B. AXES AILES

Si dans certains cas la ligne de démarcation entre les éladodes et les axes ailés est tranchée, il en est d’autres où l’on voit une transition insensible des uns aux autres. La famille des Légumineuses se prête à merveille à fournir la preuve de

cette assertion , offrant ici des axes ailés (Lathyrus, Acacia platyptera Lindi., À. alata, R. Br., &c. ); là des axes élargis foliifères , moitié cladodes, moitié ailés (Genista sagiltalis L.) ; là enfin des axes aplatis, en apparence sans feuilles ( Bossiæa Scolopendria Smith et R. Br., B, rufa R. Br., B.ensata Sieb.). Le genre Statice est'aussi très-intéressant sous le rapport des ailes de ses tiges , et mérite de prendre rang à côté des Acacia ailés.

Convient-il d'admettre des axes ailés dans la curieuse famille des Cactées, chez les Sfapelia, chez les euphorbes charnues ? J'ai déjà montré, dans un travail inséré dans ce Recueil, que les côtes offertes par ces dernières planteset nar les Cereus sont principalement formées par la confluence des coussinets. Toutelois, 1l est d'autres plantes de cette famille (Echinocactus myriostigma Salm.., par exemple), qui avec des nœuds vitaux en petit nombre et peu développés, offrent des côtes très-prononcées (1). Quant aux cladodes aplatis, ils portent les nœuds tantôt sur toute leur surface ( Opuntia ), et tantôt à leurs bords ( Rhipsalis , Phyllocactus , &c. ).

Diverses sortes d'ailes.

M. Louis Cagnat proposait, en 1848, d'admettre des ailes de deux sortes : « Quelques-unes, dit-il, doivent étre considérées comme des angles très-aigus et amincis qui appartiennent à l'écorce ( Hypericum tetrapterum) , tandis que les autres, nerviées, sont formées par les feuilles décurrentes et continues avec la base de celles-ci.( Voy. Annales des Scienc. nat., 3° série, t. 1x, p. 366). Il me paraît qu’on peut distinguer trois sortes d'ailes : 1° Les ailes énerviées formées par un développement de l'épiderme, soit seul , soit accompagné des autres couches celluleuses de l'écorce ; 2° les ailes nerviées , généralement re-

(1) Voir dans le précédent volume de ce Recueil mon Mémoire intitulé : Du Coussinet et des nœuds vitaux dans les plantes , spécialement dans les Cactées, pag. 334 et suiv. C’est donc à tort que Pfeiffer et la plupart des auteurs après lui, ont établi dans le genre Rhipsalis une section sous le nom d’Alatæ (Enumer. pag. 130 ).

(18) liées aux nervures des feuilles et que l’on a désignées , bien à tort, sous le nom de décurrences ; 3° les ailesqui, dans certaines plantes , à l'instar des noie ou des phyllodes , remplacent la feuille au point de vue physiologique, et que Fon peut appeler ailes phyllodiques ou pseudophyllodes. Je m’occuperai d'abord de celles-ci.

Î. AILES PHYLLODIQUES OU PSEUDOPHYLLODES.

A. Acacia. Il a été depuis longtemps constaté que les Acacia de la Nouvelle-Hollande, à l’état adulte, ont leurs feuilles réduites à des pétioles élargis ou phyllodes. Quelques espèces de ce genre sont encore remarquables à un autre point de vue. Dans l’Acacia platyptera Lindl. l'axe est bordé de chaque côté d'une aile interrompue de distance en distance, et là où cette. interruption a lieu, se trouvent deux très-petits appendices opposés, à l’aisselle de chacun desquels est un pédoncule. Que représentent ces deux appendices? Evidemment ce sont des feuilles ou des stipules. Les pédoncules axillaires plaideraient en faveur des feuilles, mais on n’a pas, je crois, dans les Légumineuses d'exemple de feuilles géminées. Il est peut-être plus rationnel d'admettre dans ce cas l’avortement de la feuille et de son bourgeon axillaire, et le développement concomitant des ailes de la tige et des deux bourgeons stipulaires. Je sais que Du Petit-Thouars, après avoir admis l'existence de cette sorte de bourgeons chez les saules (Essais sur la végét., 9°essai, p. 147 ), avait reconnu plus tard que les prétendus bourgeons slipulaires étaient nés à l’aisselle des deux écailles les plus inférieures du bourgeon axillaire. (Voy.Cuvier, Analyse des trav. de l'Acad. pour 1829 , pag. 55 ). Toutelois, la présence de gemmes stipulaires ne paraît pas douteuse chez plusieurs espèces d’Acacia, et en particulier chez l’A. platyptera Lindl., et j'ignore si on en connaît d'autre exemple. M. Bentham a sans doute aussi remarqué cette organisation , établissant dans les espèces à phyllode de la Nouvelle-Hollande une section qu'il appelle Acacias ailés (Alatæ ), à laquelle

