CLADODES ET AXES AILÉS
Par M. D. CLOS,
Professeur à la Faculté des Sciences et Directeur du Jardin des Plantes de Toulouse.
Lu à l'Académie des Sciences de Toulouse , le 51 janvier 1861 ;
iExtrait de ses Mémoires, 3° série, t. VW, p. 714.
L'ORGANISATION végétale offre une infinie variété de formes. Les organes de la plante, véritables protées, semblent se soustraire à toute règle et refuser de s’astreindre à la grande
loi de l'unité. Il y a donc une vive satisfaction pour le bota-
piste qu'inspirent les larges synthèses énoncées par les Linné, les Jussieu, les Gœthe, les De Candolle, &c., à vouloir ra-
mener toutes ces nombreuses configurations à un petit nom-
bre de types; n'est-ce pas proclamer aussi la puissance de celui qui, à l’aide d’un seul élément (la cellule ), sut enfanter tant de merveilles ?
On a depuis longtemps constaté que certains organes de la plante présentant la forme de feuilles sont de vrais rameaux ; mais on ne les a pas soumis à une étude spéciale, et surtout on a négligé de les comparer à quelques expansions de la tige connues sous le nom d'ailes et de décurrences. Il m'a paru qu'il y avait là matière à quelques recherches intéressantes, peut-être même une lacune à combler; et ce sera l’objet des considérations qui vont suivre.
M. de Martius (1) et Kunth ont désigné sous le nom de cladodes (x1xd0ç rameau, sidos forme) les rameaux foliiformes
appelés par Bischoff phylloclades (2). La première de ces dé-
(1) D’après le témoignage de M. Moquin-Tandon ( Élém. de Térat., p.154.)
(2) Au rapport de Jourdan (Dictionn. rais. de Bot., tom. 11, pag. 257); mais
ce terme est omis dans le Lehrbuch der Bot. de Bischoff.
. nominations a été omise par Aug. de Saint-Hilaire ( Morphol.) ,
par M. Germain de Saint-Pierre ( Dictionn. de Bot.), par Bischoff (Lehrbuch der Bot.), par MM. Seringe et Guillard ( Formules bot.) et par la plupart des auteurs de traités didactiques. Cependant elle est préférable aux expressions rameaux folüformes ( Grenier et Godron }), rameaux-feuilles (Seringe }, ramilles foliiformes (Carrière), ramuscules aplams ( Cosson et Germain), fausses-feuilles (Duchartre), el surtout à l'expression de feuille employée par Bosc (in Nouv. cours d'Agric., t. vu, pag. 26), par Gussone ( Floræ siculæ synops., t. m, pag. 638), par Ach. Richard ( Bot. méd., tom. u, pag. 145) et par M. Spach ( PI. phanér., tom. xu, pag. 222), car celle-ci consacre une erreur. Il conviendra désormais de suivre l'exemple de Kunth , qui n’a pas hésité à se servir du mot cladode dans ses travaux sur les Asparaginées et les Smilacinées, soit en 1849 ( dans les Mémoires de l'Académie de Berlin), soit plus récemment dans son ÆEnumeratio plantarum , (t. v, pp. 115 et 272), ouvrage presque classique (1). Ge terme a autant de droits à la naturalisation que le mot phyl-
lode dont il est en quelque sorte le pendant, et qui a été unis versellement adopté,
Je proposerai d'appliquer désormais le mot cladode à tout rameau ou pédoncule qui s’éloignera suffisamment de la forme normale pour qu'on ne puisse reconnaître sa nature qu'à l'aide de considérations morphologiques.
On divisera les cladodes, d’après leur apparence, en ovés ( Opuntia ovata Pfr.), globuleux ( Euphorbia globosa Bot. Mag. ), claviformes (même plante), foliiformes ( Ruscus) ,
linéaires ( Bossiæa ), filiformes (Asparagus, Asparagopsis ) , épineux (Asparagus horridus L., Cratægus, Gleditschia , &c.),
cirrheux (Cardiospermum ), etc.
(4) Si le mot Cladode est omis par Jourdan , on trouve dans l'ouvrage de cet auteur le mot Cladodial avec cette définition : « Se dit du pédoncule lorsqu’il naît sur un phylloclade ou un phyllode ( loc. cit., tom. 1 , pag. 277).
