoïde, avec le bout radiculaire (r) un peu pointu, et l'extrémité du cotylédon (et) trèsobtuse, presque tronquée. Il est faiblement arqué dans sa longueur, et comprimé dans le môme sens {e^ fig. 13) que la graine entière. La gemmule (9) y est située un peu au-dessus du milieu de la longueur totale, montrant ainsi que le cotylédon (de g en et) est un peu plus court que la portion axile (de ^ en r).
Si l'on compare cette description et les figures 13, 13 A, 13 B, 13 C de la graine du Lilium gigantetim Wall, avec la description et les figures données par Gaertner de la graine du L. cordifolium Thunb. (Gaertner, De Friict., II, p. 484, tab. CLXXix, sub nom. Hemerocallis cordata)^ on remarquera entre les deux une très-grande ressemblance, en même temps que deux différences que je crois ne pouvoir tenir qu'à une inexactitude du dessinateur parfaitement explicable à l'époque déjàéloignée(1791) à laquelle le deuxième volume de l'ouvrage du célèbre carpologiste allemand a vu le jour. La première différence est offerte par le canal micropylaire, que quatre figures de Gaertner, en a et b^ représentent comme une simple ligne très-fine; la seconde et la plus saillante résulte de la direction et de la terminaison données au raphé, qui, d'après le texte et les figures, viendrait aboutir au-dessous du milieu du bord droit du noyau, soit pour s'y terminer (fig. ô, 1. c), soit pour s'en écarter ensuite en décrivant vers l'extérieur un arc, même fortement prolongé (sur la figure supérieure à droite, en à) (1). J'ai eu tout récemment occasion d'observer une certaine quantité de graines de L. cordifolium Thunb., que j'ai dues à M. A. Rivière, à qui M. Sisley fils venait de les envoyer du Japon. J'ai
(1) Le texte de Gaertner dit, dans la description de la graine : « Margo tenuis- 3» simus, latissimus, membranaceus, aureo splendens, transparens, a basi versus » nucleuin duabus lineis opacis notatus, quardm altéra a funiculo umbilicali » recliuscula, altéra vero sigmoidea, et ad albuminis latus flexa. »
reconnu ainsi que le raphé s'y termine bien en ligne droite, comme chez le L. giganteum^ et non pas en arc, comme l'indiquent les figures de Gaertner. J'ai remarqué aussi dans ces graines quelques faibles différences qui permettent de les distinguer de celles du Lis gigantesque : 1° l'aile est plus grande, surtout relativement au noyau, dont toutes les dimensions sont sensiblement moindres (1) ; 2° la partie de l'aile qui encadre le bord convexe du noyau est beaucoup plus large que celle qui en longe le bord rectiligne (dans la proportion de 5 millimètres et demi à 3 et demi).
Germination et premier développement du Lilium gîganteum. — La germination s'opère, chez le Lilium giganteum Wall., comme chez la plupart des Lis, avec beaucoup d'inégalité. Dans deux terrines où le semis de nombreuses graines de cette espèce avait été fait au Luxembourg pendant l'hiver, aussitôt après que le fruit eut atteint sa complète maturité, on a vu le plus grand nombre des germinations se faire au printemps suivant, même pendant l'été et jusqu'au commencement de l'automne; les autres graines n'ont levé que la seconde année, et ont ainsi laissé jusqu'à dix-huit mois entre le moment du semis et celui de la germination.
Le premier changement subi par la graine germante consiste dans l'allongement de l'embryon, qui se rapproche en même temps du bord demi-circulaire du noyau. Cet allongement porte essentiellement, comme chez un grand nombre de Monocotylédones, sur le cotylédon ; il a le double effet d'en reporter la base en dehors du spermoderme, et de lui faire occuper une place beaucoup plus considérable au milieu de la substance de l'albumen. La portion du cotylédon ainsi allongé qui reste enfermée dans la cavité du tégument séminal, étant bientôt plus longue que le plus grand diamètre de cette cavité, prend une forte courbure, et constitue finalement une demi -circonférence
(1) Le noyau a 6 millimètfés de longueur sur 4 millimètres de largeur chez le L. gganteum; 5 niillimèlres sur 3, chez le L. cordifoUum^ dans des graines longues de 0™,0i2 et à fon peu près aussi larges chez la première de ces espèces, longues de 0'",0145 et larges de 0"',0125 chez la dernière.
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parallèle à celle du bord spermodermique lui-même et presque adjacente à celui-ci. La figure 14 montre une germination entière très-jeune, dans laquelle la portion incluse du cotylédon est arrivée à Tétat que je viens d'indiquer. Comme cette portion incluse du cotylédon a gagné en épaisseur ainsi qu'en longueur, et qu'en même temps la substance de l'albumen a été presque entièrement absorbée pour servir à ce premier accroissement de l'embryon, il en résulte que le noyau (n) de cette graine présente, sur chacune de ses deux grandes faces, une forte proéminence en demi-cercle (c/), due à ce que le spermoderme se moule sur le limbe élargi du cotylédon qu'il couvre entièrement. Pendant ce temps, l'aile de la graine, plus ou moins désorganisée, s'est détachée du noyau, qui est resté seul.
L'extrémité radiculaire, la tigelle et la portion inférieure du cotylédon se sont fait jour en même temps à travers la base du canal micropylaire ; la gemmule (g) s'est ainsi trouvée reportée en dehors de la graine ; enfin, la radicule s'allongeant elle-même, l'ensemble de la petite plante naissante est bientôt arrivé à l'état que représente la figure 14.
