FAUNE PÉLAGIQUE

dans toute la masse océanique jusque dans les parties les plus profondes un équilibre dans la proportion des gaz en dissolution. Chaque particule solide descend enveloppée d’une gaine d’air qu’elle a prise dans les eaux superficielles directement aérées au contact de l’atmosphère et qu’elle abandonne au sein des profondeurs. On expliquerait ainsi l'existence d’une faune dans les régions, d’ailleurs immobiles, des abimes de l'Océan. Un autre facteur est à prendre en considération, la profondeur de l’eau qui influence la durée de la descente, c’est-à-dire la dissolution et par conséquent la disparition de la matière minérale arrivée au fond. Mais si les dépôts sous-marins ne s'étendent pas partout au-dessous des aires de dispersion superficielles, on ne trouvera de ces dépôts qu'aux endroits correspondant à ces aires.

La salinité, la densité et les courants ont aussi leur importance. Les foraminifères pélagiques vivent principalement dans les eaux chaudes : les vases à globigérines s’étendent au-dessous des eaux du Gulfstream, tandis qu'aux mêmes latitudes, elles s’arrêtent subitement au-dessous du courant froid qui descend du nord en longeant les côtes d'Amérique. Le courant lui-même agit mécaniquement en entraînant les dépouilles des animaux et en les disséminant au delà des limites que vivants ils n’eussent point franchies.

- La plupart des animaux de haute mer sont hyalins et transparents, ce qui les rend presque invisibles sauf en grandes masses et leur permet d'échapper à leurs ennemis; d’autres, par un mimétisme tendant à ce but de protection contre le danger, offrent la même couleur que le milieu qui les entoure ; un poisson, lAntennarius marmoratus, des crustacés et des mollusques qui vivent dans les sargasses de l’Atlantique nord sont nuancés de brun, de jaune et de vert, de sorte que leur aspect se confond avec celui des plantes qui leur servent de refuge.

Frappé de l’abondance de la vie animale à la surface de l'Océan, le prince de Monaco * a montré que le personnel d’une embarcation abandonnée sans vivres sur l’Atlantique nord, probablement sur un point quelconque des mers tempérées et chaudes, et ce que l’on sait de l'alimentation des grands cétacés des mers polaires permettrait

1 Prince A. de Monaco, De l'alimentation des naufragés en pleine mer, Comptes rendus, Acad, des sciences, t. CVII, 4888, p. 980.

même d'étendre cette observation jusqu’au delà des zones tempérées, pourrait éviter la mort par inanition s’il possédait, au moins en partie, le matériel suivant : un ou plusieurs filets en étamine de 1 m à 2 m d'ouverture avec 20 m de ligne pour recueillir la faune pélagique libre ou tamiser les touffes de sargasses, et mieux un filet imitant ceux construits sur l’Hirondelle où ils sont appelés chaluts de surface”, quelques lignes de 50 m terminées chacune par 3 brasses de fil de laiton recuit sur lequel est fixé un gros hameçon avec amorce artificielle pour les thons, une petite foëne pour harponner les mérous des épaves et quelques hamecçons brillants auxquels ceux-ci se prennent parfois même sans amorce, un harpon pour les plus grands animaux qui suivent les épaves.

Les animaux pélagiques craignent généralement la lumière; la nuit ils se rapprochent de la surface pour s’enfoncer dès que le soleil apparaît. Il en est ainsi même pour certains d’entre eux qui n’ont point d’yeux. En outre de ces oscillations diurnes, ils émigrent parfois au fond pendant des périodes de temps plus ou moins longues et d’autres fois apparaissent brusquement pour produire les phénomènes de la coloration, de la phosphorescence et celui de la mer de lait. Un animal peut être pélagique ou habiter les profondeurs selon la période de son existence, fréquenter la surface à l’état larvaire et s'enfoncer lorsqu'il arrive à l’état adulte. Les entomostracés pélagiques, cladocères et copépodes suivent la limite de la zone éclairée et, pendant le jour, descendent à des profondeurs de 10 à 20 m. MM. Asper et Heuscher ont étudié cette question dans le lac Léman et le lac de Zurich et ils ont reconnu que leur pêche de micro-organismes était très variable à des époques différentes en une même localité et à une même profondeur. C’est dans le but de se renseigner sur les migrations dans le sens vertical qu’on fait usage de filets s’ouvrant et se refermant à des profondeurs déterminées.