appartiennent entre autres l’A. platyptera Lindi., l'A. alata R. Br., &c., et qu'il caractérise ainsi : Ramuli phyllodüs decurrentibus 2-3fariam alati, stipulæ spinescentes vel sæpius minimæ deciduæ (in Hooker, The London Journ. of. bot., t. 1, pp. 323-324). Faute de connaître cette disposition, les frères Bravais, après avoir réfuté la prétendue nature stipulaire des bourgeons de la pariétaire, des orties et des saules, conseillent, vu la grande rareté de ses sortes de gemmes, de chercher à expliquer différemment leur origine, avant de doter les stipules d'une propriété dont la négation a servi jusqu'ici à les distinguer des vraies feuilles. (Voy. Annal. des Scienc., nat., 2 série, t. vil, p. 347 ),

Quant aux ailes de la tige de l’A. platyptera , sont-elles dues à une expansion de l’axe, ou bien faut-il y voir des phyllodes soudés avec lui ? Cette dernière opinion trouve appui dans ce fait que la comparaison de ces expansions avec les pétioles foliiformes de l'A. cultriformis AI. Cunn. dévoile entre ces deux organes la plus grande analogie, les uns et les autres étant également parcourus par une seule nervure.

B. Srarice. Les espèces du genre Sfatice offrent une assez grande diversité de port ; les unes ont leurs tiges entièrement dépourvues d'ailes, les autres les ont ailées, à divers degrés , et analogues à celles des Acacia précités.

J'examinerai d’abord le S. sinuata L. qui présente une tige à quatre ailes, dont trois se terminent par autant d'appendices foliiformes , subverticillés ; à l'aisselle de l'appendice médian est une écaille roussâtre semi-embrassante. Au nœud supérieur se montrent encore trois appendices semblables , dont le médian, à l’aisselle duquel est aussi une écaille, répond à l'angle de la tige qui en était dépourvu au verticille précédent.

Que représentent ces appendices ? quelle est la signification de l’écaille? Si on part de ce principe qu’une feuille ne saurait porter une autre feuille à son aisselle, on arrive à cette conclusion : ou que l’écaille est la véritable feuille, ou qu'ellefait

( 20 ) partie d'un bourgeon axillaire né à l’aisselle de l'appendice foliiforme médian de chaque verticille (1). Plusieurs faits viennent témoigner en faveur de la première de ces deux hypothèses.

En effet, si l'écaille appartenait à un bourgeon axillaire , on devrait trouver entre elle et la tige quelques traces de ce bourgeon , ce qui n’est pas.

En second lieu, la comparaison du S. sinuata L. avec d’autres espèces, suggère les remarques suivantes :

Dans le S. Thouini Viv., les appendices foliiformes ne sont plus verticillés-ternés, mais solitaires et alternes, chacun d'eux ayant une écaille à son aisselle.

Dans les S. imbricata Webb, S. brassicæfola Webb, S. macroptera Webb, la tige est ailée , et les ailes se terminent, sous les écailles qu’elles débordent , en appendices arrondis verlicaux. |

Les S. arborescens Brouss., S. macrophylla Brouss., offrent aussi des ailes qui finissent aux écailles , mais sans les déborder. |

Enfin, plusieurs autres espèces, parmi lesquelles je me bornerai à citer les S. Limonium L., S. Bourgæi Webb, S. gummifera Dur., S. fruticans Webb , ont les tiges dépourvues d'ailes et munies seulement d’écailles.