Dans cet état très-jeune, la portion incluse du cotylédon est un peu plus longue que sa portion inférieure émergée ; mais l'accroissement basifuge amène bientôt un renversement dans ces proportions relatives ; la radicule s'allonge quelque peu en même temps, et la jeune plante ne tarde pas à devenir telle que la montre la figure 15. Alors son cotylédon déjà long (et, fig. 15), n'a plus que son extrémité coiffée par le spermoderme (n)^ et, au delà de son milieu, il forme un crochet brusque dont l'effet est d'en reporter vers le bas l'extrémité incluse. Au niveau de la gemmule (g) il n'existe pas encore de renflement appréciable. Enfin, après un court espace de temps, le crochet s'ouvre notablement, le tégument séminal tombe, et la jeune plante s'offre aux yeux telle que la montre la figure 16.
Dans cet état, la radicule présente déjà quelquefois (comme dans l'exemple figuré) un commencement de ramification ; le cotylédon laisse distinguer, au premier coup d'œil, sa portion inférieure, vaginale et pétiolaire (c/), blanchâtre, cylindrique,
et son limbe {et') vert, linéaire-lancéolé, aigu au sommet, aplati mais encore épais, comme on le voit par sa coupe transversale (fig. 16 A) ; enfin, à un peu plus d'un millimètre de hauteur au-dessus du collet qu'indique un changement de couleur, on remarque, même à l'œil nu, un léger épaississement {g) qui correspond à la place occupée par la gemmule. La portion cylindrique qui se trouve entre la base de la radicule et la gemmule est la tigelle ou l'axe hypocotylé.
Le point le plus important à examiner dans ce très-jeune pied de Lilium giganleum Wall, est relatif à la gemmule et aux parties adjacentes. Au devant d'elle se trouve la fente gemmulaire, très-peu apparente, que montre, vue de face, la figure 16 B. Elle correspond à un léger épaississement de l'axe, dont on a une idée en comparant la coupe transversale menée un peu plus bas (16 C) à celle (16 D) qui a été menée par cette fente même. En outre, ces mêmes figures montrent que la fente ne forme en réalité, à l'extérieur, qu'une simple fossette, ses deux bords arrondis se trouvant en contact l'un avec l'autre. C'est au fond de cette même fente que correspond le mamelon gemmulaire {g) représenté en place sur la figure 16 E, après qu'un léger tiraillement a eu un peu écarté les deux bords qui le cachaient entièrement en s'appliquant sur lui.
Une fois que le cotylédon s'est tout à fait dégagé du tégument séminal , il s'accroît fortement ; son limbe participe surtout à cette croissance qui en augmente rapidement la longueur et beaucoup moins la largeur (fig. 17 B). Au contraire, la radicule croît très-peu ou même pas du tout ; elle brunit plus ou moins, et montre par là qu'elle n'a plus qu'une assez faible énergie vitale. La jeune plante arrive ainsi à l'état que représentent les figures 17 et 18. Elle est alors parvenue à la seconde période de son développement, pour laquelle des caractères très-nets résultent, d'un côté, de la première apparition d'une ou deux racines adventives au bas de la tigelle, de l'autre, de la première indication d'un oignon naissant.
La première formation de racines adventives est toujours fort limitée, ce qui s'explique parce que ces organes seront unique-
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ment transitoires et n'auront môme qu'une courte durée. Je n'ai jamais vu qu'un, ou plus rarement deux de ces organes que je pourrais nommer racines adventives primordiales, ou de première génération. La figure 18 représente le cas le plus fréquent, celui des jeunes plantes à une seule racine adventive primordiale (r); la figure 17 en montre, de grandeur naturelle, un pied à deux racines opposées (r' r'). Ce que ces organes offrent de plus remarquable, c'est la situation constamment la même où ils naissent ; toujours, en effet, ils apparaissent immédiatement au-dessus du collet (a, fig, 18), c'est-à-dire qu'ils naissent de la base même de la tigelle ou axe hypocotylé.
Quant à la première indication d'un oignon qui est déjà trèsappréciable à l'œil nu {g, fig. 17), elle coïncide avec un avancement notable dans la formation de la gemmule, et elle résulte essentiellement de la croissance rapide en épaisseur que commence à prendre la gaine cotylédonaire. Les deux coupes transversales menées à travers la jeune plante qui a fourni la figure 18, comparées entre elles, montrent : 1° que si la tigelle, dont l'extrémité supérieure a donné la coupe reproduite par la figure 18 A, est surmontée presque brusquement d'une bulbe naissante, cela tient à ce que la base du cotylédon ou sa portion vaginale, tout en élargissant ses deux bords (6, è), qui se sont superposés pour fermer exactement la cavité où est enfermée la gemmule, a surtout fortement épaissi tout le reste de sa substance et est devenue ainsi le renflement prononcé qui constitue la bulbe naissante ; 2" la figure 18 B offre, dans la petite cavité qu'entourent les bords superposés de la gaine cotylédonaire, la coupe transversale d'une petite feuille bien formée (/*), opposée au cotylédon lui-même et profondément canaliculée à sa face supérieure, qui regarde celui-ci.
Cette seconde période du développement des jeunes pieds de Lilium giganteum est suivie d'une troisième tout aussi nettement caractérisée par l'apparition d'un second ordre de racines adventives issues de la base môme de l'oignon naissant. Cette troisième et dernière période comprendra toute la suite de l'existence de la plante et de la formation de sa bulbe.