(3) A. CLADODES.
Î[. DES CLADODES FOLIIFORMES DES MONOCOTYLÉDONES.
Différences dans l'inflorescence des cladodes , suivant que la plante est monocotylée ou dicotylée.
Trois modifications des cladodes, dont la comparaison est intéressante à plus d’un titre, se présentent dans le genre Ruscus (compris dans le sens linnéen), chez lequel on considère les appendices foliiformes comme des rameaux :
1° Dans le À. racemosus L. (Danae racemosa Mœnch}), où ces cladodes sont constamment stériles , toutes leurs nervures sont semblables :
2° Dans le R. Hypoglossum L. et le R. aculeatus L. qui portent la fleur sur un des points de la nervure médiane, celle-ci est plus développée que les autres; :
3° Dans le À. androgynus L. ( Semele androgyna Kth ), deux nervures saillantes, marchant à peu de distance des bords du rameau foliiforme, portent dans leur longueur et de chaque côté de ce dernier, plusieurs groupes de fleurs.
La plupart des morphologistes s'accordent à regarder <omme des rameaux aplatis les organes foliiformes des Ruscus (1). On lit le passage suivant dans la Morphologie d'Aug. de Saint-Hilaire, p. 248 : « Quand la dilatation du rameau se fait également d’un côté et de l’autre du nœud vital, celui-ci reste sur le milieu du rameau dilaté ou de la prétendue feuille; c’est ce qui arrive dans le Ruscus aculeatus. Lorsqu'au
(4) Sans vouloir rappeler ici les nombreuses preuves qui témoignent de la vérité de cette opinion , je crois devoir signaler un fait singulier que je nai point vu indiqué, et qui pourrait fournir un nouvel argument à son appui; cest la présence , plus d’une fois constatée par moi, de Licheus , et en particulier du Parmelia parietina Ach., sur les cladodes du Ruscus aculeatus L. Si sous les tropiques les Lichens atteignent leur développement normal jus= que sur les feuilles , il est très-rare d’en trouver dans nos climats sur ces … organes , et M. Montagne ne cite qu'un cas de ce genre observé par lui. EYE Dictionn. univ. d'hist. nat., tom.vn, pag. 347, art. LICHENS.)
C4) | contraire , la dilatation s'opère entre les nœuds, ceux-ci sont rejetés sur les bords de la feuille prétendue, et alors on les appelle marginaux.» Mais il convient de signaler une différence que révèle, dans le cas de nœuds marginaux, la comparaison des rameaux aplatis des Xylophylla , avec ceux du Ruscus androgynus. Aux premiers appartient la nervation pennée, et les fleurs sont insérées dans l'angle des petites dents que présentent les bords des rameaux ; aux seconds la nervation longitudinale , et c’est des deux nervures les plus extérieures et en même temps les plus fortes que partent les petits groupes floraux. Cette légère différence dans un même mode d'inflorescence de deux genres appartenant l'un aux Dicotylédones, l’autre aux Monocotylés, me parait trèsdigne de remarque, et à un double point de vue : 1° elle se lie intimément au mode de nervation propre aux feuilles ( et qu'on retrouve dans les cladodes ), dans chacun de ces deux grands embranchements du règne végétal ; 2° elle est peut-être la seule que l'on puisse signaler comme générale dans les inflorescences comparées de ces deux grands groupes. On trouve encore les fleurs insérées exactement sur les bords des cladodes des Bossiæa , des Phyllocactus , des Rhipsalis , toutes plantes dicotylédones ; et il est probable que si l'on découvre d’autres végétaux à cladodes portant chacun plusieurs fascicules de fleurs latéraux, l’inflorescence s'y montrera de même réellement marginale si la plante est dicotylée, submarginale s'il s’agit d'une monocotylée.
Partition des cladodes.
