VI. HYPERTROPHIES DU PISTIL DANS LE GENRE RUMEX

La famille des Polygonées est une des plus intéressantes au

point de vue organographique. Des individus à pistil mons-

(1) M. Alph. De Candolle a été conduit à une conclusion identique en ce qui concerne la famille des Santalacées. (Voir sa Note sur la famille des Santalacées , insérée dans la Bibliothèque universelle de Genève, sept. 1857.)

(8) trueux appartenant à deux espèces du genre Rumex, le R. scutatus L. et le R. aquaticus L. m'ont été communiqués , les premiers par M. Loret, qui les a recueillis à Mijanès (Ariége), dans le lit desséché d'un torrent; les seconds par M. Timbal- Lagrave qui Is avait pris dans son jardin, où il cultivait le R. aquaticus L. 43

1° RUMEX SCUTATUS. — LES fleurs de cette plante étaient modifiées à divers degrés : le pistil était, dans les unes, simplement hypertrophié; dans les autres, ie et ouvert au sommet; enfin, chez d’autres encore , ‘en forme d’entonnoir, offrant trois grands lobes triangulaires et terminés chacun par un style. Toutefois les styles n'étaient que rarement terminaux ; dans la très-grande majorité des cas ils naissaient sur les parois de l'ovaire et à des hauteurs variables, surmontés chacun d'un stigmate soit capité, soit en pinceau. Leur développement, loin d'avoir suivi celui des parois de l'ovaire, paraissait le plus souvent amoindri.

De l’intérieur des pistils ouverts, on voyait sortir un axe tantôt nu, tantôt portant de petits corps (bourgeons floraux avortés); et dans plusieurs des pistils fermés on reconnaissait aussi l'existence d'un pédicelle aplati.

La dissociation complète des trois carpelles ne s’est montrée que dans un seul cas ; dans un autre, deux des carpelles étaient soudés , et Le troisième libre (1).

20 RumEex aquaricus L. — Ici toutes les fleurs de la panicule ont un périgone plus développé qu'il ne l’est à l’état normal ; les étamines n'ont subi aucun changement. Quant au pistil , il se montre sous deux états différents d'hypertrophie , tantôt fermé, tantôt ouvert soit au sommet, soit d'un seul côté et dans toute sa longueur : dans le premier cas il contient,

(1) M. le docteur Joly a décrit et figuré des fleurs monstrueuses de Polygonum tinctorium L., dans lesquelles un des trois carpelles du pistil hypertrophié était devenu libre ; les stigmates avaient disparu et les styles étaient atrophiés. (Observations sur les plantes qui peuvent fournir des couleurs bleues, pl. 2, f. 12.) *

et dans le second il laisse sortir un axe grêle, cylindrique, plein et terminé par un renflement en massue mais creux (1). Celui-ci renferme dans sa cavité un petit corps ovoïde blanchâtre, réduit à une seule membrane et vide au sommet, fixé par sa base et dressé, ayant toutes les apparences d’un ovule représenté soit par la primine , soit par le nucelle, soit par le sac embryonnaire, ce qu'il ne paraît pas possible de décider. Jamais l'ovaire n’a offert ses trois carpelles libres (2), et les trois styles se sont toujours montrés terminaux et à l’état normal.

. Quelques autres flés de la même plante offraient, outre l'hypertrophie, certaines anomalies dignes d'être notées.

Deux d’entre elles étaient tétramères, et les huit étamines entouraient un seul pistil terminé par trois styles et percé au sommet pour laisser sortir l’appendice elaviforme dont il a été déjà question.

Une autre fleur avait les deux verticilles extérieurs à cinq parties chacun, dix étamines libres, et à leur centre deux pistils.

Ces deux observations offrent l’une et l’autre un exemple d'hypertrophie florale ; mais dans l’une ( le À. scutatus L.) il y a prohfication médiane frondipare, dans l’autre le pistil est traversé par un axe creux au sommet et dans la cavité duquel est le rudiment d'un ovule. Elles prouvent : 1° que les étamines des Polygonées restent toujours libres et offrent une très-grande résistance à la transformation (3) ; 2° que si le pis-

(1) C’est ce même corps qne M. Joly a retrouvé dans l’intérieur d’un ovaire devenu foliacé et comme vésiculeux du Polygonum tinctorium L., et que notre savant collègue a considéré comme un ovule anormalement allongé en massue. (Loc. cit., pl. 2, fig. 12.)