Ces faits ne permettent pas de douter que les écailles ne soient les véritables feuilles de ces plantes. #

Cest , du reste , ce que semble avoir déjà reconnu M. Boissier, écrivant au sujet de ces plantes : Scapi… ad dichotomias foliorum loco squamnis scariosis vel coriaceis basi amplexicaulibus vel semiamplexicaulibus muniti (in De Candolle , Prodr. Regn. veget., t. xu, p. 619); et plus loin : Alæ scapi sub dichotomus in appendices folüiformes verticales lanceolatas expansæ ( Ibid. , p. 635).

Mais que représentent en réalité les appendices falifnMe

(t) L'absence d’écailles devant deux des trois appendices foliiformes s’oppose àgce qu’on les considère comme des stipules.

des S. sinuata L., S. Thouini Viv.? Evidemment ce ne sont point des feuilles , bien qu'ils en aient beaucoup plus l'aspect que les écailles, et qu'ils possèdent même une nervure médiane. La direction verticale de leurs deux faces suffirait seule à les distinguer de la feuille. Ils n’appartiennent pas non plus, si je ne me trompe, à tout autre groupe d'organes. Ce sont donc des organes indépendants , au même titre que les vrilles des Smilax. ( Voir ma note sur ces vrilles, insérée dans le Bulletin de la Soc. bot. de France , t. 1v, pp. 984 et suiv.)

Je me demande maintenant quelle explication pourront donner de ce fait les partisans des trois théories dans lesquelles on admet des tissus descendant soit des bourgeons , soit des feuilles, soit des uns et des autres à la fois, pour former de toutes pièces ou en partie les axes qui les supportent? Les feuilles caulinaires des Statice cités étant représentées par des écailles , ce sera donc de celles-ci ( le plus souvent privées de bourgeons axillaires (1)), qu'émanera la tige aérienne. Mais quel sera le rôle des appendices foliiformes ? Faudra-t-il les faire concourir à la formation de l'axe, ou les considérer comme engendrés par celui-ci ? J'ose espérer que les défenseurs des théories de Du Petit-Thouars, de Gaudichaud, et que l’auteur de la doctrine des décurrences voudront bien répondre à cette question , comme aussi à une autre objection très-simple que je me suis permis de leur adresser. (Voir le tom. 1v du Bulletin de la Société Bot. de France , p.785 ).

On peut donc admettre deux sortes de pseudophyllodes, les uns adhérant à la tige (Acacia), les autres se dégageant souvent de celle-ci ( plusieurs espèces de Sfatice ).

Il. AILES NERVIÉES DES LÉGUMINEUSES. -

Le genre Lathyrus offre une assez grande diversité de port dans ses espèces : et, au point de vue organographique , peu

(1) J'ai prouvé dans un travail antérieur que, contrairement à l’assertion de plusieurs anteurs, beaucoup de feuilles étaient dépourvues de bourgeons axillaires. (Voy. Bullet. de la Société Bot., tom. 111, pag. 4 et suiv.).

de genres présentent plus d'intérêt. D'un côté, le Lathyrus Aphaca L., avec sa tige cylindrique, ses feuilles réduites à des pétioles foliiformes, ses grandes stipules simulant des feuilles ; de l'autre, le Lathyrus Nissoha L. aux tiges cylindriques, aux feuilles simples, graminiformes, embrassantes à leur base: puis certaines espèces (L. Ochrus DC., L. spurius W.), aux feuilles inférieures ( et quelquefois toutes ) réduites à une large membrane , alors que d’autres ( L. latifolius L., L. rotundifolius W.), offrent à Ja fois tiges et pétioles ailés.

Ce caractère propre à un assez grand nombre d'espèces de Lathyrus , d'avoir des tiges et des pétioles ailés , est d'autant plus remarquable que les pédoncules ne le sont pas.

Voici les faits les plus saillants que la comparaison des Lathyrus m'a permis de signaler.

Les larges expansions qui, dans le Lathyrus Ochrus DC. et le L. spurius W., occupent la place des feuilles, ne sont pas accompagnées de stipules et sont terminées le plus souvent par trois filaments ou trois vrilles distinctes, remplacées quelquefois par des folioles. Ces expansions sont de vrais phyllodes reliés de chaque côté aux ailes de la tige ( décurrents ). Toutefois, contrairement au caractère que montrent la plupart des phyllodes , elles sont horizontales et non obliques.

On ne connaît guère d'exemple de gaine accompagnée de stipules, et ce fait vient confirmer la nature pétiolaire des expansions du Lathyrus Ochrus DC. 11 me paraît aussi qu'on peut établir, comme proposition générale, l'exclusion réciproque dans une même plante de la gaîne et des prétendues décurrences.