Il est essentiel de bien préciser la nature de cette base du jeune oignon. J'ai dit un peu plus haut que le petit renflement qui constitue celui-ci est essentiellement formé par la gaîne cotylédoTiaire épaissie ; mais cette gaîne elle-même repose sur l'extrémité supérieure de la tigelle ou axe hypocotylé, qui s'est notablement élargie pour la porter, et qui se continue directement avec elle. Cette dilatation de Taxe est et sera le support commun de toutes les formations foliaires qui se produiront successivement pour constituer une bulbe de plus en plus volumineuse ; elle est le commencement même de l'axe fondamental vulgairement nommé plateau de l'oignon, ou mieux encore, elle est cet axe lui-même jeune et peu développé en raison de sa jeunesse. C'est du bas de cette portion supérieure et dilatée de l'axe que naissent les premières racines adventives de deuxième génération qu'on peut qualifier de définitives, puisque toutes celles qu'aura désormais la plante seront du même ordre et naîtront également de l'axe fondamental, de plus en plus haut sur celui-ci, d'après la marche normale du développement chez les Monocotylédones.
Les figures 49 et 19 A montrent un jeune pied de Lilium giganteum au début de sa troisième période, lorsque commence à se développer sa première racine adventive de deuxième génération (r"). La figure 19 est spécialement destinée à présenter simultanément les trois générations successives de racines que réunit ce très-jeune individu. On y voit en eff^et : 1"* la radicule (r) encore entière, mais brunie et visiblement racornie ; 2° la racine adventive passagère (r) ou de première génération, qui était née au bas de la tigelle, et qui, dans cet exemple, s'était peu allongée ; 3** la première racine adventive de deuxième génération (r"), encore presque naissante et ne faisant que faiblement saillie. Le point duquel sort celle-ci n'est ni symétrique, relativement au jeune oignon, ni toujours le même. Dans le sujet représenté par la figure 19, on voit, en 19 A, que ce point se trouve du côté qu'occupe la fente cotylédonaire, mais qu'il est rejeté asymétriquement un peu vers la gauche; ailleurs il est encore plus asymétrique. Même la première racine défini*
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tive peut naître du côté opposé à la fente cotylédonaire, c'est-àdire au bas du dos du cotylédon, comme on le voit sur la figure 19 H, qui a été fournie par un autre pied du même âge, ou tant soit peu plus jeune que le sujet des figures 19 et 19 A.
La figure 19 H fait voir, sur une coupe longitudinale du même jeune pied , qu'à l'intérieur de la partie supérieure et dilatée de la tigelle, le faisceau fibro-vasculaire central, qui est encore unique, se divise en deux branches très-inégales, dont la plus forte se porte (à droite) dans le cotylédon (ct)^ tandis que la plus courte et la plus faible reste axile et se rend vers la première feuille (/% encore unique, fort jeune et complètement enfermée dans la gaine cotylédonaire. Cette ramification est, en réalité, la continuation directe du faisceau de la tigelle, c'est-àdire le tronc fibro-vasculaire qui donnera successivement autant de rameaux qu'il naîtra de feuilles au sommet de l'axe, comme on peut le voir déjà sur la figure 20 A, dans laquelle, à une seconde feuille /*S se rend un second rameau fibro-vasculaire.
La série des coupes transversales 19B, 19C,19D, 19E, 19 F, 19 G, est destinée à faire connaître, comparativement avec la coupe longitudinale 19 H, l'organisation de l'oignon naissant à l'origine même de la troisième période du développement de la jeune plante. On voit (fig. 19 B) que la tigelle est rigoureusement cylindrique, et qu'elle présente, à son centre, un seul faisceau fibro-vasculaire. Tout le reste du tissu de cette tigelle est cellulaire, et les cellules à parois minces, intimement unies, dont il est composé, ont leur maximum de largeur vers le milieu du rayon de la coupe transversale. Le diamètre de cette jeune tige est de 0"',001 . Dès le niveau où prend naissance la jeune racine (r", fig. 19 C), ce diamètre augmente sensiblement ; tout au bas de la fente cotylédonaire, là où elle se prolonge en un simple sillon superficiel (fig. 19 D), il a presque doublé, et il ne lui reste plus qu'à augmenter encore faiblement un peu plus haut.
La gemmule n'a produit encore qu'une seule feuille (/**) fort petite, puisqu'elle n'a au plus que 0™,001 de longueur totale, opposée au cotylédon et entièrement cachée par les bords dilatés
de la gaîne de celui-ci, qui, pour cela, se superposent l'un k l'autre (fig. 19 E, 19 F, 19 G). Cette première feuille de la jeune plante se dégage obliquement de l'axe; aussi, comme on le voit par les figures 19 F, 19 E, sa face dorsale est-elle déjà tout à fait libre à un niveau où sa face interne ou ventrale est encore continue avec le tissu de l'axe. La gouttière profonde dont est creusée sa face interne (fig. 19 E, 19 H, 19 1) n'atteint pas son sommet (fig. 19 G).
Dès l'instant où une racine adventive est née de la base du jeune oignon, la nutrition de la jeune plante commence à reposer essentiellement, puis bientôt exclusivement sur elle ; aussi prend-elle un accroissement rapide, tandis que non-seulement la radicule, mais encore la racine adventive née au bas de la tigelle brunissent, se racornissent, c'est-à-dire tendent à se détruire. C'est ce que montre la figure 20. En outre, pendant le même temps, il est né de l'axe une nouvelle feuille (Z"^, fig. 20 A) qui se trouve cachée au fond de la gaîne de la première. Celle-ci (/**) elle-même a grandi et a même dessiné un faible rudiment cylindrique de limbe à l'extrémité de sa longue portion inférieure qui constitue une gaîne bien caractérisée; néanmoins elle n'atteint pas encore le haut de la cavité circonscrite par la gaîne cotylédonaire, et, par suite, rien au dehors n'en indique l'existence.