Un fait fort remarquable m'a été offert par le Ruscus Hypoglossum L. En comparant un grand nombre de branches de cette plante , on en trouve qui portent avec des cladodes normaux
et florifères sur une de leurs faces ( soit la supérieure, soit J'inférieure, sans qu'il paraisse y avoir de règle fixe pour l’une ou l’autre de ces dispositions), d’autres cladodes d'une forme spéciale. Ceux-ci ont leurs deux faces fertiles, chacune présentant vers leur milieu une feuille avec un petit groupe de
fleurs à son aisselle; et à partir de ce point jusqu'au sommet du cladode, une fissure médiane divise cet organe en deux parties égales, et ce cas est constant. En un mot, tout cladode fertile aux deux faces est bifide. Ne pourrait-on pas expliquer ce cas de partition des cladodes en admettant que tout le système fibro- vasculaire de leur nervure médiane est absorbé par ces deux productions opposées ? Et cette explication d’un phénomène presque normal, semble confirmée par les cas tératologiques de partition offerts par les feuilles d’autres plantes , et que l’on dirait aussi déterminés par le défaut de prolongement de la nervure médiane dans toute la longuenr du limbe. Toutefois , il importe d'ajouter que chacune des deux moitiés de la partition chez le Ruscus Hypoglossum offre une fine nervure à son bord interne, et ne diffère en rien de ce qu'elle est dans les cladodes restés entiers. Peut-être aussi faut-it comparer jusqu'à un certain point ce fait à celui que montrent les dichotomies (sans fleur alaire) des Caryophyllées : mais on ne peut le considérer comme résultant de la soudure de deux cladodes, car le cladode bifide naît à laisselle d'une seule écaille-feuille. M. Fournier, qui a déjà indiqué cette partition des cladodes des Ruscus, n’a pas signalé cette coïncidence très-curieuse, la présence de deux fascicules floraux opposés et axillaires auquel elle se trouve presque toujours liée, du moins dans le R. Hypoglossum (1). (Voir le Bullet. de la Soc. bot., t. 1v, p. 758). On peut encore se demander st ce fait n’aurait pas son correspondant dans la disposition que présente normalement le Polycardia phyllanthoïdes Lam. ( Iustr., tab. 132), et dont il sera question plus loin. On sait que la plupart des phénomènes tératologiques ont leurs analogues à l'état normal ; mais je n'insisterai pas sur cette comparaison , faute d’avoir pu examiner des échantillons de ce curieux genre.
(1) L'examen d’un très-grand nombre de pieds ne m’a offert qu’un seul cladode bifide avec une seule feuille et nn seul fascicule floral au point de. partition.
Tout autre est le phénomène dans le Ruscus aculeatus. On observe bien parfois sur cette espèce des fleurs aux deux faces et sur deux points plus ou moins exactement opposés des cladodes ; mais il est extrémement rare que ceux-ci semontrent fendus depuis le sommet jusqu’à l'insertion des fleurs (1); ils ne diffèrent des cladodes normaux qu’en ce qu'ils sont généralement plus étroits, plus allongés et comme étranglés au niveau qui correspond à |’ inflorestence: Quelquefois même cet étranglement est remplacé d'un côté par une véritable fissure transversale. J'en ai vu enfin qui, florifères aux deux faces, ne s'éloignaient des cladodes normaux qu’en ce qu'ils étaient plus ou moins incurvés, au lieu d’avoir conservé la forme plane. ie
- Le côté qui offre l’échancrure ou la fissure est souvent aussi plus étroit que l’autre, ce qui semble établir la transition entre l'organisation de cette espèce et celle que nous offre le R. androgynus, où tous les petits groupes floraux sont latéraux ct séparés du bord par des échancrures, les uns des autres par des crénelures. |
Signification et division des cladodes des Myrsiphyllum et du Danae.
Un représentant de la famille des Asparaginées , le Myrsiphyllum asparagoides Wild. ( Medeola asparagoïdes L. ), m'avait paru intéressant à étudier, en vue de cette particularité que les petits fascicules de fleurs semblent naître de l'axe aw dessous du point d'insertion de lames d'apparence foliacée. Redouté , et plus récemment Endlicher, n'hésitent pas à désigner celles-ci du nom de feuilles (2). L'observation m'avait démontré qu'il fallait y voir des rameaux stériles , et que chez
(1) Je n’ai vu qu'un seul cas de cladode de cette plante bifide avec une seule feuille et un seul fascicule floral au point de partition.