Il est vraiment curieux d'étudier sur les gesses la formation des stipules. Ces organes, lorsqu'on les suit du bas de la tige vers le haut, se détachent peu à peu de la membrane qui établit l'union entre les pétioles et les ailes des tiges, d’abord dentiformes , puis d'autant mieux conformées qu’on s'élève davantage sur l'axe.

Dans quelques espèces de Lathyrus (L. rotundifolius W.),

les stipules paraissent , au contraire, interrompre la communicalion directe des ailes de la tige avec celles des pétioles. Il semble que ce soit une tendance presque générale dans le genre Lathyrus , pour les organes aériens de végétation ( sauf les pédoncules ) , de s'élargir en membrane ; il est, en effet, des plantes de cette famille (et la dernière espèce eitée en offre un bel exemple), où l’on voit la plus grande ressemblance extérieure entre la tige et le pétiole.

Dans le L. Nissolia L., où les phyllodes sont très-étroits, graminiformes , dépourvus de toute foliole et de toute trace de vrille, les stipules manquent; ou si parfois elles se montrent, elles sont toujours rudimentaires.

Il convient de remarquer que dans le genre Lathyrus , 'organe respiratoire est des plus variables , formé tantôt par des phyllodes (L. Ochrus DC., L. Nissolia L. ), tantôt par les phyllodes et les folioles ( L. Clymenum L., var. latifolius Gr. God. }), tantôt par les stipules ( L. Aphaca L.. tantôt par les stipules et les feuilles (L. Californicus Dougl.), tantôt par les ailes de la tige, par les stipules, les phyllodes et les folioles (L. rotundifolius L. ).

Rapprochons des Lathyrus une autre plante appartenant . comme eux à la famille des Légumineuses , le Genista sagittalis L. Ici les axes offrent cette singulière diversité d'être les uns à deux ailes, les autres à trois, et la petite grappe terminale est cylindrique. Les feuilles sont en général petites , elhiptiques, à insertion ponctiforme et elles tombent facilement ; elles ne paraïssent avoir aucune liaison organique avec les ailes des tiges formées par un développement du parenchyme cortical, le corps ligneux étant représenté par un simple cordon fibro-vasculaire ; et cependant, le Genista sagittalis est, avec le Cirsium palustre, la seule plante donnée par M. Germain de Saint-Pierre, comme exemple de tige ailée en raison de la décurrence du limbe des feuilles (Guide du Bot., 2° part. p. 368).

Ailes des arbres.

Les cas de fasciation s’observent sur les plantes herba-

cées et sur les parties des arbres à l’état jeune; mais tan-. dis que les tiges ailées sont très-communes chez les plantes herbacées, elles sont rares chez les arbres. Faut-il considérer comme telles celles de la variété de l’'ormeau à petites feuilles, désignée sous le nom d'ormeau tortillard ? On sait que c’est à. un développement spécial du suber que cet arbre doit l'aspect raboteux de ses branches. Les jeunes rameaux sont d’abord lisses ; mais à mesure qu'ils grossissent, ils offrent d’abord par places de petites élévations longitudinales qui bientôt augmentent en nombre, prennent la forme de proéminences allongées anastomosées, séparées par des sillons ou anfractuosilés, et vont se terminer au coussinet, point d'insertion de. la feuille. Sur un grand nombre de jeunes rameaux , ce développement du suber est quelquefois très-avancé dans leur parlie inférieure, alors que la supérieure est encore parfaitement lisse. Ce cas ne rappelle-t-il pas jusqu'à un certain point celui du Verbesina alata L., où les pédoncules sont les seuls des axes aériens dépourvus d'ailes ?

Dans le Populus angulata L., on voit trois élévations longitudinales, ou trois crêtes de la tige aboutir au coussinet.

Des prétendues décurrences.

Dans un assez grand nombre de plantes, on voit la tige bordée d'ailes qui paraissent se continuer , soit avec les bords de la feuille , soit avec sa nervure médiane (1); on a dit alors les feuilles décurrentes, et ces ailes ont reçu le nom de décurrences. ds

On a fait jouer à ces prétendues décurrences un rôle considérable dans la vie de la plante; il est une théorie dans laquelle l’appendice est l’organe primaire, et chargé de produire Taxe. Dans quelques communications présentées à la Société

botanique de France, j'ai cherché à montrer combien cette

(1) Il est remarquable que ce sont les deux seules dispositions de tiges ailées que signale M. Germain dans son Guide du Botaniste.