Il faut encore un nouveau progrès dans le développement de la jeune plante pour que le sommet de cette première feuille commence à se montrer au dehors (fig. 21, 21 A, 21 B), et alors le petit oignon qui la renferme a déjà suffisamment grossi pour former un renflement basilaire très-notable et blanc. Ses dimensions, pour le sujet que représente , de grandeur naturelle, la figure 21 , étaient de 0"^,007 de hauteur sur 0"»,003 environ d'épaisseur maximum. Sur ce même individu, une deuxième racine adventive était née à la base du petit oignon ; la première feuille (f^) s'était accrue sensiblement, mais la deuxième (f^) n'avait eu qu'une croissance à peine appréciable.
L'état le plus avancé que j'aie pu observer pendant la première année de la végétation du Lilium gigantmm Wall, est
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celui que représente, de grandeur naturelle, la figure 22. La seule différence qu'on remarque, à Textérieur, sur le jeune pied que reproduit cette figure, quand on le compare avec le sujet de la figure 21, c'est que son petit oignon a grossi en tous sens, s'est principalement renflé (0™,008 de longueur sur 0'",004 d'épaisseur). C'est surtout que la première feuille (/**) y fait fortement saillie au dehors de l'ouverture de la gaine cotylédonaire. Le progrès a été tout aussi marqué intérieurement, et une coupe longitudinale (fig. 22 B) montre qu'il s'y est produit une troisième feuille (/*^), enfermée dans la gaine de la seconde (/*% comme celle-ci l'était, à son tour, dans la gaine de la première (f^). Néanmoins il n'existe, en général, qu'une seule racine adventive (r"), née de la base du petit oignon; la tigelle (t) existe encore, de même que la radicule (r) et la racine adventive de première génération (r); mais ces deux derniers organes sont morts, plus ou moins secs, et ne peuvent tarder à disparaître.
La végétation du Lilium giganteunij pendant la première année, ne donne pas, que je sache, d'autres parties que celles que je viens d'indiquer, A la fin de cette période, la jeune plante ne montre, hors du sol, que le cotylédon développé en longue feuille séminale, avec son limbe vert, linéaire-lancéolé {ct\ fig. 22) et son long prolongement petiolaire cyhndrique (cl), de couleur plus pâle et blanchâtre. Aussi les personnes qui ont fait germer cette espèce de Lis m'ont-elles affirmé que cette espèce ne donne, pendant la première année, qu'une seule feuille entièrement différente, par son limbe long et fort étroit, de celles qui se montreront plus tard. Cette feuille, unique en apparence, à limbe long et linéaire, est la feuille séminale. Mais on vient de voir qu'il se produit, en réahté, trois feuilles (outre la feuille séminale) pendant cette première année; seulement on a vu aussi que, de ces organes, un seul montre son extrémité en saillie hors du jeune oignon, sans s'élever hors de terre, et que les deux autres sont cachés dans la cavité que forme la gaine du premier ; il n'est donc nullement étonnant qu'ils soient tous les trois restés inaperçus. Une autre particularité qui peut
faire méconnaître ces trois organes foliaires, c'est qu'ils ne verdissent pas, restent épais, creusés profondément en gouttière; en un mot, qu'ils constituent l'analogue de trois écailles nourricières. L'année même de la germination a donc pour unique effet de développer le cotylédon en feuille séminale et d'amener la production de trois écailles nourricières. Dès lors celles-ci précèdent toute formation de feuilles normales.
Examiné après la reprise de sa végétation, dans la deuxième année de son existence, le jeune Lilium giganteum offre des différences notables, comparativement à la constitution qu'il nous a montrée à la fin de sa première année. Ces différences sont les suivantes ; l"" La radicule, la tigelle, et par conséquent la ou les racines adventives qui s'étaient produites à la base de celle-ci, ont complètement disparu : c'est ce qu'on peut voir sur la série des figures 23, 23 A, 24, 24 A, 24 B et 25, qui représentent trois jeunes individus arrivés à leur seconde année et de forces inégales, 2° L'axe présente, à son extrémité inférieure, une troncature qui est la conséquence naturelle de la destruction de la tigelle dans toute l'étendue de sa portion libre et cylindrique. Sa portion qui a seule persisté est celle que nous avons déjà vue élargie de manière à servir de base commune à l'épaisse gaine du cotylédon, ainsi qu'aux trois petites formations foliaires sans limbe emboîtées l'une dans l'autre, ou premières écailles nourricières, à la formation successive desquelles nous avons assisté. Cette troncature inférieure de l'axe est visible, en a, sur les figures 23 A, 24 A. Nous savons déjà que désormais cette troncature deviendra de plus en plus large, l'axe fondamental prenant d'autant plus d'épaisseur que la bulbe elle-même s'accroîtra davantage, et se désorganisant dans sa partie inférieure à mesure qu'il végète avec plus de force à son extrémité supérieure. Les figures 3, 8 A, 5 A, nous ont déjà montré divers degrés successifs de cette désorganisation, qui n'est du reste que la reproduction de ce qu'on voit habituellement chez les Monocotylédones. 3" La jeune plante développe, pendant sa seconde année, et pour la première fois, une feuille normale, pétiolée, pourvue d'un limbe qui est rarement ovale-lancéolé
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(fig. 23), d'ordinaire nettement cordiforme (fîg. 25). Sur de nombreux sujets, j'ai toujours vu cette feuille normale rester unique pendant la deuxième année (i). Son pétiole, canaliculé en dessus, est embrassé à sa base par les gaines incomplètes, plus ou moins charnues et blanchâtres dans leur portion inférieure, en général devenues foliacées et vertes dans leur portion supérieure (au moins l'interne), que forment les trois écailles nourricières de la première année. Enfin, celles-ci, à leur tour, sont embrassées par lagaîne cotylédonaire (c^), qui, selon le moment de l'année où l'on considère la jeune plante, et aussi sans doute selon le plus ou moins de vigueur de celle-ci, se montre encore épaisse et charnue {ctj fig. 25) ou sèche et plus ou moins désorganisée (ctj fig. 23, 24). Il est bon de ne pas oublier que, pendant la première année, le Lilium giganteum n'avait pas développé de feuille normale, le limbe linéaire-lancéolé de la feuille séminale en ayant tenu lieu, jusqu'à un certain point.