(2) On lit en effet dans la Genera de cet auteur, n° 1165 , au sujet de cette plante : Foliis breve petiolatis ovato-lanceolatis, basi subcor date, nervosis.
les Myrsiphyllum, à l'aisselle d’une même écaille (feuille véritable), naissent deux sortes de rameaux, les uns inférieurs fertiles et un supérieur stérile élargi en cladode. J'ai reconnu depuis que la même remarque avait été déjà faite par Kunth, et consignée par lui dans son Mémojre sur les Liliacées (Mém. de l'Acad. des Scienc. de Berlin, t. xxix , p. 34, ann. 1842.)
Mais en quoi consistent les rapports entre ces organes foliix formes et les petits groupes floraux qui les accompagnent ? A chaque nœud on observe à l’aisselle d’une écaille ( véritable feuille), 1° un axe très-court, terminé par un bourgeon stérile et portant latéralement deux pédoncules uniflores, chacun à l’aisselle d’une petite écaille ; 2° l'organe foliiforme placé collatéralement à ce petit axe et de même génération que lui. Ils ne dépendent pas l’un de l’autre, car on peut les détacher isolément sans occasionner à celui qui persiste la moindre dilacération. Ainsi, tandis que dans les Ruscus, les cladodes appartiennent à une autre génération que les fleurs qu'ils supportent ; dans le Myrsiphyllum , cladodes et axes floraux primaires naissent ensemble du méme nœud vital. On pourrait même être porté à considérer les cladodes des Myrsiphyllum comme un pédoncule stérile, plutôt que comme un rameau foliaire , d’après ce fait qu'il se désarticule par traction sans entrainer la moindre déchirure de l'axe qui le porte , et que, si après avoir coupé un des rameaux de la plante, on l’abandonne à lui-même, on le voit, au bout de quelques jours, dépouillé de ses organes foliiformes (1). Je crois trouver l’analogue de ce cladode foliacé stérile dans les cladodes
cirrheux également stériles qui accompagnent les pédoncules des passiflores.
(1) Kunth avait exprimé avant nous la même opinion touchant la nature pédonculaire des cladodes des Myrsiphyllum. On lit dans sa description de ce genre : Folia squamæformia, pedunculos 1-3 fertiles, unifloros..… et unum sterilem , foliiformem, magis minusve inœquilaterum ( cladodium ) stipantia (Enum. Plant., tom. v, pag. 105 ;.
Époque fixe pour chaque plante des productions cladodique et florale. |
On est au premier abord surpris de ne voir jamais les cladodes du À. racemosus L., porter des fleurs. Mais il convient de remarquer que dans cette espèce, les axes offrent un degré de plus de ramification que ceux des Ruscus Hypoglossum L. et R. aculeatus L. Ici les axes aplatis sont de troisième génération, représentée par le rhizome , les rameaux cylindriques aériens stériles, et les cladodes ; là ils sont de quatrième. Il semble que dans les plantes à cladodes, les fleurs soient émises, plus régulièrement peut-être que dans beaucoup d'autres, à une période parfaitement déterminée de végétation : c'est que dans ces végétaux, le dernier terme de la métamôrphose est double, cladodique et florale, s'il est permis de s'exprimer ainsi; et le lien qui les unit ne permet pas d'écart quant à l’époque de la production, soit de l’une, soit de l’autre. Peut-être aussi la loi d’analogie, si fréquemment manifeste dans les œuvres de la nature, voulait-elle que dans toutes les plantes munies de cladodes, ceux-ci devant représenter les feuilles au point de vue des fonctions, du facies et de la symétrie générale , fussent les derniers termes du développement. |
Faut-il considérer les cladodes du Danae racemosa Mœnch, comme les. rameaux ou comme des pédoneules? Question oiseuse, dira-t-on peut-être, arguant de la dépendance réciproque et bien connue de ces deux sortes d’axes. Et cependant combien de plantes, sans parler même des Cactées, ne présentent-elles pas une différence des plus marquées à cet égard. Festime que les cladodes du Danae sont des pédoncules. Sans doute, on ne les voit jamais porter des fleurs ; on . n'aperçoit pas non plus de transition graduée entre eux et les vrais pédoncutes; mais, comme ceux-ci, ils restent toujours indivis et ils sont disposés avec la même symétrie sur l'axe qui les porte. La comparaison du Danae avec le Myrsiphyllum estencore favorable à cette opinion.