( 25 ) doctrine était en désaccord avec certains faits et impuissante à les expliquer.

Les décurrences des feuilles n’ont aucune signification , aucune importance au point de vue morphologique. Elles appartiennent spécialement aux plantes dont les tiges sont striées, sillonnées et cannelées, et proviennent de l'émergence prématurée des faisceaux fibro-vasculaires appartenant à celles des lignes relevées qui aboutissent à la nervure médiane de la feuille (1). C’est ce que prouve l'absence de toute règle à cet égard. En effet, tantôt les ailes sont beaucoup plus prononcées au sommet de la tige qu'à sa base ( Symphytum , Statice , &c.), et tantôt c'est l'inverse ( Verbesina alata ). Dans la même famille, celle des Composées, on voit les Centaurea Seridis L., C. Fontanesü Spach, offrir de larges ailes au voisinage des capitules, tandis que chez le Verbesina alata ce sont surtout les branches stériles qui les montrent, les ailes disparaissant à mesure qu’on s'approche des têtes florales.

La thèse qui proclame le peu d'importance physiologique des décurrences, trouve un nouvel appui dans les résultats récemment publiés par M. Hanstein, sur les liens d'union des feuilles avec le corps ligneux. Démontrer, comme l'a fait cet anatomiste , que les faisceaux vasculaires primitifs du corps ligneux (ceux qui entourent immédiatement la moelle) se rendent tout entiers dans les feuilles après avoir acquis leur plus grand développement , c’est prouver que les ailes des tiges en sont indépendantes , et se rattachent à un autre point de la structure des axes. (Voy. Annal. des Sciences naturelles, 4° sér., tom. vit, pag. 5 et suiv.)

Considérer les décurrences comme formées par des parties descendantes des feuilles, me paraît une doctrine très-contraire

(1) « D’autres fois, dit Du Petit-Thouars , il semble qu’il y a une telle » surabondance de fibres qu’elles se rabattent sur les côtés et déterminent » des espèces d’ailes attachées sur le scion et qui se prolongent assez loin » en descendant ; c’est ce qui arrive aux chardons ; d’autres ailes qui héris- » sent leurs tiges semblent encore en dépendre quoique isolées : on nomme » ces feuilles décurrentes. (Cours de phytologie , pag. 29.) »

| ( 26 ) aux faits dont l'observation est facile. Les feuilles appliquées les unes contre les autres dès le bourgeon, sont dépourvues de décurrences ; bientôt les entre-nœuds qui les séparent se prononcent, et suivant que les faisceaux fibro-vasculaires qui parcourent ces entre-nœuds sont plus où moins saillants aux points correspondant , soit à la nervure médiane des feuilles, soit à leurs bords, ils donnent naissance à des expansions

extérieures qui se relient à la nervure moyenne ou aux deux bords de la feuille.

Analogie entre les ailes et les lignes de poils.

L'analogie me paraît manifeste entre les aïles et les lignes de poils (du Veronica Chamædrys L., par exemple), ou d’aiguil- Jons (des Rubus, des Rosa, &c.), que présentent certains végétaux. Les unes et les autres occupent le sommet des angles ou des stries, et, comme l’a reconnu M. Cagnat, leur nombre égale souvent celui des feuilles du cycle de la plante, ou un de ses multiples , ou quelquefois le dénominateur de la fraction qui représente le cycle moins son numérateur ( loc. cit., p. 369-372). C'est pour avoir méconnu cette analogie de l'aile caulinaire avec les poils et les aiguillons que le savant auteur de la Morphologie a été conduit à la considérer comme « la partie inférieure de la feuille qui ne s’est point encore dégagée de l'axe ; » et n'est-il pas tombé dans l'erreur lorsqu'il s'exprime de la sorte : « Chaque entre-nœud ne s'étend pas de la lame d'une feuille décurrente à l’autre lame, mais de la partie inférieure de chaque aile à la partie inférieure de l’aile voisine ( Lecons de Bot., pp. 178 et 179 )?» À J'objection qui pourrait être faite que les ailes sont souvent nerviées , Landis que les poils et les aiguillons, simples processus de l’épiderme avec ou sans intervention de la médulle corticale, sont purement cellulaires, je répondrai que M. Planchon a depuis longtemps signalé l'existence de faisceaux fibrovasculaires dans de vrais aiguillons, ceux du Victoria regra . (La Victoria regia , p. 38). Il n'est pas inutile d'ajouter que si les ailes naissent ordinairement des stries ou des angles de

