TOULOUSE, IMPRIMERIE DE DOULADOURE FRÈRES

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" Fe à Extrait des Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Toulouse, 5me SÉRIE, TOME vi, PAGES 51-70,

DEUXIÈME FASCICULE (1; D'OBSERVATIONS TÉRATOLOGIQUES, Lu, le 9 janvier 1862,

Par MD. CLOS,

Professeur à la Faculté des Sciences et Directeur du Jardin des Plantes de Toulouse,

IL n'est pas de botaniste qui n'ait l'occasion d'observer, dans le cours de ses études sur les diverses branches de la phytologie, des cas de déviations d'organes. Mais c’est surtout dans les jardins botaniques, où des milliers de végétaux divers, arrachés aux conditions naturelles de sol et de climat, se trouvent réunis, et souvent asireints à un même régime, que les anomalies doivent être et se montrent effectivement fréquentes.

Après avoir publié dans ce Recueil un premier fascicule d'observations tératologiques , nous avons cru devoir réunir les nouveaux faits qu'il nous a été donné d'étudier depuis pour en faire, cette fois encore , l'objet de notre tribut académique. La valeur des monstruosités pour l'explication des phénomènes organiques n'est plus contestée de nos jours : « Ce sont elles, a écrit M. Hugo de Mohl, qui, depuis le temps de Linné, ont fourni aux auteurs les faits les plus importants pour le développement de la théorie des métamorphoses; et on peut, sans être taxé d'exagération, affirmer que sans l'examen des fleurs monstrueuses, la sagacité de homme aurait difficilement été à portée de trouver la véritable route pour l'explication de la structure des fleurs. Encore aujourd'hui, ce sont les monstruosités qui nous dirigent dans

æ# À (1) Voir, pour le premier fascicnle , ce même Recueil , 5e série, tom. If, pr: 99-113. - "

à se

l'examen des phénomènes morphologiques( Vermischte Schriften, p. 28).» L'anatomie, l'organogénie ont , sans doute, puissamment contribué, dans ces dernières années , à la solution de questions restées jusqu'alors à l’état d’énigme. Mais combien n’en est-il pas encore qui attendent des écarts de la nature de précieux enseignements !

Les quelques faits que je vais avoir l'honneur de communiquer à la Compagnie, se rapportent les uns aux feuilles, les autres aux organes floraux.

I. FEUILLES ALTERNES PASSANT AU VERTICILLE CHEZ LE VERONICA LATIFOLIA L.

Les feuilles opposées proviennent-elles du dédoublement d'une seule, comme le pensait Wolff, et comme l’ont admis, d'après certaines déviations, Steinheil d'abord, et Bernhardi après lui ? Ou bien les feuilles alternes doivent-elles être considérées comme le résultat d’une dissociation de feuilles normalement opposées, opinion soutenue par Dutrochet, et plus récemment par J.-G. Agardh (1)? Tout ce qui tend à éclairer cette intéressante question doit être pris sans doute en sérieuse considération.

J'ai observé sur le Veronica latifolia L., un fait qui paraît venir à l'appui des idées de Dutrochet. Les tiges ou branches normales de cette espèce ont les feuilles ou toutes opposées, ou toutes verticillées-ternées, ou enfin des feuilles moitié opposées moilié alternes. L'une d'elles offrait, sur une longueur de 45 centimètres environ à partir du bas, soixante feuilles normales quant à la forme, mais toutes disposées en une spirale serrée et parfaitement régulière , décrivant cinq fois environ le tour de la tige. L’éloignement de l'une à l’autre était de 6 à 10 millimètres, et chacune d'elles

(4) L'auteur suédois s'exprime ainsi : « In omnibus Dicotyledoneis oppositionem foliorum typicam fere crederem : in nonnullis hæc constanter servatur ; in aliis dislocatione quadam folia gemina paululum distrahuntur ; in aliis denique omnino alterna evadunt, » ( Theoria system. plant. , p. 184.)

avait un bourgeon à son aisselle. Sur l'écorce, se montraient aussi desstries de torsion ; les autres feuilles étaient verticilléesternées , et l'axe se terminait par une inflorescence normale.

De Candolle a décrit et figuré une branche de Mentha aquatica L. avec toutes les feuilles déjetées d’un seul côté et où la torsion des fibres de l'axe était beaucoup plus marquée qu'à l'état normal ( Organogr., t. 1, p. 155, pl. 36, {. 2). M. Duchartre, à son tour, a signalé la dissociation des verticilles d'un Galium Mollugo L. coïncidant avec la torsion de la tige, et consistant en demi-verticilles rangés en ligne droite, l'un à la suite de l’autre ( in Annal. des scienc. nat., 3° sér., t. 1, p. 292). Enfin, M. Kirschleger a vu chez le Sambucus nigra L. les feuilles opposées passer au cycle spiral 2/5 ou se disposer sur une seule ligne droite, les branches de l’année qui les portaient étant fortement tordues de droite à gauche (in Flora 1844, p.730.)

Il. PASSAGE CHEZ UN ANAGALLIS DE L'OPPOSITION DES FEUILLES AU VERTICILLE PAR DISSOCIATION.