(9) On peut donc admettre dans le groupe qui nous occupe, la division suivante des cladodes :
Stériles pédonculaires : Danae, Myrsiphyllum. | / En un seul point, Ruscus aculeatus L.
Cladodes et R. Hypoglossum L.
Fertiles } En plusieurs points, Ruscus androgynus L. ( Semele androgyna Kih. )
Terminaison des cladodes.
Voilà donc trois sortes d'organes semblables à certains égards , tous trois remarquables par l'absence de bourgeons au sommet et par une terminaison identique, analogue à celle des vrilles et des épines , plus analogue encore à celle d'une feuille. Ils offrent (avec le spadice des Arum) les plus beaux exemples que l’on connaisse d'axe réellement terminé en l'absence de tout bourgeon, soit foliaire , soit floral. Au point de vue de la composition, ils représentent trois degrés : on peut donc leur appliquer la division que je proposai jadis pour les tubercules, et appeler monomérithalliens ceux du Danae, dimérithalliens ceux du Ruscus aculeatus L. et du R. Hypoglossum L., à l’état fertile, polymérithalliens ceux du À. androgynus ( Semele androgyna Kth ). Remarquons aussi que dans le À. aculeatus L. et le À. Hypoglossum L., les rameaux cylindriques ou de seconde génération se terminent en cladode. Dans toutes ces plantes, l’axe primaire est indéterminé, et la ramification des axes secondaires s'arrête suivant les espèces, à la troisième ou à la quatrième génération (1). Les cladodes de ces deux dernières espèces de Ruscus offrent ce fait étrange et dont l'explication me paraît difficile (car je n'en connais
(1) On doit à Du Petit-Thouars un intéressant Mémoire snr la terminaison des plantes (voy. Journal de Physique , tom. Lxxxv, pag. 129). Il est vivement à regretter que l’auteur ait omis de traiter des cladcdes, car j'ai montré ailleurs (voy. Bulletin de la Société Bot., tom. iv, pag. 785), que la terminaison des axes cylindriques des Ruscus en cladodes offrait un des plus forts arguments contre les théories de Du Petit-Thouars et de Gaudichaud.
pas d'autre exemple dans les Phanérogames), d'être monomérithalliens à l’état stérile, dimérithalliens à l’état fertile (1). Faudrait-il donc admettre que les stériles, même en l'absence de nœud, sont formés de deux mérithalles, un inférieur pédonculaire , un supérieur raméal? Et ne pourrait-on pas ajouter à l'appui de cette hypothèse, que si la position des fleurs sur les cladodes varie quant aux faces, elle est toujours parfaitement déterminée vers le milieu de leur axe longitudinal ?
Si les oies stériles étaient , d’après cette vue, considérés comme formés de deux ou de plusieurs nœuds ( dont la manifestation n'aurait lieu qu'à l’état fertile), ils justifieraient, jusqu'à un certain point, l'opinion qui les tient pour intermédiaires entre les frondes des Æthéogames ( Cryptogames) et les rameaux des Phanérogames, et l’on comprend aussi de quelle importance ils sont dans le difficile problème de l'individualité végétale. Que de belles questions n'offre pas encore à résoudre la morphologie des plantes!
Il. CLADODES FOLIIFORMES DES DICOTYLÉDONES.
M semblerait à priori que l’on dût constater une différence marquée entre les cladodes, suivant qu'ils appartiennent à l’un ou à l’autre des deux grands embranchements phanérogamiques , et que chez les Monocotylés, l’uniformité de structure, c’est-à-dire l'absence de véritable écorce, de couches ligneuses et de moelle dût favoriser l’aplatissement des axes, et leur permettre d'arriver, sous ce rapport, à leur dernière limite. Cette vue théorique se trouverait justifiée si on se
(1) Il paraît aussi que les cladodes polymérithalliens du Ruscus androgy- nus L. (Semele androgyna Kth) peuvent dans certains cas se montrer dimérithalliens , car il est probable que c’est du Semele et non du Danae que veut parler M. Fournier dans cette phrase : « Les rameaux des Danae, à limitation de ceux des Ruscus , offrent quelquefois un fascicule de fleurs unique inséré sur la ligne médiane. » ( Voy. Bulletin de la Société Bot. , t. 1v, pag. 759.)