Ed

(27) Ja tige, il est beaucoup de groupes de plantes (certains genres d'Ombellifères, par exemple) où ces stries sont très-prononcées sans qu'aucune des espèces qui leur appartiennent aient leurs axes ailés.

On ne peut constater aucun DL entre les tiges ailées et : les tiges fasciées. Il suffit , pour s’en convaincre , de parcourir la longue liste de plantes ayant offert des fascies et relevée par M. Moquin-Tandon (Etmens de Tératol. végét., pp. 147 et suiv.); pas une d'elles n’a de tige aïlée.

On a souvent indiqué les traits de RTE entre F pétioles et les pédoncules , et on en retrouve encore au point de vue qui nous occupe. Ainsi au cladode répond le phyllode; aux rameaux à deux ailes et feuillés (ceux du Genista sagiltalis L., par exemple), correspondent les pétioles ailés et portant des folioles ( Pistacia , Melianthus, &c. ). |

De la valeur des cladodes et des tiges ailées au point de vue de la classification.

Si les cladodes sont nombreux chez les Monocotylés, je ne connais que bien peu de plantes de cet embranchement ayant des tiges ailées. La disposition si spéciale des faisceaux fibro-vasculaires de ces végétaux paraît être peu favorable à la production des ailes.

Tandis que, chez les Monocotylédones, les cladodes appartiennent à des familles que l’on pourrait appeler normales, chez les Dicotylés ce sont, à part les Légumineuses, des familles en quelque sorte exceptionnelles par l'organisation (Podostémées , Cactées, Conifères, &e,) qui les offrent. Et, chose étrange, on les rencontre dans deux familles (Cactées, Euphorbiacées) qui, très-éloignées l’une de l’autre au point de vue de la classification , offrent ce caractère commun d'avoir des tiges charnues , et la présence des cladodes y semble liée à la loi de balancement.

Les Légumineuses présentent à la fois des cladodes et des tiges ailées.

Il n'est point de famille qui soit caractérisée par des tiges ailées.

Les Lemnacées chez les Monocotylés , les Podostémées chez les Dicotylés, sont les deux seules familles chez lesquelles la présence des cladodes soit constante.

Il est remarquable de voir deux sortes de cladodes dans deux familles aussi voisines que le sont les Asparaginées et les Smilacinées, réunies même en une seule par quelques auteurs.

Dans l'embranchement des Dicotylédones, on chercherait vainement chez un grand nombre de familles des exemples de tiges ailées ( RRAE: Tiliacées, Renonculacées, Géraniacées, Ombellifères, etc. ).

Les tiges ailées ont une valeur tantôt générique, tantôt spécifique, et quelquefois de variété seulement. Ainsi, dans la grande famille des Composées, des tiges ailées appartiennent à toutes les espèces de certains genres ( Pterocaulon, Actinomeris, etc.) ou à peu près toutes (Monentheles), ou à toutes celles de certaines sections de genres (telles la première du genre Pluchea , établie par De Candolle dans son Prodromus, t. v, p. 450 ; la deuxième section du genre Blumea, ibid. p. 447, et la sixième du genre Baccharis, ibid. p. 424), D'autres fois, dans les genres Centaurea et Verbesina, par exemple, les espèces à tiges ailées sont moins nombreuses que les autres.

Enfin, dans l’'Orme tortillard, les ailes constituent un caractère de simple variété. Mais, nonobstant ce degré de fixité * dans certains genres, on ne doit attribuer à ce caractère, considéré d’une manière générale, qu'une valeur secondaire ettout à fait analogue à celle qui s'attache à l'existence des poils , des aiguillons. Ne sait-on pas que la présence ou l’absence des poils, envisagée au point de vue de la classification, a une valeur ici ordinale ( Gentianées) , là générique ( Cerinthe), ailleurs spécifique (Herniaria), ou même de variété (Polygonum amphibium L. var. terrestris Mœnch ) ?