Ainsi, dès la deuxième année, le jeune oignon est constitué comme nous avons vu qu'il l'est à l'état adulte , car son axe fondamental, tronqué inférieurement, produit, pendant cette deuxième période végétative, une feuille normale, et ensuite trois ou quatre organes foliaires imparfaits, qui restent à l'état d'écaillés nourricières. Cette succession d'organes foliaires, les uns normaux et complets, formés en premier lieu, pendant le premier et le plus énergique effort de la végétation, les autres incomplets ou constituant des écailles nourricières, formés plus tardivement que les premiers, se montrera désormais chaque année, sans autre différence que celle du nombre et des dimensions, qui, on le conçoit sans peine, iront en croissant graduellement jusqu'à ce que l'oignon soit parvenu à son état adulte. Enfin, dans la généralité des cas, la sixième année amènera la floraison de la plante et sa fructification, qui, ayant lieu sur une tige terminale, détermineront sa mort. Mais, nous savons aussi que des caïeux axillaires, s'étant produits quand la plante approchait de son état adulte, ont eu le temps de prendre force pen-
(1) De jeunes pieds analogues, qui m'ont été envoyés par M. Max Leichtlin en 1875, m'ont présenté deux feuilles normales développées. ARTICLE tu' \\
dant la ou les dernières années de la croissance de l'oignon, et qu'ils survivront à celui-ci au nombre de 6-10, constituant pour elle un moyen de multiplication commode et un peu plus rapide que le semis.
Par là se trouvera complété le cycle de la végétation de la grande et belle espèce monocarpique à l'histoire de laquelle est particulièrement consacrée la présente note.
LiLiUM CORDIFOLIUM Thunb.
Comme je l'ai dit plus haut, je n'ai eu relativement à cette espèce japonaise, qui est d'une extrême rareté dans les jardins d'Europe, que des matériaux incomplets, dont j'ai dû la plus grande et la plus précieuse partie à mon excellent correspondant et ami, M. Max Leichtlin, de Baden-Baden; néanmoins ces matériaux, tout incomplets qu'ils étaient, m'ont fourni une donnée qui me semble avoir de l'importance relativement à la spécification de cette espèce.
Le Liliîim cordifolium a été signalé sous ce nom comme espèce distincte et séparée par Thunberg, en 1794, dans le volume II des Transactions de la Société Linnéenne de Londres (p. 332). Auparavant, dans son Flora japonica^ ce botaniste l'avait mentionné sous le nom d'Hemerocallis cordata. Plus tard, en 1811, dans son mémoire intitulé : Examen Liliorum japonicorum^ qui parut dans le volume III des Mémoires de r Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg^ il donna une description médiocrement détaillée de cette même espèce qu'il s'était contenté de caractériser en la publiant, dix-sept années auparavant, par les seuls mots : « Foliis cordatis. »
heLilitim cordifolium Thunb. a été admis comme espèce légitime par tous les botanistes jusqu'à M. J.-G. Baker, qui, dans un travail important pubhé en 1871 et intitulé : A new Synopsis ofall the known Lilies {Gard. Chronic.^ rfeuf articles : 28 janvier, 18 février, 15 avril, 3 juin, 15 juillet, 12 août, 9 septembre, 14 octobre, 4 novembre et 23 décembre 1871) , a réuni cette plante japonaise au L. giga7iteun} WrW.^ de l'Inde, comme
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simple sous-espèce, sous la dénomination commune de L. cordifoliinn Thunb. A ses yeux, cette espèce unique correspondrait aux deux sous-espèces : L. cordifolium^ subsp. giganteum (L, giganteumWaW.)^ dont il a été question jusqu'à présent dans la présente note, et le L. cordifolinm^ subsp. cordifolium propre (L. cordifolium Thunb., Lên/r. Trans,^ II, p. 332), dont il s'agit en ce moment. Après avoir présenté comparativement {loc, cit., p. 479) le relevé des caractères par lesquels Kunth et Zuccarini distinguent l'espèce de l'Himalaya de celle du Japon, M. Baker ajoute : « En comparant les échantillons que i> j'ai maintenant sous les yeux, je trouve que les feuilles et les 3> pétioles des deux se correspondent absolument chez l'une et ]& l'autre, tant sur le haut que sur le bas de la tige, et que le i> sinus est arrondi au fond, tant dans la plante japonaise que 3> dans celle de l'Himalaya. D'après une note de M. Wilford, qui j> se trouve dans l'herbier de Kew, la première atteint 3 ou » 4 pieds (0'°,915-i",220) de hauteur. Les fleurs sont disposées y> en grappe dans la plante du Japon tout comme dans celle de yf l'Himalaya ; elles arrivent au nombre de huit sur un échan- » tillon spontané que j'ai sous les yeux, et elles sont arrangées > et pédonculées absolument de la même manière. Je ne trouve T^ non plus aucune différence dans