bornait à mettre en présence les cladodes des Ruscus et des Opuntia. La coupe transversale d'un rameau plat d’Opuntia montre, en effet, dans son intégrité la moelle, un cercle fibro-vasculaire, réunion du bois et de la partie fibreuse de l'écorce, le parenchyme cortical. Mais combien de cladodes de Dicotylédones ne s’éloignent-ils pas de cette organisation ! Dans les Xylophylla, les Rhipsalis à rameaux aplatis, les Phyllocactus, un gros faisceau fibro-vasculaire représentant encore jusqu'à un certain point le corps ligneux, occupe bien la ligne moyenne du cladode, à l'instar d'une nervure médiane ; mais avec le genre Bossiea, cette dernière diftérence disparait ; tous les faisceaux fibro-vasculaires sont presque rectilignes et parallèles (du moins dans le B. Scolopendria Smith et R. Br.), allant aboutir par moitié à chaque nœud. L'aplatissement des cladodes y est poussé aussi loin que dans les Ruscus ; les faisceaux y sont également disposés sur un même plan; seulement la relation de ces faisceaux avec les feuilles s’y retrouve selon le mode dicotylédone. Je sais bien que les auteurs, Endlicher et De Candolle par exemple, décrivent les rameaux de quelques espèces de ce genre, et en particulier du B. Scolopendria comme dépourvus de feuilles (1). Mais ces rameaux portent à leurs deux bords un plus ou moins grand nombre de nœuds munis chacun . d'une petite écaille, qui, comme aux tubercules de la pomme de terre, me paraît être un rudiment de feuille.
Des considérations qui précèdent , il ressort, si je ne me trompe, que dans les plantes à cladodes, la production de ceux-ci est généralement liée à l’inflorescence. On peut citer encore d’autres preuves à l'appui de cette proposition.
Tous les botanistes admettent que la singulière inflorescence du tilleul résulte de la soudure du pédoncule avec sa bractée. « Dans le tilleul, dit M. Le Maout, le pédoncule est soudé avec la bractée; dans le Polycardia cette soudure s’o-
@ Ramis compressis aphyllis, a écrit De Candolle au sujet de ces plantes. (Prodrom. , tom. 11, pag. 416.)
(° 129) père jusqu'au sommet de la nervure médiane ( Atlas de Bot., p. 30 ).» Je ne connais le Polycardia phyllanthoides Lamk. que d’après les caractères que lui assignent les auteurs et d’après la figure qu'en à donnée Lamarck ( Jllustr., tab., 132). De Candolle, et plus récemment M. Tulasne, n'ont pas hésité à Jui attribuer des fleurs portées sur les feuilles : « Folia.. alia apice profunde emarginata in sinu flores 1-5 sessiles gerentia. (De Candolle, in Prodrom., tom. 11, pag. 10.)» « Flores crassi, admodumque sessiles , e Summa fohorum quorumdam alte acuteque emarginatorum et propterea cordiformium (lobis obtusissimis) costa (abbreviala et pulvino incrassato ac dix manifeste squamifero terminala) fasciculati (pauci sæpius eliamque interdum solitarü ) nascuntur. » M. Tulasne, auquel nous empruntons cette partie de description , a fait connaître une autre espèce de ce genre, le P. Aquifolium Tul., chez laquelle les fleurs naissent, dit-il, sur la face supérieure de la feuille (in Annal. des Scien. nat., 4° sér., t. vux, p. 102. et 103).
Tout autre était l'opinion d’A. L. de Jussieu relativement au P. phyllanthoides. Voici les termes employés par l’auteur du Genera, p. 377 : Pedunculi floriferi terminales aut... cordatoalati apice 3-4flori , inde similes fois cordatis in supremo sinu foriferis. Cet exemple est fort intéressant au point de vue de notre sujet, car c’est le seul où des cladodes foliacés se terminent par des fleurs (1). Il me paraît avoir sa contre-partie dans les pédoncules pyriformes des Anacardium.
L'inflorescence du tilleul expliquée par une partition et non par une soudure.