(2) On sait que Duhamel a décrit et figuré des prunes de Mirabelle accidentellement allongées en légumes , les unes sans trace de graine , les autres offrant au sommet un rudiment de cet organe. ( Phys. des arb., t.1, p. 303, pl. x1r et x1t1.) Des faits analogues ont été signalés dans le Botanic Gazette ; et M. Loret a vu les fruits du Cerasus Padus DC. affecter aussi une forme allongée conique. ;

(3) Reissek , décrivant un état tératologique présenté par le Thesium intermedium Schrad., a reconnu aussi que les étamines et les carpelles offrent

til tend à s’hypertrophier, ses carpelles résistent aussi beaucoup à la dissociation (1). L'ovaire peut s'ouvrir soit longitudinalement , soit au sommet, et dans ce dernier cas ses bords ont souvent trois grands lobes représentant les extrémités des trois parties de l'ovaire; mais il est très-rare que celles-ci deviennent entièrement libres. Enfin les styles et les stigmates ne participent en rien à l'hypertrophie de l'ovaire, et ce résultat me paraît très-digne de remarque.

Les faits tératologiques concernant la famille des Polygonées sont, à ma connaissance, bien peu nombreux. M. Moquin-Tandon cite dans sa Tératologie (p. 376) la prolification d'une fleur de Rumex obtusifolius L. observée par M. Schimper. En 1837, M. Cesati découvrit aux environs de Salzbourg des pieds d'Oxyria digyna Camp. dont presque toutes les fleurs étaient monstrueuses ; il y avait à peine une plante sur dix qui en fût exempte. Le pistil s'élevait en massue du centre de la fleur ; il était à trois angles émoussés et dépassait de quatre à cinq fois les pièces du périgone; de chaque angle du pistil partait un style court que terminait un stigmate en pinceau ; il n’y avait point trace d'ovules ( voir Linnœæa , t. XI, p. 305).

Le Rumex crispus L. a offert à Campdera des fleurs renfermant sept ovaires, les pistils surnuméraires occupant la place des étamines (voir Campdera, Monogr. des Rumex, p. 49 et 50). Enfin M. Meisner a figuré deux fruits de Polygonum orientale L. placés côte à côte et embrassés par le calice ( Monogr. gen. Polyg. prodr. pl. 3 k. f. 12). Cependant la famille des Polygonées est une de celles chez lesquelles il reste encore le plus de problèmes d’organographie à résoudre, et sans nul doute les faits tératologiques y contribueront pour une large part.

dans cette plante une résistance telle à se transformer, qu’ils disparaissent plutôt que de se changer en feuilles ( voir Linnœa , tom. xvir, pag. 651).

(1) Cependant M. Joly, dans sa description de la fleur du Polygonum tinctorium L. s'exprime ainsi : « Deux ou trois fois nous avons vu les étamines de l’androcée extérieur se transformer en petites folioles vertes comme celles du calice (loc. cit., pag. 21). »

VII. TRANSFORMATION DES CARPELLES EN FEUILLES DANS L'AQUILEGIA SKINNERI Ho00k.

Quand une question de théorie a longtemps divisé et divise encore les botanistes, on ne saurait trop s'attacher à recueillir les faits qui peuvent contribuer à la résoudre. Les ovules des plantes appartiennent-ils à l'axe végélal ou sontls uniquement produits par les bords de la feuille carpellaire ? En 1849, M. C. Dareste avait décrit des fleurs monstrueuses de Delphinium Ajacis L. dans lesquelles les deux bords de la feuille carpellaire s'ouvraient et s'étalaient ; les ovules d’abord de forme ronde, se changeaient en petites feuilles attachées le long des cordons pistillaires (voy. Annal. des Sc. nat. 2% sér., t. xvi, p. 220). Mais lorsque, à la date de quelques années, M. Ad. Brongniart publia ses observations sur des fleurs monstrueuses du Delphinium elatum et du navet (voy. Annal. des Sc. nat. 3% sér. 1. Il, p. 20 et suiv.), il parut à tous les physiologistes qu'un grand pas avait été fait vers la solution du problème. (

J'ai eu la bonne fortune de découvrir , au mois de juin dernier, un fait analogue sur une plante appartenant à la même famille que le Delphinium, et à un genre très-voisin de lui, sur l'Aquilegia Skinneri Hook. Je ne crois pas inutile de le faire connaitre avec quelques détails (1).