La famille des Primulacées est remarquable par la diversité de position de ses feuilles, comparée dans ses principaux genres : on les voit, en effet, lantôt alternes ( Samolus ), tantôt opposées (Anagallis), tantôt verticillées ( Lysimachia verticillata L. ).

L'observation d'une plante de cette famille, l’Anagallis collina Schousb. m'a offert, sous ce rapport, des faits curieux de nature à éclairer peut-être quelques questions de la phyllotaxie.

L'état normal de la plante est d'avoir des feuilles opposées ; mais plusieurs branches montrent une déviation de ce type, consistant en une tendance à la dissociation des deux éléments opposés et à la formation de verticilles à 3 ou 4 parties ; les feuilles de ces verticilles restent quelquefois distinctes; mais plus souvent il y a soudure de deux d'entre elles pour former comme une seule feuille bidentée on bifide et parinerviée. Chaque feuille ayant un pédoncule axillaire , ces feuilles bi-

(#9 nerviées ont, à leur aisselle, deux fleurs, dont les supports se touchent à leur point d'origine.

Voici maintenant la description du phénomène, comparé sur les diverses branches de la plante :

Première branche. Toutes les feuilles ternées, et sur les 42 verticilles qu'elle présente, un seul s'éloigne de l’état normal par la soudure de deux de ses feuilles en un organe bifide parinervié.

Deuxième branche. 1"e paire normale ; 2°, 3° et 4° paires à une des deux feuilles parinerviée bidentée ; puis une feuille isolée avec un pédoncule axillaire; puis trois feuilles (dont 2 soudées à la base) tournées d’un seul côté et avec trois pédoncules axillaires ; puis une feuille isolée avec un pédoncule ; enfin, 3 feuilles et 3 pédoncules.

Troisième branche. A" paire à pédoncules axillaires normale ; 2* paire à 2 parties opposées, dont l’une bifide et parinerviée ; 3° paire à 2 feuilles parinerviées, mais insérées sur une moitié de la circonférence de la tige, premier indice de dissociation; puis un verticille de trois appendices (dont l’un parinervié bifide) et 4 pédoncules ; puis un verticille de 3 feuilles normales et 3 pédoncules ; enfin, 2 verticilles de & feuilles normales avec 4 pédoncules axillaires.

Quatrième branche. A'e paire normale à 2 pédoncules axillaires ; 2° paire à deux parties opposées, l’une parinerviée bidentée ayant 2 pédoncules à son aisselle , l’autre normale et à un seul pédoncule ; puis 3 feuilles normales subverticillées ( l’une d’elles insérée un peu plus haut que les autres), avec 3 pédoncules ; puis 2 feuilles opposées normales et 2 pédoncules ; puis 3 feuilles isolées alternes avec un pédoncule à l’aisselle de chacune d'elles; puis 4 verticillées normales avec 4 pédoncules axil- Jaires ; enfin , deux verticilles, l’un à 3 feuilles normales et 3 pédoncules, l'autre à 4 feuilles et 4 pédoncules.

Cette tendance à l'augmentation de nombre des parties foliaires en un même point de la tige est remarquable à plusieurs égards : elle nous montre tous les degrés de dissocialion, tous les degrés de soudure; et l’organe résultant de deux feuilles soudées a toujours été parinervié. Enfin, elle s’est trouvée liée, en ce qui concerne une des fleurs de ces branches , à un accroissement de nombre de ses pièces. En effet, le calice (normalement quinquépartite ), élait à deux divisions profondes , subdivisées l’une en deux et l’autre en six parties. La corolle était à huit divisions normales, et il y avait aussi

(#2 huit étamines régulières. Le pistil n'offrait pas de modification.

On a considéré les feuilles verticillées comme provenant d'un dédoublement de feuilles opposées. Cette interprétation, adoptée par M. Germain de Saint-Pierre (in Comptes rend. de l'Institut du 10 juillet 1854) peut être vraie pour certains cas; mais les phénomènes que je viens de décrire prouvent que la dissociation des feuilles opposées est souvent la seule et véritable cause de la disposition verticillée. M. Brongniart a reconnu, en 1848, que «la série si fréquente 2/5, qui elle-même se transforme plus tard dans les séries 3/8, 5/13, &c., provient de la disposition opposée par dissocialion et dédoublement (in Comptes rend. de l'Institut, t. xxvu, p.75).» Les faits qui précèdent n'indiquent-ils pas que l'explication donnée par ce savant peut offrir un plus grand degré d’extension , et que la dissociation des feuilles opposées entraîne tantôt leur alternance , avec ou sans disposition quinconciale , et tantôt l’état de verticille ?