les bractées. Je n'ai pas eu :& occasion de voir de bons exemplaires du fruit de la forme D japonaise, mais je doute fort qu'il off^re trois carènes nette- )) ment marquées (1). La seule différence positive que je puisse 3> découvrir entre les deux consiste en ce que les segments du }> périanthe de la forme japonaise sont uniformément plus » étroits, variant de 6 à 9 lignes (0"',0125 à 0"',019) de largeur » dans leur portion la plus large, et en ce que les anthères y sont j> plus courtes et plus épaisses. Les fleurs de la forme japonaise D que j'ai maintenant sous les yeux varient de 4 à 6 pouces y> (0'",101 à O^jlô^) de longueur... J'exprime le vœu que quel- 7f qu'un élève, l'un à côté de l'autre, des pieds de la plante du
(1) Ces troi.4 cai*énes Ou lignes longitudinales saillantes sont nettement indiquées sui* la figure de la capsule du LiliUm cordifolium Thunb, qui sr^ trouve dans le Flora japonica de Siebold et Zuccarini, pi. 13.
AllllCLE N' I'k
y> Japon et de celle de l'Himalaya, et nous dise ensuite quelles » sont les différences qu'il aura remarquées entre les deux dans y> ces conditions. »
Au reste, bien qu'il eût ainsi motivé sa manière de voir touchant laréunion des deuxLis dont il s'agit en ce moment, et qu'il l'eût encore exprimée dans un travail en date de 1873 {A classified synonymie List of ail the known Lilies, dans the Journ. of the Roy. Hort, Soc. of London^ nouv. série, IV, 1873, p. 40), M. Baker ne l'a pas moins abandonnée dans son dernier travail publié en 1874 (Revision of ïhe Gênera and Species ofTulipece dans the Journ. of the Linn. Soe.^ Botany^ XIX), dans lequel il est revenu à l'opinion de la généralité des botanistes.
Contrairement à l'opinion exposée par M. J.-G. Baker dans son Synopsis, î'dii la conviction qu'il existe entre leLilitimgiganteiimWall.'y de l'Himalaya, et le L. cordifolium Thunb., du Japon, avec une ressemblance générale, des différences de détail assez nombreuses et assez prononcées pour qu'on ne puisse voir dans ces deux plantes de simples formes d'un même type spécifique. Tel est aussi l'avis que m'a exprimé, dans une de ses lettres, M. Max Leichtlin, qui, dans son jardin situé d'abord à Carlsruhe, a fait ce que désirait le savant botaniste anglais, c'est-à-dire a cultivé simultanément ces deux Lis.
Ces deux plantes sont de taille différente, la tige du Lilium gigantemn étant plus haute, assez souvent même deux fois plus élevée que celle du L. cordifolium; elle est aussi, on le conçoit sans peine, beaucoup plus épaisse. D'un autre côté, cette tige est plus abondamment, surtout plus régulièrement feuillée, les feuilles étant assez également réparties sur sa longueur et diminuant graduellement de dimensions en môme temps que leur pétiole se raccourcit, à mesure qu'elles se trouvent plus haut; elles finissent ainsi par être sessiles et leur forme se modifie pour devenir ovale-lancéolée. Dans le L. cordifolium, au contraire, le bas de la tige reste nu sur une grande longueur, et plus haut se trouve un groupe de 3-4 grandes feuilles rapprochées presque en faux verticille, comme on le voit très-bien sur la planche 13j vol» I du Flora japonica de Siebold et Zuccarini ;
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il en résulte pour la plante entière un aspect tout différent de celui de la précédente. En outre les feuilles supérieures, en petit nombre, sont très-écartées, toujours en cœur et longuement pétiolées, quoique beaucoup plus petites que les autres; ajoutons que, tandis que les feuilles du Lilium giganteum sont d'un beau vert gai dès leur première apparition, soit sur la plante jeune, soit quand elles sortent du bourgeon central, celles duL. cordifolium sont toujours cuivrées pendant leur jeunesse, grâce à la présence dans les cellules de leur épiderme d'un liquide rouge qui disparaît plus tard. Les fleurs du L. cordifolium sont généralement moins nombreuses que celles du L. giganteum^ moins ouvertes, avec les folioles du périanthe plus étroites; elles sont embrassées à leur base par une grande bractée ployée en nacelle et persistante, tandis que celles du Lis gigantesque sont pourvues de deux petites bractées linéaires, dont une est latérale; elles exhalent une odeur très-forte que M. Max Leichtlin m'a dit être absolument celle du Maxillaria Harrissoniœ Lindl. {Bifrenaria Harrissoniœ Reich. f.). Enfin, malgré le doute exprimé à ce sujet par M. J.-G. Baker, l'existence de trois lignes saillantes sur chaque valve de la capsule du L. cordifoliimi est trop formellement indiquée par le texte et la figure du Flora japonica de Siebold et Zuccarini pour qu'on ne doive pas y voir un caractère différentiel incontestable.