Faune profonde. — On croyait autrefois que toute vie animale cessait à une profondeur de 500 m. Ross, en 1818, sondant par 1000 m dans la mer de Baffin, avait cependant rapporté diverses espèces d'animaux avec un échantillon de la boue du fond, mais on

? Comptes rendus de l’Académie des sciences, 24 oct. 1887.

supposa que ces êtres avaient été accrochés en route par la ligne. Quand plus tard, Forbes après de nombreux dragages dans la mer Égée vint affirmer que la faune diminuait avec la profondeur et qu’un zéro de vie animale existait vers 500 m, on accueillit cette assertion qui confirmait la croyance générale sans vérifier si son exactitude apparente ne tenait pas à des causes particulières.

Cependant, en 1860, le naturaliste Wallich qui accompagnait le Bull-dog chargé d’étudier le tracé du câble télégraphique sous-marin entre l’Europe et l'Amérique dans les parages de l’Islande, du Groënland et de Terre-Neuve, recueillit des astéries par 1260 brasses ; il fallut se rendre à l'évidence surtout lorsque peu après, le câble immergé entre la Sardaigne et Bône s’étant rompu par 1200 brasses, on en eut relevé des fragments sur lesquels M. A. Milne-Edwards constata la présence de plusieurs polypiers et de diverses coquilles colorées malgré l’obscurité de ces abîmes et ne différant pas des espèces pliocènes. On reconnut alors la nécessité de se livrer à des observations systématiques et précises.

Les États-Unis eurent l'honneur d’entrer les premiers dans cette voie; les premières explorations zoologiques sous-marines eurent lieu sous l’initiative du Coast and Geodetic Survey, à bord du Corwin en 1867 et du Bibb en 1868. Les Anglais firent leur expédition du Lightning en 1868, et depuis cette époque continuèrent des recherches que d’autre part les Américains n’ont jamais interrompues avec le Hassler en 1871 et 1872, puis avec le Blake et avec les navires de l'État attachés au service de l’administration des Pêcheries. Le mouvement était donné, les Norvégiens exécutèrent leurs trois campagnes du Vüringen et la France vint aussi prendre son rang avec les quatre expéditions du Travailleur et du Talisman en 1880, 1881, 1882 et 1883, sous la direction de M. A. Milne- Edwards.

Quatre facteurs donnent à la faune profonde ses caractères généraux, la pression, l’obscurité, le calme complet et l’uniformité de température des régions abyssales.

Pour les poissons, il est difficile d'établir une limite très nette entre les espèces habitant les profondeurs moyennes et celles des abimes. Les méthodes de pêche ne sont pas assez perfectionnées pour permettre d'affirmer d’une façon absolue que l'animal n’a pas été capturé entre le fond et la surface ; en outre, les poissons sont

bons nageurs, et rien ne s’oppose à ce qu’ils accomplissent de grandes migrations en profondeur, à la condition de procéder assez lentement pour éviter les dangers d’un changement de pression trop rapide. Avec ces réserves, on peut dire que les poissons de surface sont les plus nombreux comme espèces et comme individus; entre 400 et 500 brasses, leur nombre est encore assez considérable, mais ensuite il diminue rapidement à mesure que la profondeur augmente.