III. SOUDURES ET PARTITIONS DE FEUILLES CHEZ UNE LENTILLE A TIGES FASCIÉES.

Une des questions les plus délicates dans l'interprétation des phénomènes organiques végétaux , est assurément la distinction des soudures et des partitions ou dédoublements. On sait que beaucoup d'auteurs , et Linné lui-même, ont attribué un rôle important aux soudures dans l'explication des fascies. Et, pour les appendices, la difficulté est parfois telle, qu'un botaniste distingué s’exprimait ainsi à la date de quelques années : « Le dédoublement avait été signalé seulement chez les pétales et les étamines; je lai fait connaître chez les feuiiles où il était confondu avec le phénomène de soudure... Ces feuilles bifides ont été jusqu’à ce jour considérées par les tératologues comme résultant de la soudure de deux feuilles. Il est souvent facile de constater d'une manière directe que ces feuilles bifides représentent une

(6) seule feuille fendue (Germain de Saint-Pierre, Guide du bot., pp. 557 et 562.)

En 1854, à l'occasion d'un Mémoire de cet auteur, présenté à l'Institut, M. Moquin-Tandon, rapporteur, déclarait que M. Germain avait tort : 1° de considérer Ja fasciation et le dédoublement comme les deux phases d’un phénomène unique, la divulsion (4), car la fasciation peut avoir lieu sans dédoublement , et la mulliplication sans faseie ; 2° de croire que les soudures entre feuilles, signalées par les auteurs, ne sont autre chose que des dédoublements incomplets produits par des fasciations très-avancées. «Si dans quelques circonstances, ajoute le savant académicien, on a pris des dédoublements incomplets pour des soudures avec pénétration, ces erreurs ne prouvent nullement que dans d’autres circonstances il ne s'effectue pas de vraies soudures. ( Voy..Comples rendus de l'Institut , 1. xxxix, pp. 414-418.)

Un fait des plus instructifs, sous ce rapport, m'a été offert par un picd de Lentille commune (Lens esculenta Mæœnch), car il montre à la fois la distinction la plus nette des phénomènes appelés fascie , partition . dédoublement et soudure.

Voici les principaux résultats de cette observation :

A° Les tiges étaient toutes fasciées dans leur longueur, à l'exception de la base, et souvent terminées par des partitions ; l'aplatissement s’étendait même parfois aux pédoncules.

2° La plupart des feuilles étaient géminées sur les faces. Mais en s’élevant vers le haut des tiges, on en voyait de ternées ou même de quaternées , avec présence ou absence des stipules interpétiolaires , suivant que le degré de rapprochement des feuilles collatérales avait permis ou non le développement de ces petits appendices.

3° Les pétioles voisins et collatéraux étaient, les uns par-

faitement distincts, les autres soudés par deux ou par trois à

(4) Il faut lire sans doute diruption, mot auquel M. Germain a cru devoir substituer depuis celui d'expansivité. ( Voir le Bulletin de la Société bot. ge France, t. 111, p. 288.)

(79 leur base dans une étendue variable, de 5 millimètres à 8 et 4 centimètres , et dépassant, dans ce dernier cas, plus de la. moitié de leur longueur. La présence de deux où de trois bourgeons à l’aisselle de ces pétioles confluents ne laissait aucun doute sur la soudure.

4 Plusieurs pétioles simples, soit qu'ils eussent conservé leur grosseur normale, soit qu'ils se fussent un peu élargis, se bifurquaient à un point variable de leur longueur; la présence d'un seul bourgeon axillaire témoignait que c'était bien un cas de partition. On voyait même Er une des branches de la partition se bifurquer à son tour.

5° Ailleurs , à la place de deux ou de plusieurs Dotoles sur un même plan horizontal de la tige, il ne s’en trouvait qu'un seul , élargi, se bifurquant au sommet, et ayant à son aisselle un pédoncule fascié.

Il importe de noter que, dans les cas nombreux de partition du rachis de la feuille composée chez la Lentille, il y avait constamment complémentation , c'est-à-dire que chaque moitié de la bifurcation, à l'instar de la partie restée indivise , était munie de folioles normales de l’un et de l’autre côté (1).

On a signalé plusieurs cas de soudures des Nas chez les feuilles composées. Mais peut-être la science n’a-t-elle pas encore enregistré des faits de soudures et de partition des rachis de ces sortes de feuilles. «Chez les plantes à feuilles composées, dit M. Germain de Saint Pierre , le dédoublement ne m'a paru intéresser que la foliole terminale (in Comptes rendus de l'Institut, t. Xxx1x, pag. 97 ).» Cette déclaration me semble donner un intérêt particulier à l’observation décrite dans cette Note : Ne dirait-on pas que la fasciation est appelée ici à établir

(1) Jé crois devoir rappeler que la partition est un des modes les plus fréquents de ramification des racines , et que là aussi on voit les branches de la bifurcation se compléter , c’est-à-dire, offrir généralement le même nombre dé lignes de radicelles que le pivot, quelquefois cependant un nombre différent, (Voir mon Mémoire sur la Rhizolaæie Le gr in Annal. des scienc. na., 3e sér., tom. XVIII, p. 393 et Suiv.)

le lien d'union entre la partition et la soudure , deux phénoménes que des considérations morphologiques permettent seules de distinguer ? Enfin, cette partition, sur une même plante fasciée , de la tige et des feuilles, dévoile un nouveau rapport entre les axes et les appendices végétaux,