A ces marques distinctives qui me semblent autoriser déjà suffisamment la séparation des Lilium giganteum Wall, et L. cordifolium Thunh. y l'observation de la plante jeune va me permettre d'en ajouter une autre d'une haute valeur.
Première formation de l' oignon duLi\iumcord\{olmmTh\mh. — Dans l'histoire que j'ai donnée du premier développement du Lilium giganteum ^ j'ai montré que cette plante produit successivement, pendant la première année de son existence : 1° une radicule qui prend peu d'accroissement, qui ne se ramifie pas ou à peu près pas, et qui devient promptement inactive pour se détruire à la fin de cette première période végétative; 2^ une tigelle cylindrique d'une longueur assezfaible mais néanmoins très-appréciable (environ 3 millim.), au bas de laquelle
on voit naître bientôt une ou deux radicelles temporaires ; 3*" des racines de deuxième génération ou définitives, qui prennent leur origine à la base du jeune oignon. J'ai montré aussi que la radicule, la tigelle (sauf sa portion supérieure élargie en axe fondamental auquel s'attachent toutes les parties du jeune oignon) et la ou les radicelles de première génération ont complètement disparu quand commence la deuxième période végétative. Ces faits sont invariables et dès lors caractéristiques.
Rien de semblable n'a lieu chez le Lilium cordifolium, La comparaison des figures 25 et 26, qui représentent deux jeunes pieds de deuxième année, la première de la plante indienne, la seconde de la plante japonaise, suffit pour faire reconnaître combien est grande la différence entre les deux espèces. En effet on voit par la figure 26 (dont je dois le sujet à M. Max Leichtlin) que la radicule du L. cordifolium (r), au lieu de brunir, sécher et mourir avant la fin de la première année, puis de disparaître avant la reprise de la végétation, non-seulement est restée vivante, mais encore s'est considérablement allongée, s'est ramifiée, a gagné fortement en épaisseur; qu'elle est par conséquent restée active même quand la première feuille normale de cette jeune plante était déjà développée. Par une conséquence naturelle, comme cette radicule qui ressemble parfaitement à un pivot de Dicotylédone, coopère encore à la nutrition de la jeune plante, les racines définitives (r", r"), ne sont nées jusqu'à ce moment qu'en petit nombre à la base du jeune oignon.
D'un autre côté, la tigelle cylindrique et assez longue du Lis gigantesque ne se montre pas chez leL. cordifolium; elle est tout au plus représentée par une courte portion en tronc de cône (/, fig. 26 A), qui se continue inférieurement avec la base du long cône radiculaire et qui supérieurement va former l'axe fondamental du jeune oignon.
La longue durée de la radicule et la persistance de son activité expliquent l'absence complète de ces racines transitoires que nous avons vues chez le Lis gigantesque, nées à la base même de l'axe hypocotylé, racines qui ont évidemment pour
H. ÉTUDES. — se. NAT. XIV. 4. — ART. N^ 3.
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fonction de nourrir momentanément la jeune plante quand la faculté absorbante de la radicule commence à décroître notablement et avant qu'aient commencé de se produire à la base de l'oignon lui-mûme les racines définitives. On voit en effet, par la figure 26 et surtout par la coupe longitudinale 26 A, que les trois seules radicelles que possède, outre son pivot, le jeune pied figuré, ont pris toutes également naissance à la base de l'oignon et ne sont donc bien réellement que des racines définitives.
Cette différence tranchée dans la marche du développement des jeunes pieds chez les Lilium giganteum Wall, et cordifolium Thunb. est, à mes yeux, un caractère distinctif de la plus grande valeur, qui, joint aux diverses particularités déjà mises en relief plus haut, me semble rendre entièrement inadmissible la réunion de ces deux plantes.
Quant à l'organisation du petit oignon du Lilium cordifolium à sa deuxième année, le plus jeune que j'ai pu examiner pour cette espèce, elle rappelle à peu près entièrement celle que j'ai signalée chez le L. giganteum de même âge. On sera frappé delà ressemblance entre les deux si l'on compare la figure 25, pour le premier, avec les figures 26, 26 A, pour le second. Dans l'une et l'autre, si et est la gaine cotylédonaire encore fraîche et turgescente, elle embrasse des écailles nourricières quelque peu prolongées vers le haut en lames foliacées, qui entourent le bas du pétiole delà feuille normale (/*); il y a trois écailles nourricières (a^a",a"^ fig. 25) dans le jeune pied de L. giganteum^ tandis qu'on n'en voit que deux {a\ a", fig. 26, 26 A) dans celui du L. cordifolium; mais j'ai peine à croire que cette différence de nombre soit absolue; d'ailleurs n'ayant eu sous les yeux, pour cette espèce, que deux pieds de môme âge, je n'oserai rien affirmer à cet égard, bien qu'ils fussent entièrement semblables entre eux.
A la base même du pétiole de Tunique feuille normale (/), et au sommet de Taxe, existait l'ébauche d'un second organe foliaire (/") ; l'analogie, appuyée d'ailleurs par l'état de cet organe naissant, me porte à penser que c'était là l'ébauche de la pre-
AUTICLF N<» 3.