Au point de vue anatomique, les poissons des abîmes sont remarquables par une atrophie plus ou moins complète des organes de la locomotion et de l'appareil de soutien; les os sont devenus poreux, les écailles ont disparu et la fibre musculaire, tout en conservant sa constitution histologique fondamentale, s’est atrophiée. On reconnaît l’influence de la pression si puissante sur des animaux d’une organisation supérieure. Les poissons ramenés brusquement d’une cinquantaine de brasses seulement arrivent morts à la surface, et lorsqu'ils sont pêchés à des profondeurs véritablement considérables, surtout lorsqu'ils possèdent une vessie natatoire, celle-ci se décomprime, les gaz qu’elle contient se dilatent, repoussent l’estomac en obligeant à faire saillie hors de la bouche, les yeux sont chassés hors de leurs orbites, les écailles se détachent et l’animal est asphyxié. Cest pour une cause analogue qu’un cadavre atteignant cette profondeur ne remonte jamais à la surface, car la pression ne permet pas aux gaz développés par la décomposition de pie un volume suffisant pour soulever le corps.

Le Dr Regnard', dans d’intéressantes expériences, a étudié les phénomènes qui oni lieu lorsqu'on soumet des animaux marins à de très fortes pressions. En opérant sur des poissons, il a reconnu qu’à 100 atmosphères, l’animal ne semblait aucunement imcommodé; à 200 aitmosphères, il était un peu engourdi, mais ne tardait pas à se remettre ; à 300 il était mourant ; à 400 il était mort et rigide d’une rigidité caractéristique. La limite entre la faune de surface et la faune profonde serait ainsi placée synthétiquement entre 2000 et 3000 m. On a trouvé des poissons jusqu’à 5000 m, mais leur constitution diffère de celle des poissons de surface par l’absence de

1 P. Regnard, Les conditions de la vie dans les profondeurs de l'Océan, Revue scientifique, €. XXXIIL, 1884, p. 404.

vessie natatoire et probablement aussi par une composition différente du sang.

Les poissons des profondeurs sont toujours de couleur sombre, noirs ou gris. Pour compenser le manque de lumière et leur permettre de se guider et de trouver leur proie, la plupart d’entre eux sont phosphorescents et émettent des lueurs jaune, verdâtre ou lilas. Cette propriété réside dans un mucus sécrété par des glandes situées le long des flancs, de la queue, sous la tête et plus rarement sur le dos; d’autres fois, l'animal est muni d'appareils spéciaux, plaques phosphorescentes placées au-dessous des yeux ou sur les portions latérales du corps. Les poissons phosphorescents ont des yeux normaux quoique très gros; les autres sont généralement privés d'organes de vision quoique, pour qu'ils puissent trouver leur proie, leur bouche prend alors un développement tellement exagéré que le corps n’est plus qu’une simple annexe de cet énorme entonnoir; d’autres enfin sont munis de longs tentacules, sortes d’antennes ou de filaments très minces quelquefois lumineux, qui sont des organes d'exploration.

Les crustacés sont répandus depuis la surface de la mer jusqu'aux plus grandes profondeurs; ils offrent souvent d’admirables colorations rouge, rose, brune ou violette. Certains d’entre eux ont des yeux atrophiés ou même absents, d’autres ont des yeux parfaitement conformés et phosphorescents. Tantôt la phosphorescence émane du corps tout entier, tantôt elle est limitée à des régions particulières et ne se manifeste qu'accidentellement, comme par exemple lorsqu'on irrite l’animal.

Les mollusques des abimes sont aussi parfois privés d’yeux; les coquilles sont rarement de grande dimension, toujours minces, fragiles et de couleur pâle, bien que chez certaines espèces elles soient irisées et d'éclat perlé; la plupart des bivalves possèdent des coquilles délicatement sculptées. Ces animaux sont probablement moins actifs que leurs congénères habitant les rivages, car leurs tissus sont très mous et peu aptes à accomplir des mouvements prompts ou violents.