Quant à l'inflorescence du tilleul, ne trouve-t-elle pas sa raison d’être dans le phénomène de partition dont j'ai depuis Jongtemps démontré la généralité, et qui joue un si grand rôle dans la production des inflorescences? L’axe de l'inflores-
(4) Sauf le cas déjà cité où les cladodes du Ruscus Hypoglossum L. se présentent accidentellement bifides.
(13) cence, élargi en cladode au-dessus de sa base, se partage vers le milieu de sa longueur en deux branches, dont l’une resle stérile foliiforme, tandis que l’autre filiforme se divise bientôt et encore par partition (ce dont témoigne l'absence de bractées ) en pédoncules floraux. On objectera peut-être que la nervure médiane est beaucoup plus prononcée sur le cla- - dode tout le long de la prétendue soudure que dans sa partie libre; mais ne doit-il pas en être ainsi dans la théorie de la partition, puisque tout le système fibro-vasculaire d’un cladode doit se diviser en deux faisceaux ? J'ajoute, à l'appui de mon opinion, que dans les cas où, comme dans le tilleul, deux ou plusieurs bourgeons sont à l’aisselle d’une même feuille, lun d'eux se transforme souvent en cladode ( Ex. -Passiflora , Myrsiphyllum ).
M. C. Brunner, qui a étudié avec soin le mode de gemmation du tilleul et figuré quelques-unes des déviations que peut offrir l'inflorescence dans ce genre, s'exprime ainsi : « Dans la monstruosité représentée par la fig. 4, on voit pousser les deux feuilles alaires au milieu du pédoncule. Estce un produit axillaire de la bractée, soudé en partie avec le pédoncule; ou bien faut-il considérer ces feuilles comme le rudiment d'un véritable bourgeon adventif ? ( Voy. Annal. des Scienc. nat., 3 série, t. vi, p. 366, pl. 21). » N’est-il pas aussi rationnel d'expliquer ce cas par une trifurcation de l’axe dans laquelle deux des branches stériles deviennent foliiformes ? Je ne doute pas que l'inflorescence souvent épiphylle des Chailletia ne soit due à une soudure , car les descriptions si détaillées de M. Tulasne nous montrent dans ce genre la même espèce offrant indistinctement un pédoncule libre ou adhérent au pétiole. ( Voy. Annal. des Scien. nat., 4° série, tom. vur, pag. 84 et suiv.). Je ne suis pas aussi convaincu
au sujet de l'Æelwingia, plante chez laquelle les pédoncules semblent partir du pétiole ou du limbe de la feuille. « Les fleurs, dit M. Decaisne décrivant l'Hehvingia, sont disposées en petits groupes à la face supérieure et sur la nervure moyenne de la feuille, par le résultat de la soudure du
( 14) pédoncule avec cette nervure, car il est facile de s’en assurer d'après le diamètre qu’elle présente jusqu’à la place occupée par les fleurs. ( Annal. des Sc. nat. , 2° sér. ,t. vi, p. 67).» Longtemps on a fait jouer un grand rôle aux soudures dans l'explication des diverses dispositions organiques. Mais déjà , une étude sérieuse apportée au développement des parties de la fleur a montré que, sur ce point, cette doctrine comportait de grandes restrictions. N’en doit-il pas être ainsi des organes de végétation et de l’inflorescence ?
On a souvent reconnu que la partition se lie à la fasciation. Il était donc naturel de penser que les cladodes ( sortes de fascies normales ) dussent offrir de nombreux cas de partition. Aux partilions déjà signalées des Ruscus et du tilleul, je puis ajouter celle d’un cladode d'Opuntia ; seulement ce phénomène est 2ormal che? le tilleul, semi-normal chez le Ruscus Hypoglossum L., car il s’y reproduit toujours avec des caractères identiques, anormal chez l'Opuntia.
Rapports entre la nervation des cladodes et les pédoncules.
J'ai déjà fait remarquer combien les cladodes sont propres à dévoiler les rapports intimes entre les pédoncules et la nervation des axes qui les portent. Il convient d'ajouter, à l'appui de cette opinion, que les cladodes curvinerves et stériles du Danae et dés Myrsiphyllum ont toutes leurs nervures semblables et de même grosseur, tandis que les organes de même nom ont chez les Ruscus aculeatus et R. Hypoglossum leur nervure médiane (florifère), et chez le R. androgynus L. ( Semele androgyna Kth) les deux nervures latérales (florifères) beaucoup plus prononcées que les autres. On a vu aussi que dans les Bossiwa , les nervures se rendent aux nœuds latéraux.