Quelques-unes des branches de la plante avaient leurs ramifications terminées par un faisceau de feuilles simples, au nombre de vingt environ, composées d’un très-long pétiole et d'un limbe entier suborbiculaire; quelquelois on apercevait au milieu d'elles un prolongement de l’axe.

Mais d’autres branches offraient un phénomène autrement digne d'intérêt que cette simple virescence. Toutes les parties de la fleur étaient restées distinctes; seulement leur métamorphose avait eu lieu à deux degrés différents.

(1) On trouve décrit et figuré dans l’Aflas élémentaire de Botanique de M. Le Mahout, à la page 32, un cas analogue, mais cependant notablement différent.

1° degré. Un premier verticille extérieur de cinq feuilles représentait les sépales ; venaient ensuite un verticille de dix pièces (les pétales) semblables aux sépales, mais plus développées ; puis de très-petits appendices (étamines imparfaites) formés d'un filet et d’une anthère; puis cinq feuilles (les carpelles) les seules qui dans la fleur fussent divisées, portées sur un long pétiole et terminées par une lame ovale, aiguë, entière dans sa moitié supérieure, mais offrant de chaque côté d’un à cinq lobes dans l'inférieure. Du centre de ces fleurs s’élevait un prolongement de l'axe floral, terminé par un faisceau de feuilles semblables à celles du calice et de la corolle.

2% degré. lei les trois verticilles extérieurs de la fleur ressemblaient à ceux du premier degré; mais les carpelles au nombre de cinq, plus rarement de sept ou de huit, ouverts, ovales-lancéolés, trinerviés, avaient leurs deux bords divisés dans presque toute leur longueur et jusqu'à la nervure latérale en lamelles foliacées, nombreuses, imbriquées (de dix à quinze de chaque côté) qui représentaient évidemment des ovules, ce dont ne permet pas de douter la comparaison de cette observation avec celle de M. Brongniart.

Ces deux faits démontrent le peu de fondement de la théorie de MM. Aug. de Saint-Hilaire et Schleiden considérant les placentas comme de nature axile. Ils prouvent, comme l'avait déjà reconnu M. Brongniart :

1° Que la partie de la feuille carpellaire placée en dehors des deux nervures latérales ne contribue point à la formation des parois de l'ovaire, mais est destinée à se changer en ovules ;

2° Que les cordons pistillaires des placentas sont formés par les nervures latérales de la feuille. Enfin ils offrent un exemple de carpomanie, c'est-à-dire d'augmentation de nombre des carpelles ; résultat qui ne doit point surprendre, dans un représentant d’une famille (les Renonculacées) où tant de genres ont des carpelles en nombre indéterminé.

Cette question a une telle importance, soit en morpho-

(13) logie, soit en physiologie végétale, qu'on me permettra d'emprunter aux botanistes quelques autres faits à l'appui de la nouvelle théorie.

En 1851, M. Fermond a vu des carpelles de navet portant à leurs bords de petites feuilles à la place des ovules. (Voy. Comptes rendus de l'Instit., t. XXXII], p. 388.)

Des chloranthies de Stellaria media Vill. dans lesquelles les ovaires étaient à l’état foliacé, ont montré à M. Guillard les ovules à tous les degrés, entre les vrais ovules clos, les ovules ouverts en cornet ou en cuiller, et les vraies feuilles. ( Voy. Bull. Soc. bot. de France , t. IV, p. 760.)

M. Arthur Gris a vu aussi, dans le cas tératologique représenté par la Rose verte, la présence de l’ovule sur le bord même des carpelles réduits à des organes foliacés et stériles, et par conséquent la production de cet ovule par la feuille ovarienne elle-méme sans qu'aucune partie axile semble y prendre part. (Voy. Annal. des Sc. nat. 4" série, t. IX,

p. 80 APPENDICE.

M. le docteur Joly, ayant eu en sa possession les manuscrits et les dessins laissés par le professeur Delile, a bien voulu me confier ceux de ces dessins qui ont trait à la Tératologie végétale, et m'autoriser à les décrire. Voici celles de ces monstruosités qui m'ont paru les plus dignes d'intérêt.