Les autres classes d’animaux sont représentées dans les abîmes : annélides, échinodermes colorés en rouge, en carmin, en brun, en bleu et en jaune, astéries, échinides verts, méduses, coralliaires ; presque tous sont phosphorescents. La description de leurs carac-

ières, des variations de leurs formes, malgré son extrême importance scientifique, est beaucoup trop technique pour qu'il en soit autrement fait mention ici. Nous nous bornerons à faire remarquer que la population abyssale dans les mers fermées est irès restreinte, sans pourtant être nulle. La Méditerranée, en particulier, est remarquablement pauvre, à cause de sa température uniforme de 420,7 à partir de 400 m, de ses fonds vaseux très défavorables au développement des espèces animales privées de support pour se fixer, et enfin par suite du courant de sortie qui allant vers l'Atlantique s’oppose à l'immigration des espèces océaniques.

Un des grands intérêts se rattachant à la découverte des poissons des abîmes, dit M. Filhol', consiste en ce qu'il nous a été possible de constater de quelle manière des organismes déterminés paraissent être arrivés à se plier à des conditions de vie pour lesquelles ils semblaient n'être pas faits. Durant une partie des temps géologiques, la terre ne présentait pas à sa surface les dépressions profondes et les grandes saillies qu’elle offre de nos jours. Les continents ne possédaient pas leurs grands reliefs, les océans leurs abîmes. Peu à peu, à mesure que la terre sous l’influence du refroidissement qu'elle ne cesse de subir se crevassait, le fond des mers s'abaissait de plus en plus. L'égalité de température qui s’est établie entre la zone marine profonde des régions chaudes et tempérées et les zones marines superficielles ou peu profondes des régions froides, a permis aux espèces vivant dans ces derniers points de s'étendre sur des espaces de plus en plus considérables. Seulement ces formes animales ont rencontré des conditions de vie différentes de celles au milieu desquelles elles se trouvaient être antérieurement placées : absence de nourriture végétale, absence de lumière, tranquillité absolue des eaux. Leur organisme s’est alors modifié, 1l s’est adapté à ces nouvelles situations biologiques, en un mot, il s'est transformé. Les organes phosphorescents sont venus produire de la lumière au milieu des régions où les rayons solaires n’arrivaient plus, les organes d’exploration se sont développés, les caractères carnassiers se sont substitués aux caractères phytophages, les modifications de la bouche pour saisir par surprise des proies énormes devant rassasier l'animal durant de longs jours, se sont accomplies.

1 H. Filhol, La vie au fond des mers, 1886, p. 116,

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Ainsi les explorations sous-marines sont-elles venues apporter aux zoologistes prétendant que les formes animales ne constituent pas ces types immuables appelés des espèces, des arguments d’une grande valeur. Il semblerait, en effet, lorsqu'on observe ces animaux surprenants, qu'un organisme ne soit entre les mains de la nature qu'une pâte molle qu’elle pétrit incessamment et dont elle sait perpétuer lexistence par des adaptations sans cesse renouvelées durant le cours des âges.

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Les glaces arctiques et antarctiques jouent un rôle capital dans l’économie de l'Océan. La distribution de la température et des densités au sein des mers, et toutes les conséquences qui en résultent, ont pour éléments principaux le froid des régions polaires et la chaleur des régions tropicales ; elles dépendent aussi de l’adoucissement des eaux produit par la fusion des glaces sous les latitudes subglaciales et de l’évaporation qui concentre et alourdit les eaux tropicales et subtropicales. Si le premier phénomène compense la contraction des eaux due au froid, le second vient modérer leur dilatation et par suite leur diminution de densité par la chaleur. Ainsi s’accomplit cette circulation de l'Océan que Maury comparait à une respiration, soit qu'on admette l’existence d’une circulation profonde sur la surface entière du sol sous-marin, soit qu’on admette au contraire le repos des abîmes et qu’on cherche à fermer le cycle du mouvement dans une zone superficielle dont la profondeur ne dépasse probablement pas un ou deux milliers de mètres et dont l'observation directe seule permettra de fixer la limite inférieure certainement variable en divers points.

Nous étudicrons d'abord les diverses (propriétés physiques de la glace et nous décrirons ensuite les phénomènes multiples présentés par la glace dans la nature, sur la terre, sur les eaux douces et enfin sur les eaux salées.