Soudure des cladodes.
De Candolle a énoncé que les soudures anormales entre organes sont rares chez les Monocotylédones; lj'ai fait connaitre
un fait de ce genre entre deux pétioles de Strelitzia (voir ce Recueil, 5° série, t. 11, p. 101). De Candolle cite et figure un cas de soudure observé par lui, entre deux hampes de jacinthe (Organogr. végét,, 1. n, p. 197, pl. 14, f. ?). Sans me prononcer définitivement sur la signification de ce fait, qui me paraît appartenir plutôt au phénomène de partition (f), je signalerai un cas de soudure congénitale dans leurs trois quarts inférieurs de deux cladodes de Ruscus Hypoglossum L. On sait que dans cette espèce, les rameaux folnformes naissent alternes, géminés ou verticillés. Ce qui prouve incontestablement qu'il s’agit bien ici d’une soudure et non d'une partition, c’est la présence de deux petites écailles (vraies feuilles) au point d'origine du cladode , et de deux petites feuilles vertes vers le: milieu de la longueur de chacune de ses moitiés. Ce fait est d'autant plus intéressant, que M. Fournier , étudiant les anomalies que présentent les Ruscus, n’a pu constater de soudure qu'entre le cladode terminal et un des cladodes voisins ( loc. cit., p. 759). Si la distinction entre la partition et la soudure: est parfois difficile ; si, tant qu'on a ignoré le rôle que joue la. partition dans la ramification et l’organisation des plantes, on a rapporté à des soudures des cas de partition, il y aura là sans doute, aux yeux des morphologistes , une raison de plus: pour se tenir en garde contre une conclusion prématurée relativement aux faits de ce genre qui peuvent offrir quelque embarras.
Comparaison des cladodes avec les axes de végétation des Podostémées.
Il est une famille de plantes dicotylédones magnifiquement illustrée dans ces dernières années par M. L.-R. Tulasne, et qui , au point de vue des organes de végétation, offre le plus grand intérêt. Je veux parler du petit groupe des Podostémées,
(1) Je trouve une confirmation de mon opinion dans ce fait, que Link signale Ja hampe de jacinthe dans le petit nombre d'exemples de partition qu’il cite (Elem. Philos. Bot., édit. 2, p. 322).
chez lesquelles on trouve à la fois : rameaux aplatis et normalement fasciés, absence de racines et de feuilles, partition. Mais laissons parler l’auteur de cette belle monographie : «Interdum ( caulis ) lichenis thallum forma , colore , crassi- » tieque mentitur, frondem dixi caulem hepaticæ frondosæ » æmulum laminæformem , varie lobatum vel dissectum , » foliorum quæ desunt caulisque simul vices gerentem.… Rhizoma ut plurimum fronsque radice itidem carent, sd nihilosecius suffulcris arctissime firmantur..… ( in Archives » du Muséum, t. VI, p. 3 ).»
Existe-t-il quelque rapport entre ces frondes des Podostémées et les cladodes ? Ceux-ci sont-ils plus élevés en organisation ? La réponse doit être, à mon sens, affirmative, carils laissent dégager la feuille et arrivent ainsi à l’état complet, que n’atteignent pas les frondes des Podostémées. Il y a done, quant aux organes de végétation (et en négligeant ces plantes anomales connues sous le nom de Rhizanthées ou de Balanophorées ) trois degrés d’axes aplatis chez les Phanérogames : 1° Les Lemnacées où axes et feuilles sont confondues dans la fronde; 2° les Podostémées où l’axe commence à se dégager en l'absence de toute trace de feuilles; 3° les plantes telles que les Ruscus, les Xylophylla , &c., où certains axes sont aplatis mais souvent folifères.
Quant à la question de savoir si les cladodes is en
feuille sont supérieurs ou inférieurs aux rameaux normaux, elle ne me paraît pas susceptible de solution au point de vue physiologique; mais à ne considérer que le côté morphologique, les cladodes sont inférieurs aux rameaux cylindriques, vu l'absence fréquente à leur surface de nœuds et de feuilles.