OBSERVATIONS SUll LES BULBES DES LIS. 47
mière d'entre les écailles nourricières qui devaient se produire pendant la deuxième période végétative. Cette détermination est confirmée par l'examen de la figure 27. Celle-ci représente un jeune pied que j'avais planté au printemps de 4873, à l'âge et dans l'état de celui que reproduit la figure 26, et qui, ayant végété avec vigueur pendant toute la belle saison, était arrivé à former l'oignon que représente cette figure. Sa feuille normale avait pris un développement remarquable, mais elle était restée unique. La base de son pétiole s'était fortement épaissie pendant ce temps, de manière à constituer finalement la plus grande partie du volume de ce jeune oignon. Elle était embrassée extérieurement par la plus interne des écailles nourricières antérieures (a", a") devenue mince , sèche et plus ou moins déchirée; elle embrassait à son tour, dans la cavité de sa gaine, une nouvelle écaille nourricière (b) qui n'avait pas même dégagé sa sommité, et qui sans doute enveloppait, de son côté, d'autres écailles plus jeunes ; mais je n'ai pas cru, vu l'extrême rareté de cette espèce, devoir sacrifier l'espérance de voir cette jeune bulbe arriver plus tard à l'état adulte, et jîela dans le seul but de constater un fait aussi secondaire que le nombre des écailles nourricières qui peuvent être produites pendant la deuxième année.
Oignon adulte et caïeu du Lilium cordifolium Thunb. — J'ai dit, au commencement de cette note, que, parmi 13 oignons de Lis japonais qui m'avaient été généreusement donnés, l'hiver dernier, par M"'' veuve Kraetzer, il s'en est trouvé un inscrit sous le nom d'Ouba-yoïiri ou y m, que porte, au Japon, le Lilium cordifolium Thunb. Au printemps de 1873, cet oignon, qui paraissait en bon état, a produit une touffe de six feuilles cordiformes, mais plus petites que celles du L. cordifolium type, moins lisses à leur surface, et plus profondément échancrées en cœur à leur base. Serait-ce là une variété de l'espèce, ou bien ces différences tiendraient-elles à ce que cette plante, ayant souffert pendant le transport du Japon k Paris, la végétation en aurait été plus ou moins altérée? Cette dernière supposition me semble la plus probable, pour deux motifs : 1"* Une bulbe
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semblable et de la môme origine ayant été cultivée dans une serre tempérée du Luxembourg, avec le soin et l'habileté qu'on pouvait attendre des excellents jardiniers de ce grand établissement de l'Etat, a été la seule qui ait péri sur vingt-six d'espèces et variétés différentes. 2" L'échantillon qui m'avait été donné, ayant été tenu en pot, en plein air, dans mon jardin, à Meudon, a commencé à montrer, à la fin de l'été, les préludes de sa floraison. Transporté à Paris, et placé dans une serre tempérée, au Luxembourg, il était devenu, au commencement de décembre 1873, tel que le représente tout entier, et de grandeur naturelle, la figure 28. Il avait produit une tige et une fleur tout à fait rabougries et monstrueuses.
Cette tige terminale ne dépassait pas 4-5 centimètres de longueur totale. Elle ne portait qu'un petit nombre de feuilles très-réduitcs et linéaires. Enfin elle se terminait par un pistil peu développé, mais offrant un ovaire à nombreux ovules en deux files par loge, un style et un stigmate distincts qu'entouraient plusieurs folioles vertes, linéaires, produites par une transformation foliacée de l'androcée et du périanthe.
Je n'ose formuler aucune conclusion, quant aux caractères de l'oignon adulte et normal du Lilium cordifolium^ en me basant sur l'état dans lequel j'ai trouvé les parties constitutives de celui qui a produit une pareille monstruosité ; je me bornerai donc à faire observer qu'il était incomparablement plus petit que la bulbe adulte du Lilium giganteum ; que ses six écailles externes, au sommet desquelles se trouvaient, soit une cicatrice laissée par la destruction des feuilles en cœur (4, 5), soit même quelques restes du pétiole de ces feuilles (4, 2, 6), étaient de couleur plus claire, jaune brunâtre et non brunes dans leur portion supérieure, beaucoup moins épaisses, et plus allongées, relativement à leur largeur. La comparaison de la figure 28 avec la figure 8 fait ressortir nettement ces différences. J'ajouterai que trois des écailles nourricières (ai, m^ cm) se montrent, sur la figure, prolongées supérieurement en une lame mince, lancéolée, très-aiguë, c'est-à-dire différente, pour la forme, de celle qui résulte du développement des écailles correspondantes chez
le Lilium giganteum (voy. a'", «v^ ^vi^ ^vii^ ^viii^ fig. g). Je me borne à signaler ces particularités sans j insister.
A la base de Toignon j'ai trouvé, en le retirant de terre pour l'examiner et le dessiner, le caïeu que représente la figure 29. Évidemment il offre une différence prononcée avec ceux que produit de même le L. giganteum, tel, par exemple, que le sujet de la figure 6, et cela, soit quant à ses dimensions, soit quant à la dissemblance des écailles externes (1 , 2, fig. 6 ; 1 , 2, fig. 29) ; mais, comme pour l'oignon même qui lui avait donné naissance, je me borne à indiquer cette différence, sans y insister, n'étant nullement certain que ce fût là un état normal.
Au total, et bien que mes observations sur le Lilium cordifolium Thunb. aient été fort incomplètes, faute de matériaux, je crois que tout montre, dans cette plante japonaise, contrairement à la première opinion de M. J.-G. Baker, un type spécifique distinct du L. giganteum Wall., et non pas une simple sous-espèce d'un type dans lequel ce dernier rentrerait au même titre.