I. Prolifications médianes frondipares dans une Spirée et dansle Convolvulus Sibiricus L.

A. Spirée. Une spirée à feuilles lancéolées denticulées et dont le nom spécifique n’est pas noté (serait-ce le Spiræa corymbosa Raf., car elle paraît avoir des corymbes terminaux et simples ?), a présenté les déviations suivantes : 1° Un calice dont les parties , au nombre de trois ou de quatre dans certaines fleurs, de cinq dans d’autres, sont transformées en véri-

tables feuilles vertes ; denticulées, et munies, comme celles de la tige, d’un court pétiole ; 2° autant de pétales alternes , fort agrandis , et blanchätres ; 3° de nombreuses étamines ( fertiles?) composées d'un filet et d'une anthère bien distincts, disposées sur plusieurs rangs au dedans du petit godet formé par la soudure des pétioles rayonnants des feuilles calycinales; 4° au centre de la fleur un léger renflement représentant un ovaire allongé (probablement sans traces d’ovules), dont le style semble remplacé par un prolongement de l'axe rougeûtre et cylindrique comme les pédoncules, et que terminent deux courtes folioles et deux rudiments subulés de bourgeons.

Une des fleurs a présenté au-dessus du verticille staminal

un second verticille d'étamines.

Cette observation me paraît avoir de l'importance à plusieurs égards : On sait que la prolification est un phénomène fréquent dans le genre Rosa ; mais je ne crois pas qu'on l'ait encore signalé dans les Spirées. Ce fait tératologique me semble prouver : 1° que le godet staminifère résulte de la soudure des gaînes des pièces des deux verticilles extérieurs ; 2° que les étamines offrent parfois une grande résistance à se transformer en pétales ou en feuilles, chose remarquable dans un genre où une espèce le S. prumifolia Sieb. est presque toujours à fleurs pleines; 3° que si, comme le dit Delile dans une note, le léger renflement qui est au centre de la fleur représente un ovaire , le pistil de ces plantes est bien évidemment de nature axile.

B. ConvozvuLus sigiricus L. polypétale avec ou sans prolification médiane. Dans cet individu les cinq sépales pétiolés avaient repris l’état foliacé ; les cinq pétales alternes et cuculliformes étaient onguiculés ; les étamines alternes et devenues libres avaient conservé leur forme normale. Dans la

seule fleur frondipare, l’axe central était un rameau feuillé portant de sept à huit feuilles alternes ( l'inférieure ayant une étamine à son aisselle ) et un bourgeon terminal ; dans les autres fleurs l'ovaire se terminait par un long style.

On a déjà vu des Liserons polypétales, et moi-même j'ai

(15) décrit un cas de ce genre présenté par le Convoloulus tricolor L. (voy. Revue hortic. quatrième série, t. 2, p. 44). Mais l'observation qui précède est remarquable par les pétioles qu'ont acquis les sépales et les pétales, par les étamines devenues libres, enfin par la prolification.

IL. Prolification médiane fructipare du PASSIFLORA GRACILIS Link.

Cette prolification se présente sous deux états différents. 4° Dans l'intérieur d’un des pistils s'en montrent trois autres pédicellés, verts, terminés chacun par trois styles, et dont les carpelles sont simples ou bifides au sommet ; 2° au centre d’un pistil s’en trouve un autre pédicellé et normal, terminé par trois styles et entouré de nombreux ovules arillés.

Les autres parties de la fleur n'étant pas représentées , il est impossible de savoir si elles avaient subi quelques modifications.

IT. Une fleur de Verbascum australe Schrad. à offert le filet staminal et l’anthère soudés avec l'ovaire qui se fend et présente une masse d'ovules mêlés aux grains de pollen.

IV. Un Limodorum abortivum L. a montré deux rudiments latéraux d’anthères ou staminodes.

V. Enfin citons une magnifique fascie claviforme d’Euphorbia Characias L., trouvée en 1831 à Narbonne , rougeâtre au sommet, et large dans sa plus grande dilatation de vingt centimètres. Est-ce la même que celle dont parle M. Moquin- Tandon dans sa Tératologie (p. 148)?